2019, Vol. 26
2. 国家海洋局南海标准计量中心, 广东 广州 510700
2. South China Sea Standards and Metrology Center, State Oceanic Administration, Guangzhou 510700, China
超声波标志遥测跟踪作为研究鱼类活动的有效方式, 在20世纪50年代就在水生生物研究中得以尝试[1], 目前已在海洋和淡水鱼类行为研究领域得到应用[2], 包括鱼类的洄游和繁殖行为[3-4]、栖息地选择[5]以及季节活动规律等[6], 近年来, 在人工鱼礁区鱼类活动研究中也得到了应用[7-8]。
投放人工鱼礁是海洋资源保护和生态恢复的重要手段, 了解鱼类的活动规律对制定礁区资源管理和保护策略十分重要[9], 利用超声波标志遥测跟踪, 可以根据研究结果在鱼类喜好的栖息地点采取针对性的有效保护措施以及构建鱼类栖息环境[10]。人工鱼礁投放后会改变其周围的流场等物理环境, 营造鱼类及其他水生生物的栖息地, 达到集鱼目的[11], 然而目前人工鱼礁对鱼类诱集及鱼礁环境下鱼类活动特点的研究以模型实验为主[12-14], 这样的方式并不能完全反映出鱼在天然水域礁区的活动状态。另一方面, 现阶段人工鱼礁区的资源评估主要依靠网具采样以及鱼探仪声学探测等[15-16], 由于礁区地形复杂, 网具采样往往不能准确地反映礁区的生物组成, 而鱼类及其他生物在礁体附近活动时, 应用声学鱼探仪探测有一定难度。所以, 要获得更接近实际情况的调查结果, 就需要了解礁区内生物的活动规律, 从而制定合理的调查计划。
本研究利用Vemco定位系统(Vemco position system, VPS)在防城港沿海人工鱼礁区对鱼类进行超声波遥测跟踪研究, 是目前国内在开放海域人工鱼礁区鱼类研究较为新颖的尝试, 希望可以有效了解礁区内鱼类在自然生活状态下的活动特点, 并寻找该方法潜在的应用价值。
1 材料和方法 1.1 研究区域本研究于2017年7月7日至2017年9月8日在防城港沿海人工鱼礁区进行, 该区域礁体于2014年投放, 11个接收机(VR2Tx, Vemco, 69 kHz)于礁区中心投礁密集区布置, 研究区域见图 1a, 鱼礁位置及接收机站位见图 1b。
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图 1 研究区域(a)和鱼礁位置及站位设计(b) Fig.1 Study site (a) and location of artificial reefs and receivers (b) |
本研究基于VPS进行超声波标志定位跟踪, 使用VR2Tx型接收机接受标志信号, 每个接收机内部携带时间同步标记和温度传感器, 接收机电池可使用15个月。在设计接收机布置站位之前, 需确定接收机之间布置的最佳间距, 在大型人工鱼礁密集的区域, 鱼在礁体之间活动时信号的传输会受到阻碍[17], 同时接收机的接受范围有限, 因此在进行标志跟踪研究之前, 需要进行关于接收机接收距离的相关测试[18]。本研究在海况较差(4级海况)的情况下在礁区进行了距离测试, 在接收机之间的间距为200 m时, 接收数据的解析率为40%, 150 m时解析率为85%, 因此为保证数据的接收效率, 将接收机的间距设计为150 m(图 1b)。现场水深经过测量, 排除潮汐的影响得出零潮位时水深为16.5 m, 在潮差范围内水深为16.5~21 m, 接收机的布置需高于人工鱼礁, 考虑到鱼偏向于底层的预期活动情况, 将接收机换能器端朝向海底方向, 为在减小接收机位移的同时保证数据的接收效果, 将接收机布置于距海底7 m左右的位置。接收机布置范围中心放置参考标记(V13-1H, Vemco), 用以验证超声波标志定位结果的准确性。
1.3 标记与放流本研究选取北部湾沿海常见鱼类, 均为垂钓捕获的野生鱼(非礁区内垂钓), 体长(21.7±3.8) cm, 体重(314±168) g。超声波标志(V9P-2x, Vemco, 69 kHz)悬挂于鱼背脊处, 悬挂过程在鱼被麻醉的情况下进行, 将标志在鱼背脊处使用0.5号鱼线穿线固定, 完成后将鱼投入水中暂养观察, 待鱼生理机能恢复且活动平衡性不受影响后再进行放流, 一般需观察2~3 h。超声波标志长度47 mm, 水中重量3.5 g, 信号1~2 min间隔内随机发射, 可连续使用136 d。标记完成的部分样品鱼见图 2, 样品鱼种类、标记与放流的相关记录见表 1。
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图 2 标记完成的部分样品鱼 Fig.2 Some tagged fishes |
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表 1 标记与放流鱼的相关记录 Tab.1 Record of tagged and released fish |
鱼的定位计算需要3个或3个以上接收机同时获取数据, 通过三角定位算法, 可以计算鱼活动位置的地理坐标; 深度计算只需单个接收机获取数据, 通过超声波标志自带的压力传感器发射两个连续脉冲信号的时间间隔, 结合标志的深度拟合参数计算即可。
对研究期间定位效果较好的鱼的活动范围通过100%最小凸多边形法(minimum convex polygon, MCP)及50%和95%核利用率分布法(Kernel utilization distribution, KUD)获得, 95% MCPs通过连接鱼最外层的定位位置获得, 50%和95% KUDs通过鱼活动中心区域的密度估计算法实现, KUDs的百分比反映活动期间鱼对该区域利用的可能性, 50%KUDs用以表示鱼活动的核心区域, 95%KUDs用以表示鱼的总体活动范围(家域)[17-18], 通过检测到的信号分析其居住指数(residency index, RI), RI的值通过检测到信号的天数(days detected, DD)与总检测天数(total period of detection, TP)的商获得, RI值为1时表示绝对居住权, 为0时表示没有居住权[19]。
活动深度的变化排除潮汐影响, 为了解鱼距离水底活动的真实距离, 将接收机记录深度与潮位对应, 以零潮位为基准计算出新的深度值, 在研究前使用EY60型科学鱼探仪对礁区进行走航, 记录部分礁体位置的同时计算水深和礁体高度, 得出零潮位时礁区平均水深约为16.5 m, 礁体高度约为3~5 m, 并通过相关性分析检测鱼活动深度与潮位变化是否存在关联。
2 结果与分析 2.1 跟踪效果9尾鱼的信号在研究期间信号检测到10~34 d, 其中3尾鱼(1014#、1015#、1019#)定位效果良好, 获取定位位置分别为9579、1740、4872个; 另6尾鱼定位结果较差(0~14个结果), 信号基本不能被3个或3个以上接收机同时接受, 由于接收机接收距离相对较小(约200 m), 有数据返回则可以表明鱼在礁区活动; 3尾鱼在研究期间有离开礁区又返回的现象, 其中布氏石斑鱼(1020#)、约氏笛鲷(1022#)和布氏石斑鱼(1025#)在分别离开监测区域48 d、51 d和28 d后, 监测范围边缘的接收机又检测到返回的信号, 说明鱼的活动范围相对较大且对礁区环境有一定的喜好, 9尾鱼的跟踪效果见表 2。
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表 2 研究期间9尾鱼的跟踪效果 Tab.2 Tracking results of 9 fish during the study |
对约氏笛鲷(1014#)、红鳍笛鲷(1015#)、约氏笛鲷(1019#)进行了95% MCPs以及50%及95% KUDs的计算, 100% MCPs分别为12687.6 m2、17123.2 m2、16202.6 m2, 50% KUDs分别为5788.1 m2、8708.9 m2、6958.7 m2, 95% KUDs分别为10240.5 m2、16463.7 m2、12160.1m2, 3尾鱼在较小范围内活动且对活动区域的利用较为平均, 3尾鱼的活动区域分布见图 3。
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图 3 约氏笛鲷(1014#, 1019#)和红鳍笛鲷(1015#)的活动范围 Fig.3 Home range of Lutjanus johni (1014#, 1019#) and Lutjanus erythopterus (1015#) |
以零潮位水深(16.5 m)为基准, 对获得深度数据较为连续的7尾鱼(1011#, 1013#, 1014#, 1015#, 1019#, 1024#, 1025#)在活动稳定期进行深度计算。结果表明, 鱼表现出一定的深度变化规律, 7尾鱼分属5种不同种类, 但表现出的深度变化规律较为相似:在15:00~22:00时段活动深度较浅, 主要集中于在礁体上方; 但这并不对每尾鱼适用, 黑鲷(1011#)在这个时段的深度反而较深, 但依然在礁体上方, 每尾鱼活动深度的在每个时段的变化区间并无明显规律, 较大的深度波动表明鱼在该时段较为活跃, 具体深度变化见图 4。7尾鱼的数据检测量在12:00~22:00较其他时段明显减少, 接收机通过电压变化记录的噪声值显示, 这段时间的环境背景噪声较其他时段也更大, 两组数据表现出显著完全负相关(|r|=1, P < 0.01), 数据检测量及噪声值变化见图 5a, 5b。
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图 4 黑鲷(1011#, 1019#)、红鳍笛鲷(1013#, 1015#)、约氏笛鲷(1014#, 1019#)、星斑裸颊鲷(1024#)和布氏石斑鱼(1025#)的活动深度 Fig.4 The activity depth range of Acanthopagrus schlegelii (1011#, 1019#), Lutjanus erythopterus (1013#, 1015#), Lutjanus johni (1014#, 1019#), Lethrinus nebulosus (1024#), and Epinephelus bleekeri (1025#) |
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图 5 7尾鱼数据检测量(a)和背景噪声(b) Fig.5 Data detection of 7 fishes (a) and background noise (b) |
为确定潮汐的变化是否对鱼的活动深度产生影响, 对每天的潮位高度和7尾鱼的活动深度取样进行相关性分析, 对总体样本进行样品数为200的随机取样。结果表明, 潮汐的变化对鱼的活动有一定影响, 其中5尾鱼的相关性较强(|r|= 0.493~0.843, P < 0.01), 另2尾鱼的相关性较弱(|r|=0.185~0.203, P < 0.01), 7组数据的相关性均显著, 可以证明活动深度与潮汐的变化有关联且与潮汐的涨落规律较为一致, 7尾鱼的活动深度与潮汐变化的相关性分析见表 3。
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表 3 7尾鱼活动深度与潮位相关性 Tab.3 Correlation between 7 fishes activity depth and tide level |
本研究使用VPS获取礁区内鱼的活动信息, 用以分析鱼在礁区内的活动特点, 是国内超声波遥测跟踪方法在人工鱼礁区鱼类研究方面较为新颖的尝试, 在研究过程中尚存在一些问题。
本研究希望获取标记鱼在监测范围内具体的活动位置, 达到测评鱼类活动范围的目的, 同时结合超声波标志传回的深度信息, 分析标记鱼的活动特点。距离测试(range testing)用于确定接收机在不同环境条件下对回波信号的检测能力。由于接收机对回波信号的检测范围因时因地而异，因此，距离测试对于确定有效的接收机阵列设计至关重要[20]。只有当回波信号同时被3个或以上接收机检测时才能精确定位[21]。本研究中，接收机距离测试结果为150 m，但由于接收机数量较少(11台)，监测范围相对于礁区仍然较小, 导致本研究无法更加全面了解标记鱼在整个礁区的活动状态。
在样品鱼的选取上, 本研究选择了一些北部湾沿海常见的恋礁性鱼类, 为非本研究范围海域垂钓的野生鱼, 研究期间, 9尾被标记鱼中的3尾在信号接收区域的可定位范围内活动, 6尾鱼在信号接收区域边缘, 被标记的鱼有一定的时间(10~26 d)活动于礁区范围, 3尾鱼游离礁区返回的现象表明鱼对礁区环境有一定的喜好; 一些鱼在跟踪一段时间后离开, 表明鱼虽然可以适应礁区的生存环境, 但没有将礁区作为定居地点。研究选用的样品鱼并不是礁区的原有个体, 一些研究表明在新地点放流的鱼在一段时间后会返回原定居点[22], 如果选用礁区内原有个体作为样品鱼会取得更好的跟踪效果。有研究表明, 鱼类标记牌的重量不宜超过鱼体重的2%, 在一些短期研究中也允许将标记牌的重量控制在鱼体重的6%以内[23]。本研究采用体外标记方法, 标记牌的重量在水中的重量3.5 g, 由此计算得出鱼的体重不宜低于175 g。样品鱼被标记后, 经过观察, 鱼在被标记2~3 h以后, 活动平衡性和灵活性几乎不再受到影响。由于样品鱼较难寻找, 本研究选择进行分批投放。
本研究的测位计算采用三角定位方法, 与卫星定位的原理类似。接收机通过自身携带的同步标记进行时间同步, 保证了计算过程中提取同步信号的准确性。在计算标记鱼的测位结果的同时, 本研究也对参考标志的位置进行计算以确定测位结果的误差, 计算出参考标志的位置应该是较为固定的。结果显示, 参考标志有10~20 m的位置变化, 所以标记鱼的测位结果也存在相同的误差。本研究中, 测位计算误差主要是由于接收机漂移引起的, 本研究将接收机固定在锚绳上, 接收机会随着海流产生一定的位移, 影响测位计算结果, 但目前的计算精度已经完全能够满足本研究对标记鱼活动范围的描述。
3.2 鱼类活动特征研究过程中, 鱼的活动深度变化表现出了一定的规律性, 考虑到种类和个体之间的差异, 本研究认为选用不同种类的样品鱼作为岩礁鱼类具有较为相似的深度变化规律, 但黑鲷(1011#)表现出的规律与其他鱼皆存在差异, 目前并没有有力的证据表明黑鲷存在特殊的垂直活动规律, 并不排除研究中受其他因素影响存在特殊的个体行为特征。有研究表明, 一些岩礁鱼类在日间(6: 00~16: 00)的活动范围较夜间明显增加[24], 也有研究表明鱼在夜间(19: 00~4: 00)距离人工鱼礁礁体的平均距离较日间更近, 更依赖于礁体进行活动[25]; 本研究获取的结果表明, 鱼在一天的时间内并没有表现出垂直活动变化区间的明显改变, 但深度峰值出现在每天黎明时段(4: 00~7: 00), 谷值出现在黄昏时段(16: 00~19: 00)。
本研究考虑到需通过得到鱼距离海底的真实距离进而分析鱼在礁区活动的特点及规律, 礁区海域潮差较大且潮汐变化较为复杂, 高潮高与低潮高相差超过4 m, 潮汐的存在会使结果产生较大偏差, 不能有效反映鱼在礁区的真实活动情况, 故在研究过程中记录每天的潮汐变化, 以零潮位为基准得出鱼距离海底的距离, 这样处理可以更好地反映鱼与礁体的垂直位置关系, 从而得出相应结论。本研究同时对鱼的垂直活动是否与潮汐变化规律存在关联进行了初步探讨, 结果表明, 潮汐的变化与鱼活动深度的变化显著相关, 研究所在海域存在潮汐日不等现象且每个朔望周期内高潮和低潮时间每天推迟约1 h, 这会使鱼的活动深度规律存在一定的日较差。目前无法确定潮汐对鱼类活动影响的具体原因, 一方面因素是潮汐变化造成的外部环境变化影响, 如食物量的改变等[26]。
3.3 应用前景在一些研究中, 人工鱼礁的集鱼作用已经得到证明[27-29], 水下摄影和潜水观测手段也在人工鱼礁投放效果的研究中得到应用[30], 利用超声波标志遥测人工鱼礁区的鱼类活动的研究已经取得了一些进展[31-32], 目前人工鱼礁区鱼类的调查方法主要有拖网法、围网法、刺网法、钓具法等传统方法以及声学探测等新方法[33]。采用网具捕捞可以了解人工鱼礁区内的生物组成, 但这种方法并不能完全确定生物的种类且会对礁区环境和生物群落组成分布造成一定破坏; 声学评估需要充分了解礁区生物的组成情况, EY60等鱼探设备在距海底0.5 m范围内存在盲区而难以对底栖物种进行有效评估。综合以上因素认为, 了解礁区生物的活动规律十分重要, 在不同的时间进行礁区生物调查会获取不同的结果, 但目前的相关研究并没有明确提出调查的最佳时间[34-36]。为了解人工鱼礁区部分鱼类的活动特点, 本研究选取的鱼均为礁区的Ⅲ型鱼类, 为几乎不接触固形物, 但需要固型物在身体近旁的鱼类[37], 结果表明这些鱼具有活动范围较小且在15:00~22:00时间段活动深度较浅的一般规律, 这个时间段鱼近离礁体和水底, 避开声学仪器的探测盲区，以作为该类型鱼类在该海域的最佳探测时间, 在其他海域不同环境下结果会存在差异。
现阶段的研究面向范围较小, 仅对鱼的活动范围和垂直活动规律作出初步探讨。如果需要更全面地了解鱼在人工鱼礁区的活动状态, 需扩大监测范围, 在非礁区范围也设置更多接收机，即可将样品鱼在非礁区范围放流，以便观察鱼的活动和栖息地点的选择, 同时增加样本数量证明研究结果的普适性。充分了解人工鱼礁区生物的活动情况, 需将研究对象扩展至底栖鱼类、头足类等物种, 并进行季节性的研究, 建立科学完善的研究体系, 为礁区调查规划及制定人工鱼礁投放策略提供参考。此外, 在对鱼类活动有一定了解的基础上, 该方法可以在寻找放流鱼类的产卵场等研究中加以应用。但在目前看来, 超声波标志遥测研究的相对成本过高是其无法大规模应用的主要原因。
致谢: 感谢武汉大学卫星导航定位技术研究中心邹璇老师提供的测位计算方法和理论指导。| [1] |
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