2023, Vol. 30 
2. 浙江省海水增养殖重点实验室，浙江 舟山 316021
3. 浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江 舟山 316021
2. Key Laboratory of Mariculturre and Enhancement of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, China
3. Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, China
铜藻隶属于褐藻门(Phaeophyta)，马尾藻属(Sargassum)，是北太平洋西部特有暖温带性藻种[1]，固着器呈裂瓣状，拥有固着器可以定生生长，密集的气囊结构使其能漂浮于海面[2]。生长于浙江省枸杞岛海域的定生铜藻，定生生长在岩礁和贻贝养殖筏架上，每年秋冬季开始生长，翌年春季进入繁盛期。而植物完成其生命周期，需要一定的积温，即要求一定量的日平均温度的累积。目前，关于铜藻生长与有效积温关系研究较少，李训猛等[3]首次从有效积温角度探究枸杞岛潮下带铜藻生长季节特性变化情况，发现潮下带铜藻株高和生物量与有效积温变化关系有着明显差异。但上述研究只探究了潮下带铜藻生长与有效积温的关系，对潮间带和筏架铜藻生长与有效积温的关系尚不清楚，而且上述研究并未揭示温度和光强对铜藻生长的影响。因此，有必要探究潮间带和筏架铜藻生长与有效积温变化的关系及温度和光强对铜藻生长的影响。
适宜的温度与太阳辐射是植物生命活动不可或缺的条件之一，海洋藻类的代谢、性成熟、生长发育及数量分布都与温度、太阳辐射有着密切联系[4]。目前，关于温度和光强对底栖和筏架铜藻生长的影响研究，主要集中在生长适宜的温度和光强上。关于生长适宜温度方面，王丽梅等[5]调查发现大连旅顺盐场海区筏架断枝铜藻幼苗的生长适宜水温为15~25 ℃，而孙建璋等[6]分析得出南麂列岛底栖铜藻生长和繁殖适温为11~16 ℃。关于生长适宜光强方面，栾青等[7]通过实验得出山东荣成海域筏架铜藻在200~300 μmol/(m2·s)光强时，生长速率最快，而毕远新等[8]通过研究枸杞岛底栖铜藻生长变化，发现248 μmol/(m2·s)的光强为铜藻快速生长提供了有利条件。这些研究仅表明底栖铜藻生长适宜的温度和光强与筏架铜藻有着明显差异，并未探究出影响潮间带和筏架铜藻生长与繁殖的关键环境因子(温度或者光强)。因此，在潮间带和筏架铜藻生命周期中逐月探究温度和光强对两者生长的影响具有重要意义。
定生铜藻在物理、生物等条件下，藻体断裂或固着器脱离附着基质，漂浮于海面形成了漂浮铜藻[9]。一旦环境条件适宜漂浮铜藻生长，其强大的营养生长能力，可能会造成暴发式增殖从而引发“金潮”[10]。近年来，北太平洋沿岸海域发生了多次大规模的漂浮铜藻聚集形成“金潮”侵入事件，远至墨西哥湾、美国加利福尼亚等海域均有漂浮铜藻出现的报道[11-12]，但漂浮铜藻主要发生在中国、日本、韩国等国沿岸海域[13-15]，有研究称，2017年侵入韩国济州岛并对当地环境造成一定程度危害的漂浮铜藻是源于中国舟山海域[16-17]。而丁晓玮等[18]通过对长江口附近海域漂浮金潮进行月度监测，发现舟山枸杞岛附近海域的漂浮铜藻群规模巨大，面积达到约112 km2，主要集中在贻贝养殖区附近。目前枸杞岛的贻贝养殖面积约为11.2 km2，在贻贝养殖筏架上定生生长着大量的铜藻，据推算9月幼苗期生物量约为3800万株。当渔民采收贻贝或受到风浪等外在因素的干扰时，大量筏架定生铜藻会断裂并脱离附着基，一旦脱落后漂在海上，极容易形成大量漂浮铜藻群。底栖铜藻脱离附着基也可能会形成漂浮铜藻，但孙建璋等[19]调查时发现底栖铜藻分布面积和数量逐年减少。枸杞岛岛礁周边底栖铜藻分布较少，数量稀少的底栖铜藻似乎不足以形成大规模的漂浮铜藻群。枸杞岛附近海域的“金潮”具体来源尚不清楚，有必要从潮间带和筏架定生铜藻的生长变化加以解析。
本研究通过研究枸杞岛潮间带和筏架铜藻生物学参数变化及所需的有效积温差异，并结合温度和光强对潮间带和筏架铜藻生长的影响，以期揭示枸杞岛潮间带和筏架铜藻生命周期中的生长变化差异，解析造成潮间带和筏架铜藻生长差异的成因，为解释枸杞岛附近海域的漂浮铜藻来源以及铜藻培育相关研究提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况及站点选择枸杞岛(30°41′N~30°44′N, 122°44′E~122°48′E)位于浙江省舟山市嵊泗县马鞍列岛，岛礁周边底栖铜藻分布较少。枸杞岛北面分布有大量的贻贝养殖区，受人为活动的影响较大，在贻贝养殖筏架上定生生长着大量的铜藻，南面贻贝养殖活动较少[3]。根据当地环境条件等因素，分别选定了潮间带和筏架铜藻的采样站点。筏架定生铜藻采样站点S1 (30°43′27″N, 122°45′38″E)位于水下0.6 m左右的贻贝养殖区筏架苗绳上，潮间带铜藻采样站点S2 (30°43′8″N, 122°45′29″E)位于枸杞岛北面一处潮间带礁石上(图1)。
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图1 采样站点示意图S1：筏架铜藻采样站点；S2：潮间带铜藻采样站点. Fig. 1 Sketch map of sampling stationsS1: raft Sargassum horneri sampling station; S2: intertidal zone Sargassum horneri sampling station. |
7、8月末大潮水期间，前往潮间带S2站点观察采样，发现此时潮间带铜藻过小，未进行采样。故本研究于铜藻生命周期中的2022年9月到2023年6月(2023年6月，筏架铜藻已经死亡，未进行采样，只采集了潮间带铜藻)每月末大潮水期间，在筏架S1站点随机采集1条10 m筏绳上的所有定生铜藻(包含固着器)(图2a)，保留其中15 株大小适中的铜藻；在潮间带S2站点随机采集30 株定生铜藻(包含固着器)(图2b)。
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图2 铜藻样本采集a. 筏架定生铜藻；b. 潮间带定生铜藻. Fig. 2 Sargassum horneri sample collectiona. Raft Sargassum horneri; b. Intertidal zone Sargassum horneri. |
铜藻株高为铜藻固着器到主干生长点的高度，采用直尺(精度0.1 cm)测量铜藻株高和最长初生分枝的长度；湿重采用电子秤(精度0.1 g)测量，采用水下温度光照度记录仪(Onset HOBO MX2202，美国)每10分钟测量并记录潮间带和筏架站点的温度和光强。
1.3 数据处理与分析描述性统计值采用平均值±标准差($\bar x \pm {\rm{SD}}$)表示(光强只计算有光照的数值)，采用SPSS 25.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)。有效温度是指活动温度与生物学下限温度的差值，生命周期内有效温度的总和即为有效积温[20](本研究有效积温从铜藻幼苗阶段9月到次年铜藻衰败阶段)。本研究铜藻生物学下限温度及上限温度分别取值7.1 ℃和25.0 ℃[19]。有效积温K计算表达式为：
| $K = N\left( {T - C} \right)$ | (1) |
式中，K为有效积温，N为发育历期，即生长发育所需时间，T为发育期间平均温度，C为发育起点温度(下限温度)。
2 结果与分析 2.1 温度、有效积温与光强的季节变化规律铜藻生命周期内，如图3a~3c所示，同一月份潮间带和筏架铜藻整体上温度、有效积温和光强变化趋势相似。9月枸杞岛潮间带和筏架的温度为25~26 ℃，随后潮间带和筏架的温度持续下降，2月潮间带和筏架的温度最低，下降到9 ℃左右(图3a), 3月开始回暖，随后温度持续上升，6月达到21~22 ℃，温度整体上呈先下降后上升的趋势。随着温度的变化，有效积温逐渐累积 (图3b)，潮间带铜藻累计有效积温从 9月的560.4 ℃·d增长至翌年6月的3096.8 ℃·d；筏架铜藻累计有效积温从9月的556.8 ℃·d增长至翌年5月的2579.6 ℃·d。由图2b可知，潮间带和筏架铜藻有效积温变化趋势相似，9—11月温度逐渐降低，有效积温增长率随之减小，12—2月温度继续降低，此时有效积温增长率处在整个生命周期内最低水平，3—6月温度持续升高，有效积温增长率随之增大。
不同于有效积温，铜藻生命周期内光强的变化起伏则较大。由图3c可知，潮间带铜藻在9—2月时，月平均光强持续降低，2月光强最低，为9.7 μmol/(m2·s); 3、4月光强快速增大，4月光强最高，为64.1 μmol/(m2·s); 5、6月光强稍有降低。而筏架铜藻在9—2月时，除1月光强稍有增加外，其余月份光强持续降低，2月光强最低，为6.8 μmol/(m2·s); 3、4月光强快速增大，4月光强达到峰值为73 μmol/m2·s; 5、6月光强呈下降趋势。
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图3 环境参数逐月变化a. 潮间带和筏架月平均温度变化；b. 潮间带和筏架铜藻有效积温变化；c. 潮间带和筏架月平均光强变化. Fig. 3 Monthly variation of selected environment traitsa. Intertidal zone and raft monthly mean temperature variations; b. Effective temperature variation of intertidal zone and raft Sargassum horneri; c. Intertidal zone and raft monthly mean irradiance variations. |
在潮间带和筏架铜藻生命周期内，由图3和图4可知，9—11月，潮间带和筏架温度较高为20~25 ℃，有效积温增长快，光强较高，适宜潮间带和筏架铜藻早期幼孢子体萌发和生长。12—2月，温度、光强处于生命周期内最低水平，潮间带铜藻生长缓慢，筏架铜藻仍然能够以相对较高的增长速率生长。3—6月，潮间带和筏架温度和光强受气温影响持续回升，潮间带铜藻进入快速生长期，4月部分藻体出现少量生殖托，5月末大多藻体出现生殖托并成熟，6月末大部分藻体刚进入衰老凋亡阶段(图5a)，极小部分藻体已经死亡(图5b)；筏架铜藻3月大部分藻体出现生殖托，4月生殖托成熟，5月末衰败严重(图5c), 6月基本死亡(图5d)。筏架铜藻繁殖时间比潮间带铜藻早1~2个月。
逐月采集枸杞岛潮间带和筏架铜藻样本，测定株高、湿重和最长初生分枝长度生物学参数(表1、表2)。如图4所示，潮间带和筏架铜藻个体株高、湿重和最长初生分枝长度均具有明显的季节变动规律，同一月份筏架铜藻株高、湿重和最长初生分枝长度显著高于潮间带铜藻(P<0.05)。潮间带铜藻株高、湿重和最长初生分枝长度分别由9月初始的(6.5±2.4) cm、(1.6±0.7) g和(6.0±1.5) cm增长至2023年5月时的最大值(67.9±22.5) cm、(62.4±16.7) g和(46.4±10.6) cm, 6月下降到(42.7±24.7) cm、(22.3±8.8) g和(26.3±17.2) cm；而筏架铜藻株高、湿重和最长初生分枝长度分别由 9月的(32.5±11.9) cm、(17.4±14.4) g和(14.8±10.1) cm增长至2023 年4月时的最大值(168.1±21.0) cm、(147.6±24.1) g和(131.8±26.4) cm，到5月末仅为(102.3±20.3) cm、(57.7±16.9) g和(75.9±19.6) cm。筏架铜藻株高、湿重和最长初生分枝长度最大值远大于潮间带铜藻。
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图4 潮间带和筏架铜藻生物学参数逐月变化a. 潮间带和筏架铜藻株高变化；b. 潮间带和筏架铜藻湿重变化；c. 潮间带和筏架铜藻最长初生分枝长度变化. 同一月份不同生境上标有不同字母表示组间差异显著(P<0.05). Fig. 4 Monthly variation of biological parameters of intertidal zone and raft Sargassum horneria. Changes in plant height of intertidal zone and raft Sargassum horneri; b. Changes in wet weight of intertidal zone and raft Sargassum horneri; c. Changes in maximum primary branch length of intertidal zone and raft Sargassum horneri. Different letters are marked on different habitats in the same month indicating significant differences between groups (P<0.05). |
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图5 潮间带和筏架铜藻a. 6月末开始衰败的潮间带铜藻；b. 6月末已经死亡的潮间带铜藻；c. 5月末衰败严重的筏架铜藻；d. 6月已经死亡的筏架铜藻. Fig. 5 Intertidal zone and raft Sargassum horneria. Intertidal zone Sargassum horneri that has just began to decay at the end of June; b. Dead intertidal zone Sargassum horneri at the end of June; c. Raft Sargassum horneri with severe decay at the end of May; d. Raft Sargassum horneri that has died in June. |
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表1 潮间带铜藻生物学参数统计 Tab. 1 Statistical table on biological parameters of intertidal zone Sargassum horneri n=30; $\bar x \pm {\rm{SD}}$ |
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表2 筏架铜藻生物学参数统计 Tab. 2 Statistical table on biological parameters of raft Sargassum horneri n=30; $\bar x \pm {\rm{SD}}$ |
由表1、2和图4可知，潮间带铜藻株高增长速率(V): V2—4月>V9—2月，湿重和最长初生分枝长度增长速率(V): V2—5月>V9—2月；筏架铜藻株高和最长初生分枝长度增长速率(V): V2—3月>V9—2月，湿重增长速率(V): V3—4月>V9—3月；潮间带和筏架铜藻生物学参数变化趋势相似。进入繁殖期前，同一月份筏架铜藻湿重、株高和最长初生分枝长度增长速率远大于潮间带铜藻，筏架铜藻生长迅速，潮间带铜藻生长则较为缓慢。
2.3 潮间带和筏架铜藻生长所需有效积温的差异综合图4和表1、2可知，筏架铜藻达到生长繁殖期“顶点”比潮间带铜藻早1~2个月。潮间带和筏架铜藻分别在5月和4月达到生长繁殖期“顶点”，此时株高、湿重和最长初生分枝长度达到生命周期的最大值，所需有效积温分别为2653.7 ℃·d和2284.9 ℃·d。不仅如此，筏架铜藻株高、湿重和最长初生分枝长度达到最大增长速率也早于潮间带铜藻1~2个月。潮间带铜藻株高和最长初生分枝长度在4月达到最大增长速率，所需有效积温为2295.6 ℃·d，湿重在5月达到最大增长速率，所需有效积温为2653.7 ℃·d；而筏架铜藻株高和最长初生分枝长度在3月达到最大增长速率，所需有效积温为2025.7 ℃·d，湿重在4月达到最大增长速率，所需有效积温为2284.9 ℃·d。当筏架铜藻达到生长繁殖期“顶点”，株高、湿重和最长初生分枝长度达到最大增长速率时，所需的有效积温远小于潮间带铜藻。
2.4 温度和光强对铜藻生长的影响由图 3、4和表1、2可知，2月潮间带和筏架铜藻处于低温时期，温度9 ℃左右，潮间带铜藻株高、湿重和最长初生分枝长度分别增加了3.1 cm、0.5 g和0.5 cm，而筏架铜藻湿重、株高和最长初生分枝长度分别增加了13.2 cm、14.1g和12.9 cm。9 ℃左右的低温时筏架铜藻生长速率远大于潮间带铜藻。潮间带铜藻12月与4月温度相近，平均15 ℃左右，4月光强比12月高48.9 μmol/(m2·s); 12 月株高、湿重和最长初生分枝长度分别增加了4.1 cm、0.7 g和0.5 cm，而 4 月株高、湿重和最长初生分枝长度分别增加了19.3 cm、17.8 g和21.2 cm。相似温度下，光强高的4月潮间带铜藻生长速率更高。筏架铜藻也表现出相似的趋势，筏架铜藻 12月与3月时温度相近13~14 ℃, 3月光强比12月大46.8 μmol/(m2·s); 12月株高、湿重和最长初生分枝长度分别增加了15.8 cm、14.9 g和15.7 cm，而3月株高、湿重和最长初生分枝长度分别增加了26.8 cm、20.5 g和25.6 cm, 3月增长速率大于12月。相似温度下，光强大的月份潮间带和筏架铜藻生长速率更高。
不仅如此，进入繁殖期前，同一月份筏架铜藻湿重、株高和最长初生分枝长度增长速率均远大于潮间带铜藻；筏架铜藻株高、湿重和最长初生分枝长度最大值也远大于潮间带铜藻(图4)。而潮间带和筏架铜藻生命周期中平均温度和光强相近，最大温度差在11月仅0.3 ℃，潮间带和筏架铜藻平均月光强分别为34.0 μmol/(m2·s)和35.4 μmol/(m2·s)。潮间带和筏架的温度和光强均差异不大，但筏架铜藻生长速率却远大于潮间带铜藻。
3 讨论 3.1 不同生境铜藻有效积温差异Li等[21]发现海平面0 m到海平面以下3 m以内，随着深度的增加，光强急剧下降，海水温度没有明显差异。在本研究中，枸杞岛潮间带和筏架的温度差异不大，符合Li等[21]的结果。上述研究表明潮间带和潮下带的温度相似，潮间带的光强远大于潮下带。李训猛等[3]研究的潮下带铜藻和本研究的潮间带铜藻初始株高相近，但潮下带铜藻达到生长繁殖期“顶点”所需的有效积温却远高于潮间带铜藻，可能是潮间带更高的光强造成的。
筏架铜藻也表现出相似的趋势，筏架铜藻达到生长繁殖期“顶点”所需的有效积温远小于潮间带铜藻。而潮间带和筏架的温度和光强差异不大，出现这种情况可能是因为筏架铜藻光合放氧效率大于潮间带铜藻。有研究表明晴天时铜藻的光合放氧效率在早上高于下午[22]。潮间带光强因水深变化而不够稳定，光强因退潮露出水面而急剧增大的时间大多在下午，早上光强较小；而筏架早上光强大于潮间带，且较为稳定，因此筏架铜藻光合放氧效率高于潮间带铜藻。筏架平均35 μmol/(m2·s)左右稳定的光强可能导致了筏架铜藻生长所需有效积温远小于潮间带铜藻。
3.2 光强对铜藻生长的重要性相似温度下，光强大的月份潮间带和筏架铜藻生长速率更高。不仅如此，在潮间带和筏架铜藻生命周期中，潮间带和筏架的平均温度和光强相近，但筏架铜藻生长速率却远大于潮间带铜藻，筏架铜藻繁殖时间也比潮间带铜藻早1~2个月，可能是由于筏架35 μmol/(m2·s)左右稳定的光强更有利于铜藻快速生长。孙建璋等[6]研究表明在筏式人工栽培铜藻试验中，9.8 ℃的低温时铜藻能达到最高生长率。在本研究中，2月筏架和潮间带温度9 ℃左右，但筏架和潮间带铜藻生长速率却大不相同，筏架铜藻生长迅速，潮间带铜藻却生长发育缓慢。筏架铜藻和孙建璋等[6]研究的筏式人工栽培铜藻生长速率较高，可能是由于它们均具有良好的光强条件，而潮间带铜藻生长发育缓慢，可能是潮间带较差的光强条件造成的。由此推测，9 ℃左右的低温条件不是抑制铜藻生长的限制参数，而35 μmol/(m2·s)左右稳定的光强可能是造成筏架铜藻生长速率远大于潮间带铜藻，以及筏架铜藻繁殖时间比潮间带铜藻早1~2个月的关键因素。
3.3 潮下带和潮间带铜藻生长差异毕远新等[23]通过调查发现了枸杞岛不同深度的底栖铜藻株高有着明显变化差异。与李训猛等[3]探究的潮下带铜藻相比，本研究的潮间带铜藻株高最大值更小，衰败速度更快，两者呈不同的变化趋势，符合毕远新等[23]的结果。而潮间带与潮下带铜藻温度相近，潮间带铜藻光强远大于潮下带[21]。良好的光强条件并没有促进潮间带铜藻株高的快速生长，可能是因为波浪运动是藻类群落结构和生长的重要控制因素[24]。生长在潮间带的铜藻往往会受到波浪等外在因素的较大影响，将自身一部分能量用来抓牢岩礁以抵抗波浪等因素的干扰。潮下带铜藻生长环境则较稳定，受波浪等外在因素干扰较小，可以将绝大部分能量用于生长繁殖。波浪等外在因素对潮间带铜藻生长的干扰远大于潮下带铜藻，造成了温度相近、光强更大的潮间带铜藻株高最大值小于潮下带铜藻，衰败快于潮下带铜藻。
3.4 枸杞岛附近海域漂浮铜藻来源分析定生铜藻在物理、生物等条件下，藻体断裂或固着器脱离附着基质，漂浮于海面形成了漂浮铜藻[9]。枸杞岛的贻贝养殖面积达到11.2 km2，在贻贝养殖筏架上定生生长着大量的铜藻，据推算9月幼苗期生物量约为3800万株。而孙建璋等[19]发现底栖铜藻分布面积和数量逐年减少。枸杞岛岛礁周边底栖铜藻分布较少，不足以形成大规模的漂浮铜藻群。从枸杞岛附近海域漂浮铜藻群约112 km2的巨大规模来看[18]，极大部分漂浮铜藻可能来源于枸杞岛筏架定生铜藻。Li等[21]和刘正一等[25]通过调查发现枸杞岛漂浮铜藻生长速度远比底栖铜藻快。而本研究发现进入繁殖期前，同一月份筏架铜藻湿重、株高和最长初生分枝长度增长速率均远大于潮间带铜藻。研究表明漂浮和筏架铜藻生长速率均远大于底栖铜藻。从枸杞岛漂浮铜藻较快的生长速度来看[21,25]，极大部分漂浮铜藻可能来源于筏架定生铜藻。由此推测枸杞岛附近海域的极大部分漂浮铜藻可能来源于枸杞岛的筏架定生铜藻。此外，除了枸杞岛附近海域，其它海域的极大部分漂浮铜藻是否来源于筏架定生铜藻仍然有待于进一步探究。
4 结论本研究解析了潮间带和筏架定生铜藻生长差异及成因。进入繁殖期前，同一月份筏架铜藻湿重、株高和最长初生分枝长度增长速率远大于潮间带铜藻，筏架铜藻生长迅速，潮间带铜藻生长则较为缓慢。9 ℃左右的低温条件不是抑制铜藻生长的限制参数，而35 μmol/m2·s左右稳定的光强可能是造成潮间带和筏架铜藻生长差异的关键因素。枸杞岛附近海域的极大部分漂浮铜藻可能来源于枸杞岛的筏架定生铜藻。
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