2022, Vol. 29 
2. 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306
4. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室，农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306
2. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China
4. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China
鲐(Scomber japonicus)又名日本鲭，属于沿海性中上层鱼类，其广泛分布于太平洋、大西洋和印度洋的温带及亚热带海域的大陆架附近[1-3]。西北太平洋的鲐依据不同的季节洄游模式和产卵场分布位置，分为在黑潮边缘附近产卵的太平洋群系和在东海产卵的对马暖流群系，也有学者将我国近海鲐分为对马暖流群系和东海群系[4-7]。对马暖流群系鲐广泛分布于我国东海、黄海和日本海，由于具有较高的经济价值，成为中国、韩国、日本及俄罗斯大型灯光围网渔业的重要捕捞目标[2,8]。我国东、黄海鲐具有季节性南北洄游特性，一般在春季向北至黄海及东海北部产卵洄游，夏季向南至东海南部洄游[6,9]。因此夏季7—9月东海南部成为重要的渔场，大量的鲐渔船至此聚集捕鱼[10]。海洋环境变化对鲐的生长[11]、繁殖产卵[4,12]等早期生活史阶段有显著的影响，鲐资源分布与海表面温度、海表温度距平、海面高度距平、叶绿素浓度、净初级生产力等环境因子密切相关[13-18]。
气候变化对鲐资源变动及渔场的时空分布也具有显著影响[19-20]。厄尔尼诺南方涛动(ENSO)现象致使太平洋出现年际周期的表温异常变化，对西北太平洋及周边海域的影响尤为显著[21]。以往研究表明鲐栖息地适宜性与厄尔尼诺和拉尼娜事件显著相关，并且随着强度不同而变化[9,22]。但前人研究都仅对特殊气候年份或较短时间尺度的异常气候事件进行分析，本研究基于长时间尺度分析不同强度拉尼娜事件下栖息地的变动。此外，由于鲐具有昼夜垂直移动的现象，水温变化会使鲐栖息水层产生变化，其常栖息于20~50 m水层[23]。以往的研究仅考虑了海表温度对鲐栖息地的影响，并未考虑不同水层温度。因此本研究基于3个水层温度数据构建栖息地适宜性指数模型，进而分析长时间序列的拉尼娜事件背景下鲐栖息地的时空变动，丰富鲐栖息地动态信息。
1 材料与方法 1.1 数据环境数据包括2.5 m、25 m、50 m水层温度，数据空间范围覆盖东海鲐渔场，具体范围为24°N~32°N, 118°E~130°E，空间分辨率均通过插值方法由0.1°×0.1°转化为0.5°×0.5°。数据时间范围为1950—2015年1—12月，时间分辨率为月。各水层温度数据来源于亚太数据研究中心(http://apdrc.soest.hawaili.edu/data/data.php)。拉尼娜事件利用海洋尼诺指数(Ocean Niño Index, ONI)来表征，尼诺指数依据Niño3.4区海表温距平值(SSTA)来获取，其数据来自美国NOAA气候预报中心(https://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml)。
1.2 分析方法(1) 依据NOAA对La Niña事件的定义，Niño3.4区(5°N~5°S, 170°W~120°W) SSTA连续5个月低于–0.5 ℃，则认为发生一次拉尼娜事件。依据该定义，将1950—2015年发生的拉尼娜事件进行分类(表1)。
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表1 1950–2015年拉尼娜事件的确定 Tab. 1 Definition of the La Niña events for years 1950–2015 |
依据尼诺指数的大小，将拉尼娜事件的强度定义为：−0.9≤ONI≤−0.5，为弱拉尼娜事件；−1.4≤ONI≤−1.0，为中强度拉尼娜事件；−1.9≤ONI≤−1.5，为强拉尼娜事件；ONI≤−2.0，为超强拉尼娜事件。当ONI处于以上各临界值区间内连续超过3个月，则认为发生该类强度的异常气候(http://ggweather.com/enso/oni.htm)。依据上述定义，本研究将1950—2015年发生的拉尼娜事件按照强度进行归类(表2)
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表2 1950–2015年拉尼娜事件强度划分 Tab. 2 The classification of the La Niña event intensity for years 1950–2015 |
(2) 分别计算各水层温度的距平值，利用交相关函数分析Niño3.4指数与各水层温度距平值的滞后相关性。根据定义的正常气候条件和拉尼娜事件年份，分别计算7—9月正常气候条件和拉尼娜事件下鲐渔场各水层温度距平值的空间平均值，绘制空间分布图，分析其空间特征。并计算对应年份的各水层温度距平值的平均值，分析变动规律。建立适宜性指数(suitability index, SI)模型，计算各水层温度的适宜性指数，利用基于权重的算术平均法(arithmetic mean model, AMM)，使用最优权重方案，建立综合栖息地适宜性指数(habitat suitability index, HSI)模型[9]，将HSI>0.6定义为鲐适宜的栖息地，HSI<0.2定义为不适宜的栖息地[8]，并计算栖息地适宜性指数距平值(habitat suitability index anomaly, HSIA)。依据7—9月鲐渔场HSI和HSIA数据，计算正常气候条件和拉尼娜事件期间的空间平均值，绘制空间分布图。
(3) 依据定义的不同强度拉尼娜事件年份，分别计算7—9月不同强度拉尼娜事件下各水层温度空间平均值和对应年份的各水层的平均值，绘制空间分布图，分析变动规律。依据各水层温度的适宜性指数，计算各水层适宜的温度面积比例，对比不同强度拉尼娜事件下鲐渔场各水层温度适宜性。依据7—9月鲐渔场HSI和HSIA数据，计算不同强度拉尼娜事件的空间平均值，绘制空间分布图，分析栖息地的分布规律。
(4) 依据强度划分结果，计算鲐渔场较为适宜的栖息地(HSI>0.6)和不适宜的栖息地(HSI>0.2)的纬度和经度重心，分析拉尼娜事件在不同强度期间栖息地空间位置的变化。其中，HSI经度重心和纬度重心的计算方法为[24]:
| ${{\mathop{\rm LONG}\nolimits} _{{\rm{HSI}}}} = \frac{{\sum {({\rm{Longitude}}{{\rm{ }}_{(i,m)}} \times {\rm{HS}}{{\rm{I}}_{(i,m)}})} }}{{\sum {{\rm{HS}}{{\rm{I}}_{(i,m)}}} }}$ |
| ${\rm{LAG}}{{\rm{T}}_{{\rm{HSI}}}} = \frac{{\sum {({\rm{Latitude}}{{\rm{ }}_{(i,m)}} \times {\rm{HS}}{{\rm{I}}_{(i,m)}})} }}{{\sum {{\rm{HS}}{{\rm{I}}_{(i,m)}}} }}$ |
式中，LONGHSI为HSI的经度重心；LAGTHSI为HSI的纬度重心；Longitude为经度值，Latitude为纬度值；i为渔区；m为月份。
分别绘制不同强度拉尼娜事件下鲐渔场7—9月各水层最适宜温度等值线空间分布图，分析最适宜温度的分布特征。
2 结果与分析 2.1 拉尼娜事件与正常气候条件下鲐渔场水温和栖息地变化交相关分析表明，Niño3.4指数与不同水层温度距平值呈显著正相关(图1)。不同水层温度在拉尼娜事件与正常气候条件期间具有差异(图2)，拉尼娜事件期间对应的2.5 m水层温度距平值平均值略低于正常气候年份，从空间分布图可以看出拉尼娜事件期间鲐渔场东南海域水温偏低。25 m水层温度距平值平均值在拉尼娜事件和正常气候条件期间较接近，空间上正常气候条件西北海域水温偏低，东南海域偏高，拉尼娜事件东南海域水温偏低。拉尼娜事件期间50 m水层温度距平值平均值高于正常气候条件。
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图1 Niño3.4指数与不同水层温度距平值的交相关系数 Fig. 1 Cross correlation coefficients between the Niño3.4 index and water temperature anomaly at different depths. |
拉尼娜事件期间鲐渔场适宜栖息地面积高于正常气候，空间分布显示拉尼娜事件期间东南海域栖息地适宜性较正常气候高(图3)。
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图2 正常气候条件和拉尼娜事件期间不同水层温度距平值的时空分布“+”为异常值. Fig. 2 Spatio-temporal distribution of water temperature anomaly at different depths under normal climate condition and La Niña events“+” represents abnormal value. |
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图3 正常气候条件和拉尼娜事件期间栖息地适宜性指数(HSI)和栖息地适宜性指数距平值(HSIA)的空间分布 Fig. 3 Spatio-temporal distribution of habitat suitability index (HSI) and habitat suitability index anomaly (HSIA) under normal climate condition and La Niña events |
由图4可以看出，在不同强度拉尼娜事件下各水层温度存在明显差异。空间分布图结果表明，弱拉尼娜事件和中强度拉尼娜事件期间，各水层温度均偏低；而在强拉尼娜事件期间，各水层温度明显偏高。不同强度拉尼娜事件下各水层温度的平均值结果也表示，强拉尼娜事件期间各水层温度明显高于弱拉尼娜事件和中强度拉尼娜事件。
不同强度拉尼娜事件期间鲐渔场各水层温度适宜性结果表明(图5)，弱强度拉尼娜事件和中强度拉尼娜事件期间各水层适宜的温度面积比例较高；而强拉尼娜事件期间各水层适宜的温度面积比例较低。此外，水层越深水层温度的适宜性越低，在弱拉尼娜和中强度拉尼娜事件期间2.5 m水层适宜的温度面积比例高于40%, 25 m水层适宜的温度面积比例约为20%，而50 m水层适宜的温度面积比例低于20%。
2.3 不同强度拉尼娜事件下鲐渔场栖息地变化由不同强度拉尼娜事件下鲐渔场栖息地空间分布可以看出(图6)，弱拉尼娜事件和中强度拉尼娜事件下，栖息地适宜性较高，适宜的栖息地面积比例较高；而在强拉尼娜事件期间，栖息地适宜性较低，适宜的栖息地面积比例较低。由不同强度拉尼娜事件期间HSI平均值结果也可以看出，在弱拉尼娜和中强度拉尼娜事件期间，HSI平均值均在0.6左右，表明栖息地适宜性较高，而强拉尼娜事件期间HSI平均值低于0.6，表明栖息地适宜性相对较低。
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图4 不同强度拉尼娜事件期间不同水层温度距平值的时空分布“+”为异常值. Fig. 4 Spatio-temporal distribution of water temperature anomaly at different depths under La Niña events with different intensity“+” represents abnormal value. |
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图5 不同强度拉尼娜事件期间不同水层适宜温度面积比例的年际变化“+”为异常值. Fig. 5 Interannual variability in area ratio of suitable water temperature at different depths under La Niña events with different intensity“+” represents abnormal value. |
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图6 不同强度拉尼娜事件期间栖息地适宜性指数(HSI)和栖息地适宜性指数距平值(HSIA)的时空分布“+”为异常值. Fig. 6 Spatio-temporal distribution of HSI and HSIA under La Niña events with different intensity“+” represents abnormal value. |
不同强度拉尼娜事件下栖息地的空间位置变化结果表明(图7)，在弱拉尼娜和中强度拉尼娜事件期间，鲐渔场较为适宜的栖息地经度重心偏东，不适宜的栖息地经度重心偏西；在强拉尼娜事件期间，较为适宜的栖息地经度重心偏西，不适宜的栖息地经度重心偏东。相较于强拉尼娜事件，弱拉尼娜事件和中强度拉尼娜事件期间鲐渔场适宜栖息地的纬度重心偏南，不适宜栖息地的纬度重心偏北。
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图7 不同强度拉尼娜事件期间适宜和不适宜栖息地的经纬度重心变化“+”为异常值. Fig. 7 Variability in longitude and latitude gravity center of suitable and unsuitable habitats under La Niña events with different intensity“+” represents abnormal value. |
由图8可以看出，2.5 m水层最适宜温度等值线空间分布在不同拉尼娜事件期间差异较大，7—9月强拉尼娜事件最适宜温度等值线在空间上分布明显相较于弱拉尼娜和中强度拉尼娜事件偏西北方向。25 m和50 m水层7—8月在不同强度拉尼娜事件下最适宜温度等值线分布差异不明显，但在9月强拉尼娜事件明显比弱拉尼娜和中强度拉尼娜偏西北方向。
3 讨论水温垂直结构与西北太平洋、东海等海域内的中上层鱼类及头足类渔场分布密切相关[25-27]。鲐主要以甲壳类、桡足类等浮游动物为食，也捕食鲱形目、鲈形目等小型鱼类[28-29]。这些浮游动物具有昼夜垂直洄游的现象，在晚上浮游动物会洄游至表层或亚表层海域[30]。成体鲐会随着其食物上升至表层及亚表层海域，相关研究认为垂直水温对鱼类的摄食物种分布及生理代谢具有重要作用[31]。本研究选择2.5 m、25 m、50 m三个水层温度建立栖息地指数模型。一般来说，AMM方法被认为是计算综合栖息地指数模型最常用的方法[32]，但为了突出不同水层温度对鲐栖息地的影响程度不同，采用了基于权重的AMM模型。最优权重方案表明2.5 m水层温度是鲐栖息地形成最重要的温度条件，前人的研究中也指出海表温度与鲐栖息地变动关系最为密切[33]。以往研究中，基于不同水层温度构建的栖息地指数模型都能够较好地预测中心渔场，例如陈新军等[34]选取SST、0~50 m水温梯度、200 m水温及300 m水温建立西北太平洋柔鱼(Ommastrephes bartramii)栖息地指数模型，研究发现模型中引入0~50 m水温梯度预测效果较好。郭爱等[35]利用不同水层水温及温差数据建立中西太平洋鲣(Katsuwonus pelamis)栖息地指数模型，并用产量证实基于水温垂直结构指数模型能够较好地预测中心渔场。Yu等[9]利用最优HSI模型对鲐栖息地空间分布进行预测，并与实际渔业数据进行匹配，证明模型预测效果较好。因此本研究使用不同水层温度数据构建的HSI模型能够较好地反映东海鲐栖息地的分布。
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图8 不同强度拉尼娜事件期间7–9月不同水层最适宜的水温等值线分布 Fig. 8 Spatial distribution of the isoline of the most suitable water temperature at different depths under La Niña events with different intensity in July to September |
本研究结合1950—2015年Niño3.4指数分析了正常气候和拉尼娜事件下东海鲐栖息地的分布，研究发现在拉尼娜事件下适宜的栖息地面积高于正常气候条件(图3)，并且分析不同强度拉尼娜事件下栖息地变动发现，弱强度和中强度拉尼娜事件下栖息地适宜性高于强拉尼娜事件。郭爱等[22]分析了强拉尼娜和中强度拉尼娜事件下鲐渔场的栖息地变动，发现强拉尼娜事件栖息地面积增大，其研究中基于海表温度以及海面高度两个环境因子构建栖息地模型与本研究利用的不同水层温度数据不同，且其仅选取了2010年和2011年两年的数据进行分析，而本研究基于更长时间尺度，因此结果有所差异。本研究发现强拉尼娜事件下适宜的栖息地向西北方向偏移，不适宜栖息地向东南方向偏移。结合7—9月不同强度拉尼娜事件各水层温度等值线可以看出，影响最显著的2.5 m水层最适宜温度的等值线，在强拉尼娜事件的7—9月均显著向西北方向偏移。研究认为，强拉尼娜事件下适宜栖息地的偏移可能与最适宜的温度等值线的偏移有关。Yu等[9]对不同强度拉尼娜事件期间鲐栖息地分布分析时发现，虽然2007年和2010年的拉尼娜事件强度相似，但2010年每个月的适宜栖息地都大幅减少。其原因可能与当年7—9月渔场出现较高的净初级生产力有关。不同强度的拉尼娜事件对栖息地质量的影响较为复杂，可能取决于渔场每年的环境变化。
鲐的昼夜垂直洄游行为与温跃层有一定的关系，Yasuda等[36]利用电子标签测量日本鲐的垂直洄游行为，发现在11月鲐在50 m温跃层以下进行昼夜垂直洄游，而12月未出现温跃层鲐洄游至表层。王良明等[27]发现西北太平洋日本鲭渔场春季无显著温跃层，夏季温跃层明显，春季水温变化较大时渔获率较高，而夏季平均渔获率随着水温垂直梯度增加而降低。厄尔尼诺与拉尼娜事件会影响海洋温跃层深度[37]，后续研究气候对鲐栖息地的影响应考虑温跃层的变动。此外，由于我国东海鲐栖息地与黑潮亲潮海流变动密切相关，海流对鲐早期生活史的影响较大[1]，研究气候的影响不仅需要考虑年际尺度变化，更要结合局部海流海洋环境变化，并应进一步考虑年代际等尺度气候的影响。
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