2020, Vol. 27
2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 浙江省海洋水产养殖研究所, 浙江 温州 325005
2. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China;
3. The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Shanghai 201306, China;
4. Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, China
浙江南部近海位于东海中南部, 属于暖温带海区, 海域内常年受低盐的浙江沿岸流和高温高盐的台湾暖流的双重影响, 营养盐和生物饵料充足, 渔业资源丰富[1]。近年来, 随着捕捞强度不断增大和栖息地退化, 中国近海水域的渔业资源出现严重衰退现象, 渔业群落结构发生较大变动, 重要经济鱼类如小黄鱼等呈现明显衰退趋势[2], 捕捞对象趋于小型化。相关研究发现, 东海海域的渔业捕捞对象开始向小型鱼类转变[3], 黄鲫(Setipinna taty)已经成为浙江南部近海渔业的主要渔获组成之一[4]。
黄鲫是暖水性近海中上层鱼类, 隶属于鲱形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、黄鲫属(Setipinna), 广泛分布于中国南海、东海、黄海和渤海海域, 在近海生物群落食物网中扮演承上启下的重要角色[5]。随着黄鲫等小型鱼类在渔业上的地位提升, 其资源利用和科学研究近年来获得重要关注, 国内关于黄鲫资源的研究主要涉及生物学[6]、遗传多样性[7]、摄食生态[8]、种群动态和群体洄游[9]等, 总体研究偏向于黄鲫生活史和遗传信息的基础研究, 而对资源栖息地适应性的研究相对较少, 对于浙江南部近海黄鲫栖息地适应性的研究尚未见报道。
栖息地适宜度指数(habitat suitability index, HSI)模型是描述物种对环境偏好程度以及探究主要环境因子对物种空间分布影响的重要工具[10-11], 在小黄鱼(Larimichthys polyactis) [12]、皮氏叫姑鱼(Johnius belangerii)[13]等众多鱼种研究中取得了较好的适宜栖息地预测效果。为了探究多种环境因子对黄鲫资源分布的影响, 本研究基于2016—2018年渔业调查数据和环境数据, 利用HSI模型探究黄鲫适宜栖息地在浙江南部近海海域的时空分布规律, 分析黄鲫最适栖息地与多个环境因子的关系, 掌握其最适的栖息分布环境, 为黄鲫资源的科学管理和可持续利用提供研究参考。
1 材料与方法 1.1 数据来源数据来源于2016—2018年4个季节在浙江南部近海温台渔场开展的渔业资源和环境综合调查(图 1), 调查时间为5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2月(冬季), 共采样12个航次。调查船为浙洞渔10109号, 调查网具为底拖网, 网口宽40 m, 高7.5 m, 拖速为2~4 kn, 每站的作业时间为1 h左右。记录每个站点捕获的渔获物种类、数量、生物量、体长、性腺成熟度等生物学信息。此外, 在每个调查站点, 同步进行环境因子的采集和测定, 使用CTD温盐深仪测定每个站位的环境数据并予以记录, 本研究采用的环境数据有:深度(Dep, m)、温度(Tem, ℃)、盐度(Sal), 研究区域的环境数据统计值如表 1所示。样品的采集、测定和分析根据《海洋调查规范》(GB/T 12763)[14]和《海洋监测规范》(GB 17378)[15]进行。数据分析和模型建立前, 首先对黄鲫渔获数据进行拖网时间(1 h)和拖网速度(3 kn)的标准化处理。
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图 1 浙江南部近海渔业资源调查站点
Fig.1 Survey stations of fisheries resources survey in the south inshore of Zhejiang
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表 1 浙江南部近海调查环境数据统计值 Tab.1 Statistics of environment survey data in the south inshore of Zhejiang |
将调查所得到的渔业资源数据以季节(春、夏、秋、冬)为时间尺度进行统计分析并建立模型。使用资源密度值(abundance index, AI)计算每个环境变量的适宜性指数(suitability index, SI)[16], 进而用于描述渔业资源的栖息地适宜性分布状况[17]。本研究选用标准化后的资源密度值AI与Dep、Tem、Sal分别建立对应的SI关系。使用平均值函数替代缺失值, 并删除数据中的异常值。通常, SI的取值范围在0到1之间, 假设AI最大时为最适宜黄鲫栖息的海域, 认定其适宜性指数SI为1, 当AI为0时, 认为是最不适宜黄鲫栖息的海域, 认定其SI为0。SI计算公式为:
| ${\rm{S}}{{\rm{I}}_{i, k}} = \frac{{{\rm{A}}{{\rm{I}}_{i, k}} - {\rm{A}}{{\rm{I}}_{i, {\rm{min}}}}}}{{{\rm{A}}{{\rm{I}}_{i, {\rm{max}}}} - {\rm{A}}{{\rm{I}}_{i, {\rm{min}}}}}}$ | (1) |
式中, SIi, k为环境变量i第k级的适宜性指数, AIi, k为环境变量i第k级的资源密度值(g/h), AIi,min为环境变量i最小资源密度值, AIi,max为环境变量i的最大资源密度值。
1.2.2 HSI建模根据指数关系, 采用算术平均模型(arithmetic mean model, AMM)和几何平均模型(geometric mean model, GMM)建立HSI, HSI的取值在0(不适宜)到1(最适宜)之间变化[18]。通常假设高质量栖息地的最适合HSI值范围大于0.8, 低质量栖息地的最合适HSI值范围小于0.3[19]。将SI复合成HSI, 根据AMM和GMM将HSI的范围标定为0~1。计算公式如下:
| ${\rm{HS}}{{\rm{I}}_{{\rm{AMM}}}} = \frac{1}{3}({\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{Dep}}}} + {\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{Tem}}}} + {\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{Sal}}}})$ | (2) |
| ${\rm{HS}}{{\rm{I}}_{{\rm{GMM}}}} = \sqrt[3]{{({\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{Dep}}}} + {\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{Tem}}}} + {\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{Sal}}}}}})$ | (3) |
式中, HSIAMM为算术平均法得到的栖息地适宜性指数, HSIGMM为几何平均法所得到的栖息地适宜性指数, SIDep、SITem和SISal分别为用水深、水温和盐度计算出的适宜性指数。
1.2.3 模型验证采用交叉验证法对两个模型的预测性能进行比较, 随机选取80%的数据用作训练集拟合模型, 20%的数据作为测试集来验证两个模型的预测性能, 重复上述过程100次。每次交叉验证, 将HSI预测值与AI观测值进行线性回归分析, 通过构建测试集的模型预测值与观测值之间的线性关系来描述二者的近似程度, 通过回归截距、斜率、r2值、赤池信息准则(Akaike’s information criterion, AIC)来评价HSI模型的性能, 确定最优模型。线性回归方程如下:
| $ O_{i}=\beta \cdot P_{i}+\alpha $ | (4) |
式中, Oi为实际观察值; Pi为模型预测值; β为斜率, 当β=1时, 表示模型在预测中无系统偏差; α为截距, 当α=0时, 表示预测值与观测值有相似的空间特征[19]。其中系数(r2)表示迭代过程中回归方程的拟合优度。
赤池信息准则常被用来评价模型的拟合优度, AIC值越小, 则表示模型拟合的越好[20]。AIC公式如下:
| $ \mathrm{AIC}=-2 L+2 {m} $ | (5) |
式中, m是模型参数个数, L为最大似然值。
HSI建模流程如图 2所示。
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图 2 浙江南部近海黄鲫HSI建模流程图
Fig.2 Flowchart of modeling procedure for estimating the HSI of Setipinna taty in the south inshore of Zhejiang
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拟合度较高模型被用于计算离散HSI值, 使用普通克里金法进行连续的HSI插值, HSI值大于等于0.8的区域被认为是最适宜黄鲫栖息的区域, HSI值小于等于0.3的区域被认为是最不适宜黄鲫栖息的区域[19]。使用ArcGIS 10.3绘制黄鲫HSI的空间分布图, 与实际观测值黄鲫资源密度的分布进行比较, 探讨其分布的季节差异和变化。利用ArcGIS 10.3版本普通克里金法的半方差模型对预测性能较好的四个季节GMM-HSI离散值进行空间插值, 实现模型输出的可视化, 其中半方差模型选择高斯模型进行拟合。
2 结果与分析 2.1 适宜性指数曲线研究发现, 春季, 浙江省南部近海黄鲫分布海域的水温范围为12.5~24.9 ℃, 其中22.6~23.3 ℃为黄鲫最适栖息水温, 其对应的资源密度范围为0~3167 g/h, 占春季总资源密度的63.8 %, SI在23.1 ℃左右达到最高值; 黄鲫分布海域的水深范围为18~70.5 m, 其中43~46.6 m为黄鲫最适栖息水深, 其对应的资源密度范围是0~3167 g/h, 占春季总资源密度的27.1%, SI在45.2 m左右达到最高值; 黄鲫分布海域的盐度范围为27.7~34.4, 其中31.2~31.7为黄鲫最适栖息盐度, 其对应的资源密度范围为0~3167 g/h, 占春季总资源密度的35.2%, SI在31.4左右达到最高值(图 3a)。
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图 3 浙江南部近海黄鲫的适宜性指数图 横虚线代表SI=0.8的水平线. Fig.3 Suitability index of Setipinna taty in the south inshore of Zhejiang Horizontal dashed line presents the level line of SI=0.8. |
夏季, 黄鲫资源分布海域的水温范围为23.1~33.6 ℃, 其中33.6 ℃为黄鲫最适栖息水温, 其对应的资源密度为6480 g/h, 占夏季总资源密度的17.8%;黄鲫分布海域的水深范围为19~65.8 m, 其中19 m为黄鲫的最适栖息水深, 其对应的资源密度范围是548.6~19791.4 g/h, 占夏季总资源密度的55.8%;黄鲫分布海域的盐度范围为28.2~34.5, 其中32.9~33.2为黄鲫的最适栖息盐度, 其对应的资源密度范围是0~19791.4 g/h, 占夏季总资源密度的72.1%, SI在33.1左右达到最高值(图 3b)。
秋季, 黄鲫资源分布海域的水温范围为18.8~23.7 ℃, 其中19.5~19.9 ℃为黄鲫的最适栖息水温, 其对应的资源密度范围为0~9677.6 g/h, 占秋季总资源密度的94.7 %, SI在19.7 ℃左右达到最高值; 黄鲫分布海域的水深范围为22.8~72 m, 其中32.5~36.7 m为黄鲫的最适栖息水深, 其对应的资源密度范围是0~9677.6 g/h, 占秋季总资源密度的91.5%, SI在34.4 m左右达到最高值; 黄鲫分布海域的盐度范围为26~34.2, 其中31.1~31.6为黄鲫的最适栖息盐度, 其对应的资源密度为38.4~9677.6 g/h, 占秋季总资源密度的77.8%, SI在31.3左右达到最高值(图 3c)。
冬季, 黄鲫资源分布海域的水温范围为11.2~14.8 ℃, 其中11.2~11.3 ℃为黄鲫的最适栖息水温, 其对应的资源密度范围为0~557.2 g/h, 占冬季总资源密度的27.3%, SI在11.2 ℃左右达到最高值; 黄鲫分布海域的水深范围为22.9~71.2 m, 其中40.7~45.5 m为黄鲫的最适栖息水深, 其对应的资源密度范围是0~629.6 g/h, 占冬季总资源密度的27.6%, SI在43.4 m左右达到最高值; 黄鲫分布海域的盐度范围为10.3~31.7, 其中以盐度为27.8时, 资源密度最大, 其对应的资源密度为557.2 g/h, 占冬季总资源密度的7.1% (图 3d)。
2.2 基于GMM和AMM的HSI模型拟合度比较根据几何平均模型和算术平均模型计算出的HSI值和资源密度(AI)的拟合度进行比较发现, 与无预测偏差的理想模型(α=0, β=1, r2=1)相比, 以平均值为标准, 秋季的预测性能最好(α=0.0139, β=0.2974, r2=0.5101), 冬季的预测性能最差(α=0.1570, β=0.3214, r2=0.2106)。几何平均模型对HSI值的预测性能更好, 春季、夏季和秋季几何平均模型得到的AIC值较小, 而算数平均模型得到的AIC值较大(表 2)。因此, 几何平均模型更适合估算浙江南部近海黄鲫资源的栖息地适宜性。
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表 2 四季AMM和GMM方法的拟合度比较 Tab.2 Results of fitting test by AMM and GMM in four seasons |
根据绘制的黄鲫HSI空间分布图, 与实际资源密度的分布情况进行比较(图 4)。分析发现, 春季浙江南部近海黄鲫适宜性较高的栖息地集中在28°N以南、121.5°E以西, 靠近浙闽交界方向, 其中在27.75°N、121.75°E海域附近的位置存在一个HSI高值区。夏季适宜性较高的栖息地则出现27.5°N~28.5°N、122°E以东海域, 整体上, 该季节HSI值较春季小, 最适栖息地分布有向浙江温州市与台州市沿岸移动的趋势, 资源密度的高值区主要分布在28.5°N以南。秋季黄鲫适宜性较高的栖息地分为两个区域, 分别为27.5°N~29°N、122.5°E以西, 以及27.5°N以南、121.33°E以西, 其中在28°N、121.9°E和28.25°N、122°E分别存在两个HSI高值区。冬季最适栖息地主要集中在122.5°E以西的海域, 该季节HSI高值区域为沿岸带, 范围较广, 较秋季有所升高, 在27.25°N、121.35°E附近存在一个HSI高值区。
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图 4 2016—2018年四季浙江南部近海黄鲫HSI值和资源密度AI的空间分布
Fig.4 Distribution of HSI value and abundance index of Setipinna taty in the south inshore of Zhejiang in the four seasons of 2016-2018
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水温、盐度、水深等环境因子会对鱼类的适宜栖息地分布产生一定影响, 其中水温对鱼类的生长发育、洄游繁殖、集群行为等具有重要的影响作用[21]。本研究中黄鲫属于东海中南部黄鲫群体[9], 研究发现黄鲫春季的适温范围为22.6~23.3 ℃, 夏季的适温范围为33.6 ℃, 与刘勇等[9]分析东海中南部黄鲫群体夏季的适宜水温(24.5~25.5 ℃)结果相比略有升高。与其他水域相比, 黄鲫在不同季节的适宜水温具有显著的地理差异, 李增光等[22]研究发现黄海南部黄鲫春季的适宜水温范围为7.1~12.4 ℃, 张孟海等[23]研究发现渤海南部海域黄鲫夏季的适温范围为9.2~29.6 ℃, 东海北部黄鲫群体夏季的适宜水温为11~13 ℃[9], 这种显著的地理差异可能是由于南北不同海域温度的尺度变化较大的原因[24], 并且不同海域的黄鲫种群可能不同, 对温度的适应范围也会不同。
盐度在鱼类的各个生活史阶段都起到重要的影响作用, 研究表明盐度对鱼类的生态生理学特征存在较大影响[25], 并能够支配鱼类洄游和集群等行为[21]。本研究发现浙江南部近海黄鲫夏季适盐范围在28.2~34.5之间, SI最高值为33左右, 此盐度范围内黄鲫资源密度最高, 与张孟海等[23]研究发现的渤海南部黄鲫夏季的适盐范围(23.5~ 32.1)较为一致。由于前后研究之间相差年份较长, 且各研究海域范围不同, 气候、温度、盐度等生态环境因素随时间发生变化, 可能会对黄鲫的群体组成和分布产生一定影响, 因此本研究与以往研究结果略有差异存在一定合理性。
水深对于鱼类栖息地选择也起到重要影响作用, 通过温度、溶解氧等环境因子间接影响鱼类分布[21], 研究表明水深对星康吉鳗等鱼类分布起到显著影响作用[26]。本研究发现, 浙江南部近海黄鲫适宜水深为19~46.6 m, 并呈现较为明显的季节波动。其中春季分布适宜水深最深, 且变化幅度较小, 为43~46.6 m, 夏季分布适宜水深最浅, 为19 m。以往研究发现东海中南部黄鲫群体最适水深为60~70 m[9], 而本研究发现黄鲫的最适水深较以往研究明显变浅, 黄鲫作为近海中上层鱼类, 主要摄食浮游动物[5], 而王春生等[27]研究表明浮游动物生物量随水深的减少而增加, 这可能是黄鲫最适水深变浅的原因之一。其次, 黄鲫分布可能会受溶解氧含量的影响, 而溶解氧含量随水深增加而减小[28], 因此推测浙江南部近海黄鲫群体可能更适宜浅层水域。
3.2 黄鲫最适栖息地的分布特征浙江南部近海黄鲫的时空分布特征存在一定季节变化, 春季适宜性较高的栖息地集中在28°N以南、121.5°E以西, 其中在27.75°N、121.75°E海域附近的位置存在一个HSI高值区, 该季节HSI值整体相对较高, 且适宜栖息地有偏向东南浙闽交界方向的趋势。该海域常年受到低盐浙闽沿岸流和高温高盐台湾暖流的交汇影响[29], 且台湾暖流流速小而稳定[30], 有利的生态环境对黄鲫群体集聚起着重要作用。浙江南部近海春季在西南季风作用下发生海水从底部上升补偿的现象[31], 易形成叶绿素a较高含量区[32], 使得浮游动植物繁殖旺盛, 吸引中上层鱼类黄鲫来此索饵, 因此该海域黄鲫资源春季较为丰富。相关研究发现随着水温回升, 东海有部分黄鲫群体3月中下旬向福建和浙江近岸进行产卵洄游[33], 本研究也显示出该趋势。
本研究发现夏季和秋季黄鲫最适栖息地分布有向浙江温州市与台州市沿岸移动的趋势, 呈圆环状分布, 夏季HSI较高区域集中分布在27.5°N~ 28.5°N、122°E以东, 夏季黄鲫整体资源量较其他3个季节所占的比例最大, 且春季、夏季和秋季资源量在28.5°N以南分布较多, 其中秋季分布最少。王友喜[34]研究了闽东北外海虾类的资源状况, 证明该海域虾类资源丰富, 产量大, 而韦晟等[5]研究表明黄鲫摄食虾类数量较多, 推测春夏秋浙江南部近海黄鲫最适栖息地和资源量的分布与其食性有关。
冬季黄鲫最适栖息地分布呈较为明显的纵向带状分布, 主要集中在122.5°E以西的海域。该季节HSI高值区域为沿岸带, 较秋季有所升高。黄鲫为中上层鱼类, 海洋表层无机氮含量多少对其群聚有着重要作用, 且无机氮分布趋势为近岸高于远岸[35], 因此冬季黄鲫的最适栖息地分布一定程度上可能受无机氮分布的影响。刘勇等[9]研究了东海区黄鲫的洄游路线, 表明黄鲫中南部群体越冬行为明显, 最适栖息地有向东、南迁移的趋势, 推测本研究所显示的最适栖息地变化可能与黄鲫的越冬洄游有关[9]。
总体来看, 春季、夏季和秋季黄鲫最适栖息地主要集中在28.5°N以南、122.5°E以西海域, 相关研究发现高盐度有利于黄鲫的性腺发育[36], 浙江南部近海北部有多股淡水河流入海后冲淡了沿岸海域盐度, 可能是黄鲫最适栖息地集中于28.5°N以南海域的原因之一, 最适栖息地分布特征同时也表明了黄鲫近海暖水性的生物特性。此海域成为黄鲫主要的适宜栖息地, 今后应加以重点监测和保护。
3.3 栖息地适宜性指数模型计算方法比较及模型完善栖息地适宜性指数模型是栖息地评估方法里较为常用的模型[37], 本研究通过交叉验证采取最优算法建立了HSI模型, 取得了较好的拟合效果。通过验证结果显示, 浙江南部近海不同季节应用AMM和GMM计算的HSI结果有一定的差异。春季、夏季和秋季预测的GMM-HSI值相较于AMM-HSI值在各个区间的分布较为均匀, 而冬季GMM-HSI的结果偏重在HSI < 0.5的区间, 预测的AMM-HSI的值在各区间的分布比较均匀。春季、夏季和秋季利用普通克里金高斯模型拟合出来的GMM-HSI分布图具有一定的圆环状分布特征, 具有相对明显的高值中心, 冬季呈现带状特征分布, 高值中心分布不明显。这可能是由于两种计算方法的本身差异所致, 因此HSI建模应根据不同季节的不同环境条件, 选择合适的方法计算HSI值。此外, 不同的海洋环境因子对鱼类栖息地分布的影响存在强弱问题, 相关学者采用提升回归树(BRT)来建立基于不同权重的鱼类栖息地适宜性指数模型, 有效地提升了HSI模型的精确度[38-39]。
浙江南部近海的较多调查站位和网次记录, 提高了研究结果的可信度和精确度, 使HSI模型更加真实的反映了黄鲫的资源和最适宜栖息地的分布状态。但在实际情况中, 影响黄鲫栖息地分布的因素有很多, 饵料生物和底质类型等也会对黄鲫的栖息地选择产生重要影响[40-41]。黄鲫索饵期的长短取决于水域饵料生物的数量和质量, 饵料生物的数量和质量又受其水域环境因素的影响。此外, 黄鲫的栖息与其食性的季节变化密切相关[8]。因此, 在今后研究中, 还需要对黄鲫生活史及其食性进行更深入的研究, 建立栖息地适宜性指数模型时除了考虑环境因素, 还需要尝试考虑生物因素, 并使用不同的算法提高精度, 进行全面综合地研究, 以期建立更加准确、完善的栖息地适宜性指数模型。
致谢: 上海海洋大学渔业资源和生态系统量化评估与管理研究室、浙江省海洋水产养殖研究所的老师和同学在样品采集和生物学分析中提供了帮助, 戴黎斌、潘邵媛、崔明远等同仁对论文修改提出了宝贵意见, 在此一并致以真挚感谢！| [1] |
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