2022, Vol. 29 
2. 云南省渔业科学研究院，云南 昆明 650051
3. 通海县水产工作站，云南 玉溪 652799
4. 玉溪市水产工作站，云南 玉溪 653101
5. 云南亚美湖泊水质治理有限公司，云南 玉溪 652799
2. Yunnan Institute of Fishery Sciences Research, Kunming 650051, China
3. Fishery Workstation of Tonghai County, Yuxi 652799, China
4. Fishery Workstation of Yuxi, Yuxi 653101, China
5. Yunnan Yamei Lake Water Quality Control Co., Ltd., Yuxi 652799, China
养殖鱼类放流后的行为学特征是增殖放流效果评价的重要依据，也是鱼类行为学领域的热点研究课题之一。相较于大量的增殖放流活动报道，放流效果评价研究明显滞后，特别是关于鱼类放流后的行为学研究。虽然目前国内外均已报道过一些关于鱼类放流至野外后的行为学特征，但大多以成鱼或较大规格鱼类为对象，如日本黄姑鱼(Argyrosomus japonicus)[1]、欧洲鲟(Acipenser sturio)[2]、紫红笛鲷(Lutjanus argentimaculatus)与黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)[3]、深水长尾红鲷(Etelis coruscans)[4]、日本鳗鲡(Anguilla japonica)[5]、胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)[6]、高白鲑(Coregonus peled)[7]。此外，也有一些研究在人工控制微环境中观察放流鱼类的行为特征，如许氏平鲉(Sebastes schlegelii)[8]和花尾胡椒鲷(Plectorhinchus cinctu)[9]。而目前我国增殖放流的鱼类大多是当年培育的小规格幼鱼，这些小规格鱼类放流后的行为特征对于评估增殖放流效果具有重要价值。
大头鲤(Cyprinus pellegrini)隶属于鲤形目(Cypriniformes)，鲤科(Cyprinidae)，鲤属(Cyprinus)，俗称“大头鱼”、“碌鱼”，仅自然分布于云南省星云湖和杞麓湖[10]，是云南四大名鱼之一[11]。大头鲤头大而宽，头长一般大于体高[12]，喜栖息于水体的中上层，主要摄食浮游动物，兼食少量藻类，喜居较清水质，对恶劣环境的耐受力弱，水浑浊或离开水面皆易死亡[13]。大头鲤富含各种氨基酸、常量及微量元素，营养丰富，口味鲜美，是优质的食物蛋白源[14]。20世纪五六十年代，大头鲤的产量分别占星云湖和杞麓湖总渔获物的50%和30%，但之后星云湖和杞麓湖大量放养四大家鱼、太湖新银鱼(Neosalanx taihuensisi)等外来鱼类。资源竞争使得大头鲤在渔获物中所占的比例不断下降[13]。其中，杞麓湖的大头鲤种群更是被认为已经绝迹[11]，而星云湖中的纯种大头鲤种群也被认为已经消失[15]。由于濒危状况不断加剧，大头鲤已被列为国家二级重点保护野生动物。近年来，大头鲤的人工繁养技术已取得突破[16]，并在星云湖和杞麓湖进行了多次人工增殖放流活动。然而，人工培育的大头鲤幼鱼放流至自然湖泊后能否存活、放流后的空间迁移规律等问题还未有研究，制约了大头鲤增殖放流效果评价。
本研究以人工培育的大头鲤幼鱼为对象，在杞麓湖开展标记放流与回捕试验，并评估和分析了试验鱼放流后的迁移特征。本研究可为大头鲤增殖放流与效果评价提供依据，同时也可为其他放流鱼类的行为学研究提供启示和对比资料。
1 材料与方法 1.1 实验鱼本研究的实验鱼为云南省玉溪市江川区土著鱼类繁育基地2021年人工培育的大头鲤幼鱼。放流前为5月龄，平均全长为(8.4±1.2) cm (平均值±标准差，n=26)，体重为(7.5±3.5) g。
1.2 放流鱼的标记从材料鱼中挑选7000尾作为放流鱼苗。为便于回捕识别，对全部鱼苗均进行体外标记。所使用的标记设备为美国西北海洋技术公司(Northwest Marine Technology, NMT)生产的可见植入荧光标记(visible implant elastomer, VIE)。标记前，鱼苗停食24 h。标记时，首先使用30 mg/L MS-222对鱼苗进行麻醉1~2 min，然后使用0.3 mL注射器将黄色的荧光络合物注入鱼苗的头部表皮层并确保裸眼可清晰识别，标记后将鱼苗放入清水中进行麻醉恢复。
1.3 放流方法放流水域为云南省杞麓湖(图1)，湖长10.4 km，最大宽4.4 km，面积38.86 km2，平均水深4.03 m[17]。放流点位于杞麓湖南岸码头，水深0.9 m，透明度20 cm，水温25 ℃，溶解氧8.93 mg/L, pH 8.55，电导率962 μs/cm。放流当天，先在鱼苗养殖基地采用双层尼龙鱼苗袋(80 cm×40 cm)封装放流鱼苗，每袋装入鱼苗150~200尾，袋内氧气/水的体积比约为3∶1，随后汽车运输(约0.5 h)至放流点。放流全程采取人工操作，先将鱼苗袋放置于湖边水中平衡水温0.5 h，然后将鱼苗袋解开，缓慢地将袋内鱼苗放入湖中。封装、运输至操纵放流期间，放流鱼苗行为活跃，未发现死伤个体。
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图1 杞麓湖大头鲤幼鱼放流点示意图 Fig. 1 Release site of hatchery-reared Cyprinus pellegrini juveniles in the Qilu Lake |
放流后24 h即开始回捕。回捕监测点的布设以网状覆盖为基本原则，同时兼顾地形条件，以记录放流鱼苗朝东部、西部、北部等主要方向的迁移特征。共设置10个固定回捕监测点(含放流点)，每个方向设置3个固定回捕监测点，形成以放流点为原点的3层弧形监测网络，第1、2、3层监测点距放流点的距离分别设置为100、250和500 m，因水面精准定位困难，各个方向的实际间距存在少许偏差(图2)。在每个回捕点定置1个方形地笼(长20 m，宽30 cm，高25 cm，网目7 mm)，地笼内不投放诱饵。连续回捕3 d，每天收取1次地笼中的渔获物，收取后地笼原位放回，保持地笼每天的入水时长为20~24 h。
对于回捕到的鱼类，按取样时间和监测点分类统计测量。首先观察是否为放流鱼苗，如果是，再观察荧光标记是否清晰，然后测量回捕鱼苗的全长和体重。回捕到的放流鱼苗不再放回湖中，暂养于室内养殖缸中。
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图2 杞麓湖大头鲤幼鱼放流后的回捕点示意图 Fig. 2 Recapture sites of hatchery-reared Cyprinus pellegrini juveniles released into the Qilu Lake |
分别统计放流鱼苗的回捕率、标记保持率、群体冒险性和迁移距离。
(1)回捕率。计算公式如下：
C=100%×n/N
式中，C为回捕率(%), n为回捕到的放流鱼苗数量(尾), N为放流鱼苗的总数量(尾)。
(2)标记保持率。计算公式如下：
R=100%×np/n
式中，R为标记保持率(%), np为回捕到的有标鱼苗数量(尾), n为回捕到的放流鱼苗数量(尾)。
(3)群体冒险性。在鱼类行为学领域，鱼类向陌生环境的探索表现可用于指示鱼类的胆量或冒险性，也是人工控制环境下较为经典的鱼类个性研究指标。而本研究是大型开放水体环境下的鱼类群体行为表现研究，因此自定义了群体冒险性指标，用于表征放流鱼苗离开放流点向其他水域探索的胆量大小，计算公式如下：
A=100%×na/n
式中，A为冒险性(%), na为非放流点回捕到的放流鱼苗数量(尾), n为回捕到的放流鱼苗总数量(尾)。
(4)日迁移距离D，计算公式如下：
D=L/T
式中，D为日迁移距离(m/d), L为放流鱼苗渔获点至放流点的直线距离(m), T为放流鱼苗回捕日期与放流日期的相差天数(d)。
2 结果与分析 2.1 回捕率放流后3 d内共回捕到大头鲤幼鱼37尾，回捕率为5.286‰(表1)。除了标记放流的大头鲤幼鱼，未在回捕渔获物中发现任何其他来源的大头鲤。回捕鱼苗平均全长(7.1±1.0) cm，平均体重(4.4±1.8) g，均小于放流鱼苗整体的平均规格。
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表1 杞麓湖大头鲤幼鱼放流后回捕情况表 Tab. 1 Summary of recapture of hatchery-reared Cyprinus pellegrini juveniles released into the Qilu Lake |
通过肉眼观察，37尾回捕到的大头鲤幼鱼均保持有醒目的荧光标记(图3)，总体标记保持率为100%。同时，放流个体均行为活跃，未发现明显的伤病情况。
2.3 群体冒险性大头鲤幼鱼放流后第1、2、3天的群体冒险性呈先增加后平稳的趋势(图4)。放流后第1天，鱼苗的群体冒险性为33.33%，而放流后第2天和第3天的群体冒险性均为第1天的2倍以上。
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图3 杞麓湖回捕到的大头鲤幼鱼及其荧光标记 Fig. 3 Recaptured hatchery-reared Cyprinus pellegrini juveniles in the Qilu Lake and its fluorescent tag |
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图4 大头鲤幼鱼放流杞麓湖后的群体冒险性变化 Fig. 4 Group adventure dynamics of hatchery-reared Cyprinus pellegrini juveniles released into the Qilu Lake |
随着放流时间的推移，放流鱼苗停留在放流原点的数量呈现逐渐减少的趋势，向东西部湖岸迁移的数量呈现先增加后减少的趋势，向北部湖心区迁移的数量呈逐渐增加的趋势(表2)。放流后3 d内，大头鲤幼鱼分布在放流原点、东西部湖岸带、北部湖心区的数量比例依次减小(表2)。
整体上，放流后的大头鲤呈现先向两端沿岸浅水区迁移，后向开阔水域迁移的空间迁移特征(图5)。
2.5 日迁移距离大头鲤幼鱼放流后1、2、3 d的日迁移距离呈逐渐下降趋势，且不同方向上的迁移距离存在差异(表3)。放流后1 d，鱼苗朝东部湖岸的迁移距离最长，向西部湖岸的迁移距离最短；放流后2 d，鱼苗朝东西部湖岸的日迁移距离均有所减小，未获取到鱼苗朝北部湖心区的日迁移距离数据；放流后3 d，鱼苗朝北部湖心区的日迁移距离明显大于朝东部湖岸的日迁移距离，未获取到朝西部湖岸的日迁移距离数据(表3)。
3 讨论 3.1 VIE短期标记大头鲤幼鱼的效果与大量运用生物遥测技术[1,4-6,18]或卫星标志技术[19]的已有放流鱼类行为学相关研究报道不同，本研究采用了传统的VIE标记方法。生物遥测技术和卫星标志技术等主流跟踪标记方法一般仅适用于大规格鱼类，设备成本较高，且有研究表明声学标签标记可能会对鱼类的短期行为造成干扰[20]。而本研究的对象是大头鲤幼鱼，其规格相对较小，宜采用对小型鱼类更加友好的标记方法。VIE标记是目前非常成熟的传统鱼类标记方法，在许多小规格鱼类的研究中均取得良好效果，如拉萨裸裂尻鱼(Schizopygopsis younghusbandi)幼鱼[21]、尖裸鲤(Oxygymnocypris stewartii)幼鱼[22]。因此，本研究选用VIE作为标记方法是比较适宜的，并取得了良好的效果，回捕到的放流鱼个体拥有100%的标记保持率，肉眼观察即可发现鲜艳的荧光。
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表2 大头鲤幼鱼放流杞麓湖后向不同方向迁移的数量 Tab. 2 Number of hatchery-reared Cyprinus pellegrini juveniles migration in different directions following release into the Qilu Lake |
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图5 放流杞麓湖后大头鲤幼鱼空间密度的变化a．第1天，b．第2天，c．第3天. Fig. 5 Spatial density dynamics of hatchery-reared Cyprinus pellegrini juveniles released into the Qilu Lakea. Day 1; b. Day2; c. Day 3. |
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表3 大头鲤幼鱼放流杞麓湖后在不同方向上的日迁移距离 Tab. 3 Daily migration distance of hatchery-reared Cyprinus pellegrini juveniles migration in different directions following release into the Qilu Lake m/d |
鱼类一旦在开放水域放流后，一般会快速扩散至水体的不同区域，大大增加回捕难度，因此有学者认为VIE等传统鱼类标记方法在鱼类放流行为学研究中存在难以获得充足回捕样本的缺陷，从而影响研究的准确性[23]。但本研究主要聚焦于大头鲤幼鱼放流初期的迁移特征，此阶段放流鱼一般还未广泛扩散，同时本研究采取的回捕强度也较大，可以在较大程度上弥补传统标记的缺陷。同时，本研究也分别于放流后的2个月和5个月进行了回捕调查，但均未回捕到放流个体，这固然与放流规模较小有关，但也在一定程度上预示采用传统标记进行鱼类放流后的长期行为学研究需要谨慎。
3.2 大头鲤幼鱼放流后的空间迁移特征大头鲤幼鱼放流初期的空间迁移特征具有明显的规律性。放流后第1天，放流鱼苗的大部分个体仍停留在放流点附近，群体冒险性处于较低水平，可以看作是其对新环境的适应期。放流后第2天，放流鱼苗群体冒险性大幅上升，主要向放流点两端的浅水区迁移。放流后第3天，放流鱼苗的群体冒险性继续保持较高水平，并且呈现向深水区增加迁移的趋势。大头鲤幼鱼在放流后第1天表现出的低冒险性可能是出于对新环境安全风险的顾虑，也可能是延续了在人工环境中养成的定居性行为。日本黄姑鱼[1]、浅滩鲈(Micropterus cataractae)[24]放流至新环境时也会表现出时长不等的原位停留期。而对褐鳟(Salmo trutta)的研究显示，人工养殖环境会显著影响其释放到开放水域的行为[25]。大头鲤幼鱼在放流后第2、3天群体冒险性的逐渐增加可能体现了其在新环境中对安全与资源利用的行为权衡变化，即随着时间的延长，饥饿等因素可能会迫使大头鲤不得不离开安全的放流点，向其他陌生水域扩散探索，以增加获取资源的机会。
不同的鱼类放流后的迁移或运动速度往往存在种间差异。例如，深水长尾红鲷(叉长40.0~69.5 cm)放流后的水平运动速度为2.2 km/d[4]，而人工培育的日本鳗鲡放流至海洋后的洄游速度可达2.31 km/h[5]。一般而言，鲤属鱼类性情温和，多为定居性，因此本研究中大头鲤幼鱼的迁移总体也较为缓慢，记录到的首日迁移距离为299.5 m/d，随后呈逐渐下降趋势，这与一些其他鱼类有相似之处。例如，胭脂鱼成熟亲鱼放流长江后的运动速度也表现出随着时间推移而不断下降的趋势[6]。对新环境的逐渐适应、理想栖息空间的获得与停留可能是大头鲤日迁移距离不断下降的原因。
限于条件，本试验只研究了人工养殖的大头鲤幼鱼放流杞麓湖3 d内的迁移特征，但基本可以代表大头鲤幼鱼放流初期的迁移特征。许多鱼类放流后的迁移或运动也都集中在放流初期。例如，欧洲鲟放流后的大多数运动(85.7%)发生在放流后3 d内[2]。而如果要获得更长期的监测结果，必须在研究方法上进行改进。在未来的研究中，建议扩大放流规模以增加放流鱼苗被回捕到的几率，同时密切关注小规格鱼类实时追踪技术的发展。
3.3 完善大头鲤增殖放流工作的建议大头鲤作为国家二级重点保护野生动物，进一步完善其物种保护技术具有重大意义。增殖放流作为今后一段时期大头鲤的主要保护措施之一，仍需要进一步改进。根据大头鲤的物种特性及本研究结果，建议从以下方面来加强大头鲤的增殖放流工作：一是实施全湖多点分散放流，以避免单点集中放流时大头鲤幼鱼迁移缓慢导致的局部资源竞争过于激烈；二是放流后3 d内的管护范围要从沿岸带向开阔水域逐步扩展，同时减少湖岸带和次湖岸带的人为干扰。另外，大头鲤增殖放流工作的系统规划、种质提纯、相关湖泊的生态环境治理等基础工作也有必要进一步加强。
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