中国水产科学  2020, Vol. 27 Issue (8): 906-915  DOI: 10.3724/SP.J.1118.2020.20009
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引用本文 

李杰, 张鹏, 晏磊, 王腾, 杨炳忠. 南海中南部海域鸢乌贼CPUE影响因素的GAM分析[J]. 中国水产科学, 2020, 27(8): 906-915. DOI: 10.3724/SP.J.1118.2020.20009.
LI Jie, ZHANG Peng, YAN Lei, WANG Teng, YANG Bingzhong. Factors that influence the catch per unit effort of Sthenoteuthis oualaniensis in the central-southern South China Sea based on a generalized additive model[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2020, 27(8): 906-915. DOI: 10.3724/SP.J.1118.2020.20009.

基金项目

农业农村部财政专项(NFZX2018);农业农村部外海渔业开发重点实验室开放基金项目(LOF 2019-02)

作者简介

李杰(1989-), 男, 硕士, 助理研究员, 主要从事渔具渔法、渔具力学的研究.E-mail:lijie@scsfri.ac.cn

文章历史

收稿日期:2020-01-07
修订日期:2020-02-26
南海中南部海域鸢乌贼CPUE影响因素的GAM分析
李杰 , 张鹏 , 晏磊 , 王腾 , 杨炳忠     
中国水产科学研究院南海水产研究所, 农业农村部外海渔业开发重点实验室, 广东 广州 510300
摘要:为更深入了解南海外海鸢乌贼的渔场渔期及单位捕捞努力量渔获量(CPUE)变化特征,研究基于广义加性模型(GAM),利用海上实测数据分析了多种因素对南海中南部海域鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)CPUE的影响。研究发现:(1)最佳GAM模型的影响因素包括经纬度、月相、海表温度SST、月份、作业时间与0~50 m温度梯度Δ50,以方差解释率降序排列,前三种因素依次为经纬度、月相、SST;(2)10°~12° N、112°~114° E附近海域鸢乌贼CPUE最高;(3)月黑夜与月光夜间的鸢乌贼CPUE存在显著性差异,月黑夜显著高于月光夜;(4)鸢乌贼渔场的最适SST范围为29.00~29.49℃,此范围内CPUE与渔获量均为最高;(5)不同月份间的鸢乌贼CPUE存在显著性差异,且8、9月的CPUE高于3、4月;(6)鸢乌贼CPUE随作业时间先变大后变小,最大值出现在凌晨1时;(7)Δ50在0.100~0.149℃/m时CPUE最高,0.000~0.049℃/m时渔获量最大。
关键词鸢乌贼    CPUE    影响因素    GAM    
Factors that influence the catch per unit effort of Sthenoteuthis oualaniensis in the central-southern South China Sea based on a generalized additive model
LI Jie , ZHANG Peng , YAN Lei , WANG Teng , YANG Bingzhong     
Key Laboratory of Open-Sea Fishery Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China
Abstract: Sthenoteuthis oualaniensis is the main fish species obtained from falling-net fishery in the South China Sea. The development and utilization of its resources has a positive significance for safeguarding China's marine rights in the South China Sea and alleviating the pressure of near-shore fishing. To have a better understanding of the fishing grounds and seasons and catch per unit effort (CPUE) characteristics of S. oualaniensis, the impacts of multiple factors on the CPUE of S. oualaniensis in the central-southern part of the South China Sea were studied based on a generalized additive model and data acquired in the sea. The results showed that (1) the explained variance of optimization model was 63.7%, the determination coefficient was 0.576, and the influencing factors included latitude and longitude (explained variance was 18%), moon phase (16.8%), sea surface temperature (SST) (14.8%), month (3.8%), operation time (5.7%) and vertical temperature gradient of 0-50 m (Δ50) (4.6%). (2) During the investigation, 336 operations were conducted, the catch weight was 93.259 t, and the average CPUE was 277.557 kg/net. The CPUE of S. oualaniensis in the sea area near 10°-12° N, 112°-114° E was the highest, and the CPUE of September was obviously higher than that of April. This might be related to the Vietnam offshore flow that exists along the eastern coast of Vietnam. (3) The influence curve of moon phase on the CPUE was V-shaped, which decreased first and then increased. There was a significant difference in the CPUE of S. oualaniensis between bright moonlight nights and no-moonlight nights. The CPUE on no-moonlight nights (348.970 kg/net) was significantly higher than that on bright moonlight nights (181.176 kg/net). The reason for the significant difference might be that the effect of the fish lamp for attracting fish was diminished in bright moonlight. (4) The confidence coefficient of the influence curve of SST on the CPUE was higher when SST was 28℃ to 30℃. In this range, the influence curve showed a trend of first decreasing, then increasing, and then decreasing, and the peak was located near 29.5℃. The optimal SST of S. oualaniensis fishing grounds ranged from 29.00℃ to 29.49℃, at which the CPUE (348.724 kg/net) and catch weight (30.688 t) were both the highest. When SST was 28.50℃ to 29.99℃, the catch weight (69.619 t) accounted for 74.65% of the total weight, the CPUE (309.419 kg/net) was 1.11 times the average CPUE, and this SST range was suitable for catching S. oualaniensis. (5) The impact of month on CPUE increased from March to May, and it decreased from August to November. There were significant differences in the CPUE of S. oualaniensis in different months, and the CPUE of August and September was higher than that of March and April. The production of S. oualaniensis was mainly concentrated in April (28.380 t), August (28.932 t), and September (27.960 t), with little difference in weight. Falling-net fishing operations were mainly concentrated in spring, and the falling-net fishing vessels tended to fish in coastal waters after the closed fishing season. In response to this phenomenon, falling-net fishing vessels might be encouraged to go to open sea for catching S. oualaniensis after the closed fishing season, which had a positive effect on alleviating the pressure of near-shore fishing. (6) One-way analysis of variance showed no significant difference in CPUE among the different operation times. The CPUE of S. oualaniensis increased initially, then reduced with operation time. The maximum value appeared at 1 hours (410.932 kg/net). The highest catch weight appeared at 21 hours, but the CPUE was low at this time, at only 180.043 kg/net. (7) One-way analysis of variance showed no significant difference in CPUE among different Δ50. The CPUE was highest when Δ50 was in the range of 0.100-0.149℃/m, and the maximum catch weight appeared when Δ50 was in the range of 0.000-0.049℃/m. The research results could provide reference and technical support for the development of S. oualaniensis fishing in the South China Sea.
Key words: Sthenoteuthis oualaniensis    CPUE    influencing factors    GAM    

鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)具有生命周期短, 资源储量大等特点[1-2], 据评估春季南海外海鸢乌贼资源量约457×104 t[3]。鸢乌贼是大型钢制罩网渔船在南海外海的主捕鱼种[4], 开发利用其资源对于维护中国南海海洋权益, 缓解近岸捕捞压力具有积极意义。

广义加性模型(GAM)是广义线性模型(GLM)的非参数化拓展, 利用样条函数表示自变量与因变量间的非线性关系, 在渔业研究中已被广泛应用[5-16]。Zagaglia等[7]基于GAM模型研究了巴西延绳钓渔业中黄鳍金枪鱼(Thunnus albacores)单位捕捞努力量渔获量(CPUE)与环境变量间的关系, 发现黄鳍金枪鱼CPUE最大的区域与热带辐合带的位置密切相关。Zainuddin等[8]通过GAM模型与GLM模型结合的方式研究了北太平洋西部海域长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)渔场与海洋水文状况间的关系, 发现海洋涡旋和锋面可能会解释长鳍金枪鱼最高CPUE区域的空间分布。Chiu等[12]利用GAM模型分析了阿根廷滑柔鱼(Illex argentinus) CPUE与各影响因素间的关系, 并识别出阿根廷滑柔鱼在低丰度、高丰度年份的两种独特运动模式。

在南海鸢乌贼CPUE的研究中也广泛用到了GAM模型。晏磊等[17-18]基于GAM模型分别研究了月相、网具沉降性能对CPUE的影响, 招春旭等[19]在GAM模型中选取月相、作业时间作为变量, 范江涛等[20]利用GAM模型研究了鸢乌贼渔场与海洋环境因子间的关系。本研究选取时空因素(经纬度、月)、作业操作要素(月相、作业时间)、海洋环境因素(海表温度SST、0~50 m温度梯度Δ50)等, 模型变量较上述研究更为全面, 且环境数据均为海上实测, 结果有助于更深入了解南海中南部海域鸢乌贼的渔场渔期及CPUE变化特征, 并为南海外海鸢乌贼渔业的发展提供参考资料与技术支持。

1 材料与方法 1.1 数据采集

调查渔船为灯光罩网渔船“桂北渔80208”。钢质, 总吨位421 Gt, 总长43.6 m, 型宽7.60 m, 型深4.10 m。渔船主机2台, 每台功率201.0 kW; 电机2台, 每台功率280 kW。罩网的主尺度为281.60 m×81.76 m, 网具沉子纲配重2816 kg, 网衣最大网目35 mm, 网囊最小网目20 mm。

调查时间为2016年3—4月、10—11月, 2017年4—5月、8—9月, 2019年8—9月, 调查海域为南海中南部海域, 站点见图 1。研究数据均为海上实测所得, 共计106 d、336网次, 包括每网次的经纬度、年月、农历日、作业时间、每网次鸢乌贼渔获量等; RBR duo TD绑于网口沉纲处, 实时记录海水温度变化, 测量间隔1 s。

图 1 南海中南部海域鸢乌贼调查站点示意图 Fig.1 Survey sites for Sthenoteuthis oualaniensis in central-southern part of South China Sea
1.2 数据处理

鸢乌贼的CPUE为每网次的渔获量, 单位kg/网。

温度梯度是两层温度之差除以两层距离[21], 单位℃/m。

影响鸢乌贼CPUE的因素可能包括时空因素(经纬度、月)、作业操作要素(月相、作业时间)、海洋环境因素(海表温度SST、0~50 m温度梯度Δ50)。其中, 335网次的沉降深度超过50 m, 选取0~50 m进行温度梯度影响的研究可最大程度保证数据质量。研究数据年份跨度小且不连续, 故未将年作为CPUE的影响因素放入模型。

广义可加模型是广义线性模型的非参数扩展形式, 可模拟各种因素对CPUE的非线性作用。因实验数据中2网次的CPUE为0, 对所有CPUE加上常数[15, 22] 0.1取对数变换, 构建的GAM模型方程如下:

$ \begin{gathered} \ln ({\text{CPUE}} + 0.1) = s({\text{lon, lat}}) + s(m) + s(l) + s(h) + \hfill \\ \;\;\;\;\;s({\text{SST}}) + s(\Delta 50) \hfill \\ \end{gathered} $ (1)

式中, s为自然样条平滑函数; lon表示经度; lat表示纬度; m表示月份; l表示农历日; h表示作业时间; SST表示海表温度; Δ50表示0~50 m温度梯度。

使用单因素方差分析检验不同月份、作业时间、SST范围、Δ50范围及月黑夜与月光夜间的鸢乌贼CPUE有无显著性差异。其中, 根据农历日区分月光夜(初八至廿二)和月黑夜(初一至初七、廿三至三十)[23], SST范围以0.5 ℃为一个区间, Δ50以0.05 ℃/m为一个区间。

数据处理通过Excel 2010、R3.5.3进行。

2 结果与分析 2.1 最佳模型

模型选择采用AIC值。将所有的因素依次放入GAM模型, 模型统计参数见表 1。随着因素的加入, 模型AIC值不断减小, 方差解释与决定系数不断增大, 且最终各因素均对模型存在显著性影响(表 2), $ \ln ({\text{CPUE}} + 0.1) = s({\text{lon, lat}}) + s(m) + s(l) + s(h) + s({\text{SST}}) + s(\Delta 50)$为最佳模型。检验最佳模型残差见图 2, 残差近似符合正态分布, 说明模型拟合较好。

表 1 包含不同影响因素GAM模型的统计参数 Tab.1 Statistical characteristics of the GAM models including different influencing factors
表 2 最佳GAM模型检验值 Tab.2 F-test for significance of non-parametric effects of the best GAM model  
图 2 鸢乌贼最佳GAM模型残差图 Fig.2 Residual plot of the best GAM model
2.2 经纬度

经纬度的方差解释率在所有变量中最高, 为18%。图 10A中带有标记1或0的黑色实线[15]表明, 鸢乌贼CPUE较高的区域主要有三处, 分别位于10°N~12°N、112°E~114°E, 9°30′N、115°E~116°E及10°N~12°N、117°E附近, 分别对应图 10B (经纬度对CPUE影响效应的三维空间图)中的穹顶部及右侧的两处凸起。穹顶部区域(10°N~12°N, 112°E~114°E) CPUE最高, 且红色虚线(1个正的标准差)和蓝色虚线(1个负的标准差)表示此处标准差置信区间小于右侧凸起处, 其置信度较高。调查期间渔获量93.259 t, 平均CPUE 277.557 kg/网。穹顶部区域内渔获量20.972 t, CPUE 308.412 kg/网; 作业主要集中在4月、9月, 其中9月渔获量10.289 t, CPUE 381.083 kg/网; 4月渔获量9.234 t, CPUE 279.818 kg/网。9月CPUE明显高于4月。

图 10 GAM模型中变量对鸢乌贼CPUE的影响图 Fig.10 GAM-derived effects of six predictors on CPUE of Sthenoteuthis oualaniensis
2.3 月相

月相的方差解释率居于次位, 为16.8%。图 10D显示月相对鸢乌贼CPUE的影响曲线呈V型, 先降低后升高, 低谷出现在月光夜。月黑夜作业193网, 渔获量67.351 t, CPUE 348.970 kg/网; 月光夜作业143网, 渔获量25.908 t, CPUE 181.176 kg/网。单因素方差分析表明月黑夜与月光夜间的鸢乌贼CPUE存在显著性差异(P=1.08e–09 < 0.05)(图 3)。

图 3 月黑夜与月光夜鸢乌贼CPUE的箱型图 Fig.3 Box figure of Sthenoteuthis oualaniensis CPUE in no-moonlight and bright moonlight night
2.4 SST

SST的方差解释率为14.8%, 居于第三位。28.00 ℃以下、30.00 ℃以上时置信区间大, 数据密度小, 置信度低; 28.00~30.00 ℃置信度较高, 影响曲线呈先降低, 小幅回升后再降低的趋势, 波峰位于29.50 ℃附近(图 10F)。单因素方差分析表明不同SST分组的鸢乌贼CPUE不存在显著性差异(P=0.872 > 0.05)(图 4)。28.50~29.99 ℃时鸢乌贼渔获量为69.619 t, 占总渔获量的74.65%, 且CPUE为309.419 kg/网, 为平均CPUE的1.11倍; 其中CPUE与渔获量最高的温度分组均为29.00~29.49 ℃(图 5), CPUE 348.724 kg/网, 渔获量30.688 t。

图 4 不同SST分组的鸢乌贼CPUE箱型图 Fig.4 Box figure of Sthenoteuthis oualaniensis CPUE under different SST groups
图 5 不同SST分组的鸢乌贼平均CPUE与渔获量 Fig.5 The average CPUE and weight of Sthenoteuthis oualaniensis under different SST groups
2.5 月份、作业时间与Δ50

月份的方差解释率为3.8%。图 10C显示3—5月对CPUE的影响呈递增趋势, 8—11月呈递减趋势。单因素方差分析表明不同月份间的鸢乌贼CPUE存在显著性差异(P=0.000134 < 0.05)(图 6)。8月CPUE最高, 且8月、9月的CPUE高于3月、4月; 鸢乌贼渔获量主要集中在4月、8月、9月, 且数值差异不大, 分别为28.380 t、28.932 t、27.960 t (图 7)。

图 6 不同月份鸢乌贼CPUE的箱型图 Fig.6 Box figure of Sthenoteuthis oualaniensis CPUE in different months
图 7 不同月份鸢乌贼的平均CPUE与渔获量 Fig.7 The average CPUE and weight of Sthenoteuthis oualaniensis in different months

作业时间的方差贡献率为5.7%。图 10E显示作业时间对鸢乌贼CPUE的影响呈穹顶状, 先升高后降低, 波峰位于凌晨1时附近。单因素方差分析表明不同作业时间的鸢乌贼CPUE不存在显著性差异(P= 0.15 > 0.05)(图 8)。CPUE的最大值出现在凌晨1时(指1时到2时这一时段), 为410.932 kg/网, 渔获量最高的时间为21时, 但此时CPUE较低, 仅为180.043 kg/网(图 9), 20时CPUE高于21时, 但此时作业网次太少, 参考价值不大。

图 8 不同作业时间鸢乌贼CPUE的箱型图 Fig.8 Box figure of Sthenoteuthis oualaniensis CPUE in different operation time groups
图 9 不同作业时间鸢乌贼的平均CPUE与渔获量 Fig.9 The average CPUE and weight of Sthenoteuthis oualaniensis in different operation time groups

Δ50的方差贡献率为4.6%。图 10G显示Δ50对CPUE的影响曲线依次呈现一个波谷两个波峰, 而后下降的形状。单因素方差分析表明不同Δ50分组的CPUE不存在显著性差异(P=0.636 > 0.05) (图 11)。Δ50在0.100~0.149 ℃/m时CPUE最高, 为319.918 kg/网; 其次为‒0.049~‒0.001 ℃/m时, 为310.500 kg/网, 但此分组因作业网次少导致渔获量较小, 仅为9.004 t; 0.000~0.049 ℃/m时渔获量最大, 为47.890 t, 占总渔获量的51.35%, 但CPUE较低, 为258.865 kg/网(图 12)。

图 11 不同Δ50分组的鸢乌贼CPUE箱型图 Fig.11 Box figure of Sthenoteuthis oualaniensis CPUE under different Δ50 groups
图 12 不同Δ50分组的鸢乌贼平均CPUE与渔获量 Fig.12 The average CPUE and weight of Sthenoteuthis oualaniensis under different Δ50
3 讨论 3.1 鸢乌贼渔场

南沙海域北部靠近越南一侧的区域(10°N~12°N、112°E~114°E)鸢乌贼CPUE最高, 且9月CPUE明显高于4月。招春旭[24]分析2012—2014年南海海域作业渔船信息与生产数据发现南海鸢乌贼渔场重心在11°N、113°E海域, 与本研究结果相一致。该区域CPUE较高且9月明显高于4月的现象可能与越南东部沿海夏季存在的离岸流现象有关。离岸流有着明显的季节内和年际变化[25], 主轴位置集中在10°N~14°N, 平均约为12°N[26], 纬向范围在109°E~113°E之间[27], 离岸流伴随强烈的上升流动力过程, 二者共同导致SST降低, 叶绿素浓度和浮游植物密度变高[28]。离岸流现象对SST等海洋环境的影响很可能对鸢乌贼资源量的增长起到了积极作用。今后的研究中应重视离岸流区域的环境数据与渔获数据的采集, 进一步分析离岸流现象对鸢乌贼渔场形成的影响。

3.2 月相与SST

月相对鸢乌贼CPUE影响显著。单因素方差分析表明月黑夜与月光夜间的鸢乌贼CPUE存在显著性差异, 月黑夜显著高于月光夜。这与晏磊等[17]、招春旭等[19]的研究结果相一致。月光夜因月光的影响, 灯光诱集鱼群的效果变差, 渔船在此期间一般试捕1、2网, 效益不佳便会停止作业。

SST是对鸢乌贼CPUE影响最大的环境因素。诸多研究[24, 29-32]证实SST是影响鱿鱼渔场(栖息地)分布的重要环境因素。头足类对海水温度较为敏感[33], 温度不仅影响头足类自身的生长(卵的孵化率[34]、成体大小和生命周期[35]), 还可能对饵料生物的丰度产生影响。本研究中鸢乌贼渔场的最适SST范围为29.00~29.49 ℃, 此范围内CPUE与渔获量均为最高; 28.50~29.99 ℃时也较适宜鸢乌贼的捕获。晏磊等[21]发现最适SST在春季和秋季基本一致, 范围为28.5~29.5 ℃, 与本研究结果较为一致; 徐红云等[29]认为南海外海鸢乌贼中心渔场的最适SST范围为26.4~29.6 ℃, 最适温度范围低于本研究。调查月份的不同可能是上述差异的原因, 南海SST在3月时较低, 4月开始升高, 本研究调查时间主要集中在4月、8月、9月, 3月调查网次较少, 仅占总网次的7.74%, 导致低SST的网次数据不足。

3.3 月份、作业时间与Δ50

单因素方差分析表明不同月份间的鸢乌贼CPUE存在显著性差异, 8月CPUE最高, 且8月、9月的CPUE高于3月、4月。渔船捕捞鸢乌贼主要集中在春季, 8月份休渔期结束, 近海作业有利可图, 渔船倾向于近海作业, 无法捕获鸢乌贼资源[24]。针对这一现象, 或可鼓励罩网渔船在休渔期结束后前往外海作业, 这对缓解近海捕捞压力具有积极意义。

鸢乌贼CPUE随作业时间先变大后变小, 最大值出现在凌晨1时, 渔获量最高的时间为21时。21时是刚开始作业的时段, 存在较多试捕网次, 这可能是导致该段时间渔获量最高但CPUE较低的原因。鸢乌贼有明显的昼夜垂直迁移特性, 一般在傍晚开始上浮, 22:00左右上浮至100 m以浅水层, 4:00左右开始下沉[31]。这种迁移特性很可能是导致CPUE呈现上述规律的原因。

Δ50在0.100~0.149 ℃/m时CPUE最高; 0.000~0.049 ℃/m时渔获量最大, 但此时CPUE较低。晏磊等[21]认为5~50 m温度梯度对鸢乌贼渔获量影响显著, 春、秋季分别在0.00~0.05 ℃/m、0.15~0.20 ℃/m组距内CPUE较高, 与本研究结果存在差异。这种差异可能是调查区域、时间的不同导致的。温跃层会对鸢乌贼的昼夜垂直移动产生限制从而影响鸢乌贼的集群[24], 本研究中仪器测量深度不足, 今后应收集更深水层的温度数据, 完善温度梯度对鸢乌贼CPUE的影响分析。

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