2022, Vol. 29 
2. 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306
3. 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306
4. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306
5. 国家海洋卫星山东数据应用中心，山东 烟台 264006
2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
3. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China
4. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China
5. National Ocean Satellite Shandong Data Application Center, Yantai 264006, China
太平洋褶柔鱼(Todarodes pacificus)是典型的短生命周期暖温性浅水种，是日本、韩国、中国等国家重要的捕捞目标鱼种[1-2]。因产卵盛期和洄游模式的变化，太平洋褶柔鱼被划定为夏生群、秋生群和冬生群3个群体，且以秋生群和冬生群的资源量最为丰富[3]。20世纪80年代后，韩国以开发太平洋褶柔鱼秋生群为主，而日本在70年代后期开始对褶柔鱼不同群体的渔获进行统计[4]。目前，褶柔鱼秋生群的主要捕捞区域在日本海，渔获量占总捕捞量较大比例，其产卵场从东海北部延伸到九州西岸及日本海西陆沿岸，渔获量以日本和韩国居高，且具有显著的年际波动现象[5-6]。因此，探究太平洋褶柔鱼秋生群资源丰度及补充量与气候-海洋环境变量间的关联性可为其资源的可持续利用提供科学依据。
短生命周期的头足类，其资源丰度与分布对不同时间尺度气候和海洋环境条件的变化较为敏感，且其资源量多数由其补充量决定，如余为等[7]利用经验正交函数分析不同太平洋年代际振荡PDO (pacific decadal oscillation, PDO)位相下西北太平洋柔鱼(Ommastrephes bartramii)渔场环境特征及其资源丰度指标单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort, CPUE)的变化，认为PDO暖位相时柔鱼CPUE高，冷位相时其CPUE较低。Yu等[8]基于不同权重的算术平均模型AMM (arithmetic mean model, AMM)分析西北太平洋柔鱼CPUE在厄尔尼诺和拉尼娜事件下的变动，结果发现柔鱼CPUE与海表面温度呈负相关，且拉尼娜事件可能会增强其栖息地的适宜性。唐峰华等[9]认为冷暖流交汇流隔的暖流区易形成太平洋褶柔鱼渔场，且产卵场的海表温多数情况下影响着太平洋褶柔鱼秋生群的资源补充量。由此看出，不同的栖息环境影响了鱼类资源分布与丰度。对比以往太平洋褶柔鱼资源分布与丰度对海洋环境与气候变化响应的研究发现，多数研究选取海表面环境变量，且仅考虑了其资源丰度的变化[10-11]。因此，本研究基于长时间序列的渔业数据和海洋环境数据，并结合气候指数探究太平洋褶柔鱼秋生群资源丰度及其资源补充量在不同ENSO事件下的变动差异，为褶柔鱼资源预测及管理提供科学帮助。
1 材料与方法 1.1 数据选取本研究选取的太平洋褶柔鱼渔业捕捞数据来自日本渔业机构提供的2015年太平洋褶柔鱼秋生群资源评估报告(http://abchan.fra.go.jp/digests27/ index.html)，时间为1977―2015年，作业区域主要集中在日本北陆沿岸、对马海峡附近及东海附近的125°E~137°E, 30°N~37°N海域内。渔业数据主要包括作业年份、捕捞国家渔获量(包括韩国、日本，单位：t)、捕捞努力量和单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort, CPUE)等。其中，表征太平洋褶柔鱼资源丰度的指标CPUE (单位：t/d)是根据报告中总捕捞量(catch)/总捕捞努力量(effort)计算得出的。
1977―2015年海表面温度(sea surface temperature, SST)、50 m水层温度(Temp_50 m)和100 m水层温度(Temp_100 m)等环境数据来自亚太数据研究中心(http://apdrc.soest.hawaii.edu/las_ofes/v6/ dataset?catitem=71)。数据的空间范围为125°E~137° E, 30°N~37°N，空间分辨率为0.5°×0.5°，时间分辨率为年。影响太平洋褶柔鱼资源丰度变动的厄尔尼诺和拉尼娜事件则由海洋尼诺指数(oceanic Niño index, ONI)的大小定义，而ONI则是通过Niño 3.4区(120°W~170°W, 5°N~5°S)海表面温度距平值(sea surface temperature anomaly, SSTA)的连续3个月的滑动平均值表征的，其数据来源于美国NOAA气候预报中心(https://origin.cpc.ncep.noaa.gov/products/ analysis_monitoring/ensostuff/ONI_v5.php)。
1.2 分析方法 1.2.1 异常气候事件的归类本研究依据NOAA对不同ENSO (EI Niño-Southern oscillation)事件的划定标准[即海洋尼诺指数ONI连续5个月超过0.5 ℃ (或低于‒0.5 ℃)，则认为发生一次厄尔尼诺(或拉尼娜)事件]对1977―2015年发生厄尔尼诺和拉尼娜气候事件的年份进行归类。
1.2.2 不同ENSO事件下海洋环境条件变化计算1977―2015年SST、Temp_50 m和Temp_100 m均值及三者在不同ENSO事件下的均值，并绘制三者在不同ENSO事件下的平均态分布图以探究SST、Temp_50 m和Temp_100 m等海洋环境变量的年际变化及三者在不同异常气候事件下的时空变化；计算SST、Temp_50 m和Temp_100 m海温距平值并分析三者距平值在不同ENSO事件下的时空变化；绘制Niño 3.4指数与SST、Temp_50 m和Temp_100 m的时空相关性分布图以探究气候和环境变量间的关联性。
1.2.3 不同ENSO事件下各海温层中适宜温度范围的变化基于19.5~23 ℃的海温变化范围是太平洋褶柔鱼最适宜的孵化温度范围[12]，本研究通过计算不同ENSO事件下SST、Temp_50 m和Temp_ 100 m中19.5~23 ℃所占比例及此海温变化范围在太平洋褶柔鱼产卵场(125°E~131°E)中的空间分布，以分析不同ENSO事件下太平洋褶柔鱼产卵场最适温度环境条件的变化差异。
1.2.4 不同ENSO事件下太平洋褶柔鱼资源丰度变化及其与环境变量的相关性对比太平洋褶柔鱼资源丰度(CPUE)和资源量(resources)在不同ENSO事件下的变化差异，利用matlab中交相关法(crosscorr函数)分析太平洋褶柔鱼CPUE与SST、Temp_50 m和Temp_100 m间的时空相关性并绘制相关性分布图。
2 结果与分析 2.1 异常气候事件年份的归类依据上述划定标准，本研究对厄尔尼诺、拉尼娜和正常气候事件年份的归类结果如表1所示。
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表1 根据不同ENSO事件划分标准归类的1977‒2015年发生厄尔尼诺和拉尼娜事件的年份 Tab. 1 The years with different ENSO events during 1950‒2017 according to the definition of the El Niño-Southern osillation events |
1977―2015年SST整体呈波动式上升的年际变化趋势，其于1999和2007年有明显的升温变化，Temp_50 m和Temp_100 m的年际变化趋整体与SST相似，两者在2007年也均有明显升温的变化现象(图1)。异常气候事件下，SST、Temp_50 m和Temp_100 m呈现由西北向东南、由北向南递增的空间变化，且大于20 ℃的海温在拉尼娜事件下的分布面积大于在厄尔尼诺事件期间的；此外，高于24 ℃的SST空间集中分布在128°E~ 134°E, 30°N~32°N区域内，高于20 ℃的Temp_50 m和Temp_100 m的SST空间集中分布在128°E~ 137°E, 30°N~ 32°N范围内(图1)。SSTA、50 m水层温度距平均值(Temp_50 mA)和100 m水层温度距平均值(Temp_100 mA)在不同ENSO事件下的变化差异与SST、Temp_50 m和Temp_100 m相似，即三者在拉尼娜事件下的均值及正值在空间上的分布面积均显著大于其在厄尔尼诺事件期间的(图2)。
Niño 3.4指数与SST、Temp_50 m和Temp_100 m间的交相关函数结果表明(图3), SST、Temp_50 m、Temp_100 m与Niño 3.4指数在时间上呈负相关，相关性均在lag=‒1时最大，相关系数分别为‒0.4211, ‒0.4168和‒0.3789；空间上，太平洋褶柔鱼产卵场区域内(125°E~131°E) SST、Temp_50 m、Temp_100 m与Niño 3.4指数均呈负相关(P<0.05)。
2.3 不同ENSO事件下各海温层中19.5~23 ℃适宜范围的变化不同ENSO事件下，SST中19.5~23 ℃所占比例变化差异较小，而Temp_50 m和Temp_100 m中19.5~23 ℃所占比例变化均为拉尼娜事件期间的大于厄尔尼诺事件期间的(图4)。空间上，在太平洋褶柔鱼产卵场区域(125°E~131°E)内，拉尼娜事件下SST、Temp_50 m和Temp_100 m中19.5~23 ℃的空间分布面积略大于其在厄尔尼诺事件期间的(图5)。
2.4 不同ENSO事件下太平洋褶柔鱼CPUE变化及其与环境变量的相关性不同ENSO事件下，太平洋褶柔鱼秋生群CPUE整体在2~2.5 t/D范围内变化，且厄尔尼诺事件下的CPUE略高于拉尼娜事件期间的；资源量整体在34.5~45亿尾范围内变化，厄尔尼诺事件期间太平洋褶柔鱼资源量小于拉尼娜事件期间的，资源量差异约为5亿尾(图6)。太平洋褶柔鱼CPUE与各环境变量的交相关函数结果表明(图7)，褶柔鱼CPUE与SST、Temp_50 m 和Temp_100 m时间上呈正相关，相关性均在lag=‒2时最大，相关系数分别为0.5589, 0.5451, 0.4748；在太平洋褶柔鱼产卵场的空间海域内，CPUE与SST、Temp_50 m和Temp_100 m呈正相关(P<0.05)。
3 讨论与分析 3.1 不同ENSO事件下太平洋褶柔鱼产卵场环境特征分析较多海洋渔业资源、渔场与海洋学关系的研究表明，温度是影响海洋物种资源量补充效率、渔场探测等较为重要的海洋环境变量，其对海洋鱼类和头足类既有孵化率、成活率、性腺成熟度、索饵等内在机理变化的影响，也存在垂直移动、洄游模式、栖息等外部条件变化的影响[13-14]。冯志萍等[15]基于最大熵模型探究东南太平洋智利竹筴鱼(Trachurus murphyi)潜在分布变动，研究认为水温是影响智利竹筴鱼渔场时空分布较为重要的环境因子。周为峰等[13]利用全球海洋Argo网格数据集(BOA_Argo)结合渔业捕捞数据分析厄尔尼诺和拉尼娜事件下温跃层对中西太平洋黄鳍金枪鱼(Thunnus albacores)渔场分布的影响，研究表明黄鳍金枪鱼CPUE在厄尔尼诺事件下的东移和其在拉尼娜事件下的西移与其渔场所在温跃层的上界温度有关。太平洋褶柔鱼是暖温性鱼种，其生长繁殖和栖息需要一定的海温，刚孵化个体集中分布在0~25 m水层处，幼体多数分布在75 m水层上，总体不存在较大范围的昼夜垂直移动[16]。因此，本研究除选取SST作为分析褶柔鱼资源丰度和资源量在不同ENSO事件下变动差异的研究变量外，还嵌合其生物学特性加入Temp_50 m和Temp_100 m等海洋环境变量。不同ENSO事件下各环境因子的时空变化结果表明(图1)，厄尔尼诺事件下SST、Temp_50 m和Temp_100 m均值及三者距平值均值(SSTA, Temp_50 mA和Temp_ 100 mA)均小于拉尼娜事件期间的，这可能是由于沃克环流减弱，中、东太平洋气压随海温升高而降低，西太平洋表层暖水区东移，下层冷水上翻以补给表层海水，致使表层和次表层海水温度降低。武胜男等[17]研究发现，太平洋褶柔鱼秋生群产卵场环境变化受PDO影响，PDO暖位相时的褶柔鱼产卵场温度低于冷位相，这与本研究结果较为一致。空间上，太平洋褶柔鱼秋生群沿日本海东西两侧由南向北索饵，其后沿日本海中部南下产卵，在索饵路径区域内的海温变化范围为15~20 ℃，其产卵路径区域内的海温变化范围为18~21 ℃，与其适宜栖息温度17~23 ℃基本吻合[18-19]。
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图1 125°E~137°E, 30°N~37°N海域内1977‒2015年SST、Temp_50 m和Temp_100 m的年际变化趋势及三者在不同ENSO事件下的时空分布 Fig. 1 Interannual variation trend of SST, Temp_50 m and Temp_100 m from 1977 to 2015 and their spatial-temporal distribution under different ENSO events in the sea area of 125°E~137°E, 30°N~37°N |
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图2 不同ENSO事件下125°E~137°E, 30°N~37°N海域内SSTA、Temp_50 mA、Temp_100 mA的时空分布图 Fig. 2 Spatio-temporal distribution of SSTA, Temp_50 mA and Temp_100 mA under different ENSO events in the sea area of 125°E~137°E, 30°N~37°N |
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图3 Niño 3.4指数与125°E~137°E, 30°N~37°N海域内SST、Temp_50 m和Temp_100 m间的时空交相关性 Fig. 3 Spatial-temporal cross correlation between Niño 3.4 index and SST, Temp_50 m and Temp_100 m in the sea area of 125°E~137°E, 30°N~37°N |
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图4 不同ENSO事件下SST、Temp_50 m和Temp_100 m中水温19.5-23 ℃所占比例变化 Fig. 4 Variations of the proportion of temperature 19.5-23 ℃ in SST, Temp_50 m and Temp_100 m under different ENSO events |
气候变化被认为是引起小型中上层远洋鱼类和头足类资源丰度和潜在分布变动最为主要的驱动因素之一，如Gong等[20]基于最大熵模型预测西北太平洋柔鱼(Ommastrephes bartramii)在未来 不同气候变化情景下的适应性分布，研究表明，全球气候变化影响下西北太平洋柔鱼适宜栖息地向北迁移，到21世纪末其适宜栖息地面积将减少，鱼汛可能会推迟，渔船的作业时间也将会缩短。ENSO是热带太平洋的大气-海洋耦合变化，由于地球自转的“刹车效应”使赤道带和大气具有向东的惯性，赤道洋流和信风减弱，东太平洋冷水上涌强度削弱，使得东太平洋暖水堆积而引发海水温度升高、海面抬升的厄尔尼诺现象，相反的现象出现时则发生拉尼娜现象，此现象维持3个月即为异常气候事件[21-22]。ENSO是影响海洋渔业资源波动最常见的气候事件之一，Liu等[23]使用机器学习和统计模型探索日本鳀(Engraulis japonicas) CPUE与气候和海洋环境条件变化的联系，研究发现受ENSO气候事件驱动和海洋环境条件(如SST和盐度锋等)改变的影响，日本鳀的资源丰度可能会发生重大转变，其渔场SST、CPUE和ENSO气候指数均呈显著负相关。本研究通过对比不同ENSO事件下太平洋褶柔鱼秋生群CPUE和资源量(resources)的变化差异(图6)，发现厄尔尼诺事件下，太平洋褶柔鱼CPUE与拉尼娜事件期间相比差异较小，表现为拉尼娜事件下的资源量显著高于厄尔尼诺事件期间的，这可能与ENSO事件所引起的海温变化有关。Sakurai 等[24]提出了有关太平洋褶柔鱼繁殖策略假说，认为孵化后的褶柔鱼个体在北上索饵的过程中主要集群于温差相对较小的暖水区域。不同ENSO事件下，太平洋褶柔鱼产卵场海域内SST、Temp_50 m和Temp_100 m水温层中19.5~23 ℃最适宜孵化海温范围的空间分布差异甚微，在其个体迁移至索饵场的路径内海温空间分布差异也较小，由此可能导致不同异常气候事件下褶柔鱼CPUE的分布差异较小(图1, 图5)。太平洋褶柔鱼主要沿日本沿岸水域和日本海中部产卵洄游，该海域纬度空间上的温差在不同ENSO事件下变化较大，对其资源补充量的影响也较大(图6)。此外，随拉尼娜事件的发生，西北太平洋热带气旋增多，褶柔鱼个体北上索饵路径区域内海温的升高促进了其生长发育，增加了其资源补充量发展的可能性，且在褶柔鱼北上索饵和南下洄游路径区域内的海表温变化范围为15~24 ℃，对褶柔鱼个体而言整体较为适宜。
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图5 不同ENSO事件下太平洋褶柔鱼产卵场125°E~137°E, 30°N~37°N海域内SST、Temp_50 m和Temp_100 m中19.5-23 ℃的空间分布 Fig. 5 Spatial distribution of 19.5-23 ℃ in SST, Temp_50 m and Temp_100 m of Todarodes pacificus spawning ground under different ENSO events in the sea area of 125°E~137°E, 30°N~37°N |
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图6 不同ENSO事件下太平洋褶柔鱼CPUE和资源量的变化差异 Fig. 6 Variation of CPUE and resources of Todarodes pacificus under different ENSO events |
头足类资源量因个体寿命较短和气候-环境变化而更新速度较快，其与海温变动关联性较大，因此，了解头足类种群和海洋环境变量间的相互作用是探究物种对其栖息环境的响应机制及高效、精准预测其渔场分布和资源变动的重要前提。Tosunolu等[25]基于GAM模型分析了与海表面温度、叶绿素浓度相关的东地中海欧洲沙丁鱼CPUE的季节性变化，研究认为海表面温度是影响其CPUE变动最重要的参数。Xu等[26]在季节和年际尺度上探究了东北太平洋长鳍金枪鱼CPUE分布与亚热带锋的关联性，结果发现较高的长鳍金枪鱼CPUE多数分布在海温梯度较高的区域内。本研究中太平洋褶柔鱼CPUE与SST、Temp_50 m和Temp_100 m间的交相关结果表明其与3个海洋变量时空上呈正相关(图7)。西北太平洋20世纪70年代后期到80年代中期的海表温下降幅度较为明显，且同时段内太平洋褶柔鱼资源量也呈下降变化，而80年代后期褶柔鱼资源量又随海温的升高表现出同步性的增加现象，此研究结果体现了海温与太平洋褶柔鱼资源量间的正相关关系，间接表明了本研究太平洋褶柔鱼CPUE与SST、Temp_50 m和Temp_100 m间相关性结果的可靠性[19,27]。此外，Niño 3.4指数与SST、Temp_50 m和Temp_100 m间的时间相关性以及太平洋褶柔鱼CPUE与3个环境变量间的时间相关性均具有超前现象，这可能是由气候变化下影响太平洋褶柔鱼资源量变动的海流的变化引起的(图3)。北赤道暖流(north equatorial current, NEC)是热带西北太平洋海流系统的主要组成部分，其在风力和浮力通量驱动下自西向东流动，菲律宾沿岸附近的北向支流-北太平洋副热带流环(即黑潮)在海洋物种对气候变化的响应过程中起着重要的作用[28-29]。胡松等[30]研究认为黑潮延伸体南部区域的小部分气旋涡可以形成长时间的高叶绿素斑块且多数向西传播，有助于支撑一个食物链并可能起到生物传输带的作用。太平洋褶柔鱼的早期生长情况及其幼体的分布与黑潮走向有较大关联，同时黑潮也是形成褶柔鱼渔场的主要海流之一[19]。吴国丽等[31]利用HYCOM (hybrid coordinate ocean model)再分析数据对NEC、黑潮在2015—2016年超强厄尔尼诺事件期间的变化特征进行了研究，结果认为厄尔尼诺事件期间，北赤道暖流的西向流异常促进了北赤道暖流输运的增强，使其输运异常序列超前Niño 3.4指数约5个月且具有较强的相关性，黑潮输运虽无增强现象，但其与Niño 3.4指数同样具有较强的相关性。随NEC向西输运到达菲律宾沿岸后分叉形成黑潮的过程中，因厄尔尼诺事件的持续性可能会延长其对Niño 3.4的超前时间。
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图7 太平洋褶柔鱼CPUE与125°E~137°E, 30°N~37°N海域内SST、Temp_50 m和Temp_100 m间的时空交相关性 Fig. 7 Spatial-temporal cross correlation between CPUE of Todarodes pacificus and SST, Temp_50 m and Temp_100 m in the sea area of 125°E~137°E, 30°N~37°N |
本研究基于太平洋褶柔鱼秋生群渔获数据和SST、Temp_50 m和Temp_100 m等海洋环境数据，探究了不同ENSO事件下太平洋褶柔鱼秋生群资源丰度变化，结果表明拉尼娜事件下太平洋褶柔鱼秋生群产卵场中海温升高，各水温层中褶柔鱼适宜海温范围19.5~23 ℃所占比例较大，资源量更丰富。本研究存在部分局限性：海温代表海洋热量条件，但在太平洋褶柔鱼秋生群的生长繁殖和洄游过程中不仅单一依靠热量支撑，其生存区域内食物丰富度、海洋物理特性等均会对其资源丰度产生一定程度的影响。此外，不同ENSO事件强度对太平洋褶柔鱼资源丰度和分布的影响也是不同的，如Yu等[2]研究认为弱厄尔尼诺事件可能会使褶柔鱼冬生群CPUE增加，而中等强度的厄尔尼诺则会使其CPUE减少。因此，在以后的研究中应全面考虑气候、环境条件对褶柔鱼资源丰度的影响，可考虑在合理条件下加入更多影响褶柔鱼繁殖发育的条件指标，同时从气候事件不同强度或多气候事件叠合角度嵌入研究点，以全面评估太平洋褶柔鱼群体对不同气候事件的响应变动。
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