山东近海栖息环境优越，是黄、渤海渔业资源主要的索饵、产卵和育肥场，对山东近海渔业资源的维持具有重要作用^[1]。随着捕捞强度、人类活动和环境污染造成海洋生态环境变化不断加剧，黄海的生物资源群落结构发生较大改变^[2-6]。传统的鱼类资源严重衰退，甲壳类的比重逐渐提升，尤其是口虾蛄(Oratosquilla oratoria)已逐渐成为山东近海的重要经济物种。

口虾蛄属节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustacea)、口足目(Stomatopoda)、虾蛄科(Squillidae)、口虾蛄属^[7]，喜栖息于10~100 m水深，广泛分布于我国近岸海域，从俄罗斯大彼得海湾到日本、菲律宾、马来半岛等地均有分布^[8]。口虾蛄资源量较大，繁殖能力较强^[9]，是我国近岸海域体型较大的暖温性经济甲壳类^[10]。近年来，有关口虾蛄生物学性状和空间分布特征的研究较多，张新明等^[11]研究不同性别口虾蛄的形态性状对体重的影响，孙东昱等^[12]对不同地区口虾蛄形态进行比较研究，许莉莉等^[13]和李明坤等^[14]分别对海州湾和山东近海南部海域的口虾蛄进行资源量分布特征和季节变化规律研究。需要指出的是，以往研究未涉及口虾蛄生物学特性与其分布的关系，特别是不同性别和年龄的个体对环境因子的适宜性差异，对口虾蛄的空间分布特征还待进一步探究。

本研究通过探究口虾蛄空间分布与关键环境因子的关系，并将性别和年龄作为重要影响因素，比较分析不同性别和年龄口虾蛄空间分布和关键环境因子的影响和适宜性差异，旨为山东近海海域口虾蛄渔业资源的合理捕捞、科学管理和栖息地保护提供理论依据。

口虾蛄相对渔获量数据来自2017年5月进行的底拖网调查。调查海域为119°E~123°E、35°N~37°N，系统采样设置48个站位(图1)。口虾蛄相对生物量按照拖网1 h和拖速2 kn标准化处理，样品处理按照《海洋调查规范》(SC/T 9403- 2012)进行^[15]，环境数据采用非结构化网格-有限体积方法^[16]的FVCOM (finite-volume coastal model)陆架模式对调查站位的实测环境数据进行模拟得到，包括水深(Depth)、表层温度(SST)、底层温度(SBT)、表层盐度(SBS)、底层盐度(SBS)。

图1

图1 　山东近海渔业资源与环境调查站位示意图 Fig. 1 　Fishery resources and environment survey station in the coastal waters along Shandong

口虾蛄等甲壳类与鱼类生长规律不同，呈周期性蜕壳-生长节律^[17]，一般的生长方程较难拟合其生长变化速度，从而较难鉴别其年龄。因此，考虑到口虾蛄生长的季节性变化^[18]，本研究采用季节性生长方程^[19]对其生长过程进行拟合，公式为:

${L_t} = {L_\infty }\left\{ {1 - {{\rm{e}}^{ - K(t - {t_0}) - \frac{{CK}}{{2{\rm{\pi }}}}\sin [2{\rm{\pi }}(t - {t_s})]}}} \right\}$

式中，${L_t}$为t龄时的体长；${L_\infty }$为口虾蛄生长的极限体长；K为口虾蛄的生长参数；${t_0}$为口虾蛄理论生长起点年龄，本研究取${t_0} = 0$^[20]; t_s为“夏季点”，表示其生长率最高的时间；C为生长季节性波动的幅度。

以6 mm为组距进行分组^[21]，绘制春季口虾蛄的体长频率分布图。运用ELEFAN (electronic length frequency analysis)^[22]方法计算口虾蛄生长参数: L_∞=197.95 mm、K=0.66和t_s=0.64。由此，估算口虾蛄各年龄的平均体长^[23]，从而划分当年生和非当年生口虾蛄的体长范围，L₁=104.1 mm。根据季节性生长方程估算口虾蛄春季当年与非当年生口虾蛄的体长范围分别为: (0, 105］和(105, L_∞) mm (图2)。

对口虾蛄相对生物量进行对数转换得到log₁₀(Y+1)，使其服从正态分布^[24]，作为响应变量即输出层，选取经度、纬度以及表层温度、底层温度、表层盐度、底层盐度和水深7个环境因子，作为解释变量即输入层。采用方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)^[25]进行多重共线性检验，筛选得到可以加入模型的因子。由于在渔业生态系统中可能存在大量非线性、非可加性过程^[26]，本研究选择应用最为广泛的BP模型^[27]，该模型能够较好地处理非线性关系^[28]，且模型的预测准确性更高，更适合用于口虾蛄物种分布的研究。

图2

图2 　山东近海口虾蛄春季体长频率分布(a)和ELEFAN拟合的生长曲线(b) Fig. 2 　Spring body length frequency distribution (a) and the growth curves (b) estimated by ELEFAN of Oratosquilla oratoria in coastal waters of Shandong in spring

BP模型是一种按误差逆向传播算法训练的多层前馈网络^[29]，通过调整内部大量节点之间相互连接的关系达到处理信息的目的，具有模拟分布存储及学习能力^[30]，通过自身学习来实现高度复杂的非线性映射，能够学习和存贮大量输入-输出模式映射关系，不断调整预测结果以达到预期值。该模型的构建通过R3.3.2软件中的“neuralnet”包实现(R Core Team, 2017)，没有特定的数学方程表示^[29]。

一般条件下若VIF超过10，则变量之间存在严重的多重共线性问题^[31]。本研究采用逐步法^[28]将因子逐一加至模型当中，根据残差平方和(residual sum of squares, SSE)^[32]判断模型是否构建结束。残差平方和越小，模型的拟合效果越好，当其不再变化时即得到最适模型。模型选择的解释变量即为与口虾蛄的空间分布具有密切关系的关键环境因子。

春季(表1)口虾蛄雌性个体相对生物量为20.96 kg/h，雄性个体相对生物量为26.00 kg/h，其雌雄相对生物量比为0.806，雌性相对于雄性口虾蛄相对生物量较少。雌雄口虾蛄个体数量比为1.083，雌雄口虾蛄个体数量相差不大。同时，雌雄口虾蛄空间分布基本保持一致，均分布于近岸海域，且随纬度的增加其相对生物量呈上升趋势(图3)。

当年和非当年生口虾蛄个体数量比为0.579，当年生口虾蛄个体数量较非当年生个体相对较少(表1)；当年和非当年生口虾蛄相对生物量分别为8.50 kg/h和38.45 kg/h，其相对生物量比为0.221，非当年生口虾蛄相对生物量明显较高。同时，当年与非当年生口虾蛄空间分布存在差异，其中当年生口虾蛄个体在各调查站位分布较均匀，而非当年生个体更趋向于近岸集中分布(图3)。

图3

图3 　山东近海春季不同性别和年龄口虾蛄空间分布 Fig. 3 　Spatial distribution of Oratosquilla oratoria of different genders and ages in the coastal waters of Shandong in spring

表1

表1 　山东近海春季口虾蛄不同性别、年龄的相对生物量及比例 Tab. 1 　The relative biomass and proportions of different genders and ages of Oratosquilla oratoria in the coastal waters of Shandong in spring 生物学特性  biological character 相对生物量/(kg/h)relative  biomass 相对生 物量比relative biomass ratio 个体数量比individual number  ratio 雌性 female 20.96 0.806 1.083 雄性 male 26.00 当年生 current year 8.50 0.221 0.579 非当年生  non-current year 38.45

表1 　山东近海春季口虾蛄不同性别、年龄的相对生物量及比例 Tab. 1 　The relative biomass and proportions of different genders and ages of Oratosquilla oratoria in the coastal waters of Shandong in spring

多重共线性检验结果表明，纬度、底层温度和水深的VIF值均大于10，表明之间存在严重的多重共线性，在建模前应给予删除。通过适当的方法进行调整^[33]，本研究中底层水温较表层水温的波动幅度大，与实际情况不符，因此给予删除。去除底层水温之后，各因子VIF明显降低，均可作为解释变量加入到模型的构建当中。

BP模型选出经度、表层温度、表层盐度和水深为关键环境因子对口虾蛄的相对生物量有显著影响(表2)。但在不同性别和年龄条件下，各关键环境因子的贡献程度存在明显差异: 雌性口虾蛄中表层温度的贡献程度最大，为42.00%。其次为经度、水深和表层盐度，贡献率分别为25.55%、16.89%和15.56%。对当年生口虾蛄贡献率最高的环境因子为水深，48.37%；其次是经度、表层温度和表层盐度，贡献率分别为21.44%、15.71%和14.48%。而雄性和非当年生口虾蛄经度的贡献程度最高分别为32.94%和32.37%，水深的贡献率最小，分别为17.95%和18.11%。

雌雄口虾蛄相对生物量随经度、表层盐度和水深的变化趋势基本一致，与表层温度的变化趋势存在一定差异(图4)。随经度增加整体呈上升趋势；随表层盐度的增加先减少后增加再减少；随水深加深呈先下降后上升。在经度方面，雌性口虾蛄相对生物量随经度增加逐渐增加，而雄性口虾蛄则在经度为120.5°E~121.5°E范围内出现略微下降；在温度方面，雌性口虾蛄相对生物量在17 ℃之前，随温度的升高呈下降趋势；而雄性则表现为上升趋势；在盐度方面，雌性口虾蛄相对生物量在盐度超过31.8时开始下降，而雄性在31.7时开始下降；在水深方面，雌性口虾蛄相对生物量在水深超过37 m时开始增加，而雄性则在超过47 m时开始增加。

表2

表2 　不同条件下各关键环境因子的贡献程度 Tab. 2 　The contribution degree of each key environmental factor under different conditions % 环境变量 environment variable 不同条件 different condition 雌 female 雄 male 当年生 current year 非当年生 non-current year E 25.55 32.94 21.44 32.37 SST 42.00 21.05 15.71 25.56 SSS 15.56 28.06 14.48 23.96 Depth 16.89 17.95 48.37 18.11 注: E表示经度，SST表示表层温度，SSS表示表层盐度，Depth表示水深. Note: E means longitude; SST means surface temperature; SSS means surface salinity; Depth means water depth.

表2 　不同条件下各关键环境因子的贡献程度 Tab. 2 　The contribution degree of each key environmental factor under different conditions %

当年和非当年生口虾蛄相对生物量随表层温度、表层盐度和水深的整体变化趋势基本一致，而随经度变化趋势存在较大差异(图5)。随表层温度升高先增加后波动下降；随表层盐度增大呈先下降后上升再下降的趋势；随水深的加深先下降后上升。在经度方面，当年生口虾蛄相对生物量随经度增加先下降后上升再下降，而非当年生口虾蛄则随经度增加呈逐渐上升趋势；在温度方面，非当年生口虾蛄生物量在温度到达17.5~17.75 ℃，其相对生物量较当年生个体出现明显增加，在17.75~18.5 ℃非当年较当年生个体出现急剧下降；在盐度方面，当年和非当年生口虾蛄均在31.6时开始上升，且到31.7时开始下降，其中非当年生口虾蛄相对生物量较当年生个体变化剧烈；在水深方面，当年生与非当年生个体在水深下降至40 m左右时开始出现上升，当年生口虾蛄相对生物量在水深达到25 m左右之前呈上升趋势，而非当年生个体则在水深40 m以浅，呈下降趋势。

图4

图4 　关键环境因子与不同性别口虾蛄相对生物量之间的关系a. 雌性；b. 雄性. Fig. 4 　Relationship between key environmental factors and relative biomass of Oratosquilla oratoria with different gendersa. Female; b. Male.

图5

图5 　关键环境因子与不同年龄口虾蛄相对生物量之间的关系a. 当年生个体；b. 非当年生个体. Fig. 5 　The relationship between key environmental factors and relative biomass of Oratosquilla oratoria with different agesa. Individuals born in the current year; b. Individuals born in the non-current year.

口虾蛄是典型的性别二态性物种^[12]，大部分口虾蛄雌雄个体的生长具有明显差异。蒋霞敏等^[34]在研究黑斑口虾蛄(Oratosquilla kempi)的形态参数时发现，雌雄个体的身体各部分生长速度在不同阶段有所差异。本研究中春季雌雄口虾蛄空间分布基本一致，分布在近岸海域，符合口虾蛄相对生物量春、夏季近岸较高的规律^[28]。性别造成的形态差异并未引起雌雄口虾蛄空间分布的明显差异，一方面可能与雌雄口虾蛄的形态差异对口虾蛄资源分布的影响较小，在空间分布中难以表现出来有关；另一方面，口虾蛄为广温、广盐性种类^[9]，对栖息环境的盐度和温度具有较强的适应性。同时，春季雌性口虾蛄个体质量明显小于雄性。该结果可能与口虾蛄的生活周期有关，3—5月为性腺生长和成熟阶段^[9]，雌性口虾蛄将更多的能量用于产卵前的准备，梅文骧等^[35]研究也表明性别对口虾蛄的耗氧率有显著影响，性腺发育良好的雌体，为更多地积累卵黄，必须从外界吸收比雄性个体更多的物质和能量以满足需要，其代谢水平较高故耗氧率也高，使春季雌性口虾蛄较雄性个体质量相对较低。从形态差异考虑可能与雌性个体平均体长相对较小^[12]有关，随体长的增加口虾蛄的耗氧量明显增大；从捕食能力考虑，雌雄口虾蛄第二颚足具有显著差异，其与口虾蛄的捕食强度有密切关系，进而影响口虾蛄的空间分布。相关研究表明^[36]，第二颚足是鉴别虾蛄种类的重要依据，其形态特征反映了口虾蛄的捕食方式和捕食能力^[37-38]。王春琳等^[39]对口虾蛄进行生物学观察，也发现第二颚足的长度限制了口虾蛄对饵料生物的攻击范围。雄性口虾蛄第二颚足明显大于雌性^[12]，因此，对生物的捕食能力和被捕食者的数量和栖息分布等存在影响，从而对雌雄口虾蛄的分布和个体质量差异产生影响。

王春琳等^[9]研究表明口虾蛄寿命一般为2年，因此本研究区分了当年生和非当年生个体。春季当年和非当年生口虾蛄相对生物量存在明显差异，当年生个体分布较均匀，而非当年生较当年生更趋向于近岸集中分布。该结果可能与口虾蛄个体大小和繁殖特性有关。当年生口虾蛄个体较小，运动、捕食能力较差，相关研究表明^[9]口虾蛄个体大小、海区饵料生物的变化等都会对其食性造成影响。同时，口虾蛄一周年达到性成熟^[7]，当年生口虾蛄均未达到性成熟年龄，不存在近岸洄游^[40]、产卵^[14]和繁殖等过程，从而使当年生个体倾向于相对稳定的空间分布。此外，也可能与当年与非当年生口虾蛄所处的生活阶段不同^[41]，对关键环境因子耐受性以及饵料生物的要求在一定程度上可能存在差异有关。

雌雄口虾蛄相对生物量随经度、表层温度、表层盐度和水深的变化趋势整体上基本保持一致，但仍存在一定差异。在经度方面，雌性口虾蛄相对生物量随经度的增加逐渐增加，而雄性口虾蛄在经度为120.5°E~121.5°E出现略微下降。该结果可能与底质类型有关，李明坤等^[14]研究表明，春季高值聚集站位的底质类型均为淤泥质粉砂，而经度在120.5°E~121.5°E时其底质类型为砂-粉砂-黏土、砂质粉砂和粉砂质砂为主，不适合口虾蛄栖息，从而在该经度范围内相对生物量相对较少。同时，雌雄口虾蛄对适宜栖息地的底质类型可能存在差异，导致雌雄口虾蛄相对生物量随经度增加表现出差异。在温度方面，口虾蛄是变温动物，体温由栖息水域的水温决定，为达到控制体温的目的，只能通过积极改变所处水域位置以更好地满足栖息条件^[42]。雌雄口虾蛄相对生物量随表层温度的变化存在差异，雌性口虾蛄相对生物量在温度低于17.5 ℃时呈下降趋势，而雄性呈上升趋势。该结果与徐海龙等^[43]得出的当温度由14 ℃上升至16 ℃时，耗氧率出现明显增加的趋势的结果有所不同，低温抑制了口虾蛄的器官组织的活动性能，导致其体内的各种生化反应速度处于较低水平。本研究中在温度低于17.5 ℃时雌性口虾蛄相对生物量变化趋势较之前研究有所不同，可能是雌雄个体对低温的适应性差异有关。在盐度方面，雌雄口虾蛄相对生物量与表层盐度的变化趋势基本一致，雄性口虾蛄在表层盐度超过31.7时出现下降，雌性超过31.8出现下降。该结果可能与雌雄口虾蛄对表层盐度的适应性差异有关，雌性口虾蛄对盐度的适应范围较雄性广。陈小庆等^[44]采用BIOENV分析表明，浮游动物的丰度与表层海水盐度的相关性较高，可能通过对浮游生物的影响进而对雌性口虾蛄与盐度关系造成影响。在水深方面，雌性口虾蛄在水深超过37 m时相对生物量开始增加，而雄性口虾蛄则在水深47 m左右开始上升。该结果可能与其生物学特性有关，相关研究表明口虾蛄主要分布在5~60 m的浅海海域^[45]，春季其分布重心基本位于水深0~ 30 m范围内^[14]，本研究结果符合以往研究规律。超过一定深度其相对生物量随水深加深而增加，可能因为本研究调查站位对应的水深集中在20~50 m，只有个别站位水深超过50 m且相对生物量相对较高，从而在深水区模型过高地拟合口虾蛄相对生物量与水深的关系。另外，本研究中相对生物量最低时雄性口虾蛄栖息的水深较雌性更深，可能与水深作为一个综合性影响因子^[46]有关，水深通过温度、盐度、溶解氧、饵料生物等其他因素共同作用，影响雌雄口虾蛄的相对生物量，从而对结果造成一定的影响。

当年和非当年生口虾蛄相对生物量随经度变化趋势相差较大。一方面可能是由于当年生口虾蛄的尾肢和尾节较非当年生口虾蛄个体小，而尾肢和尾节的长短与口虾蛄游泳能力有关^[47]，因此当年生口虾蛄游泳能力相对较差，更容易受海流的影响导致其较难趋向于最适条件分布。另一方面，当年生口虾蛄体长较小，其第二颚足较短^[37-38]导致其捕食能力较差，受饵料生物的栖息分布影响较小，使其对环境的适应性更广。在温度和盐度方面，非当年生较当年生个体变化趋势更为明显，可能与当年生口虾蛄相对较小有关，当年生口虾蛄个体较小，相对生物量较非当年生口虾蛄相对较小，导致其变化趋势相对较弱。在温度达到18 ℃后非当年生口虾蛄相对生物量出现短暂的上升，可能与口虾蛄相对生物量受各环境因子综合作用有关。而当年和非当年生个体随盐度变化趋势基本一致，但在较高盐度时，当年生较非当年生个体的相对生物量低，其可能是因为当年生个体对高盐海域的耐受能力差。相关研究表明随着表层盐度的升高，仔虾的摄食率持续下降^[48]，从而对当年生口虾蛄相对生物量产生影响。此外，可能与山东海域的海流作用影响有关，如黄海暖流、黄海冷水团等，进而会对口虾蛄的时空分布产生一定的影响。在水深方面，当年生口虾蛄在较浅水域呈上升趋势，而非当年生个体呈下降趋势。造成该差异可能与其栖息的水温、繁殖特性和生活史特征有关。唐启升等^[49]研究指出，春季近岸海域水温升高较快，饵料生物生长迅速，能够为当年生口虾蛄提供充足的饵料生物；潘国良等^[50]研究也发现随着月平均底温的升高，口虾蛄有从较深海域向较浅海域移动的趋势。虽然口虾蛄整体上在近岸海域进行索饵和产卵^[14]，但当年生个体不进行生殖活动，为减少因距离洄游的能量消耗，将更多能量用于生长，可能在未达到近岸、温度能够满足其生长的适宜栖息海域分布，从而未进一步向近岸浅水区迁移。此外，在分析当年生口虾蛄相对生物量与经度、表层温度和表层盐度关系时其偏离值与非当年生个体相比相对较大，可能与有效调查样本量的大小有关。同时，也可能受环境因子贡献程度的影响，当年生个体中经度、表层温度和表层盐度对模型的贡献程度远小于水深，因此对其结果造成影响，导致其偏离值较大。

本研究将口虾蛄根据性别和年龄进行划分，并将其相对生物量作为响应变量构建不同BP模型，比较分析性别和年龄对其空间分布和关键环境因子的关系，为进一步探究影响口虾蛄适宜栖息地的分布因素提供参考。在未来模型构建和评估研究中，应考虑研究对象的生物学特性，在确保有效样本数据的同时，考虑口虾蛄的雌雄比例及年龄组成，以提高分析口虾蛄资源分布现状模型质量，为海洋渔业资源管理和可持续开发和利用提供依据。