食物网在描述群落种间营养利用关系以及生态系统物质循环和能量流动方面扮演着至关重要的角色，是构建生态系统模型时不可或缺的部分^[1-2]。然而，食物网各营养级之间的资源利用关系错综复杂，难以全面分析所有营养级关系^[3-4]。简化食物网法可基于生物的营养级特征和摄食习性，将消费者划分为不同的营养类群，研究营养类群之间的相互作用关系，为更容易理解食物网的种间营养利用关系和营养结构组成提供有效手段^[5]。

目前，稳定同位素分析法(stable isotope analysis, SIA)^[6]和胃含物分析法(stomach content analysis, SCA)^[7]是最常用于分析海洋生物的摄食生态和营养位置的研究手段。胃含物分析虽然可以提供高水平的物种分类“分辨率”，但只能反映生物体短期内的摄食情况，而且会受样品的损坏、环境压力影响等因素的干扰^[8]。与传统胃含物分析相比，稳定同位素分析技术不受时空等因素影响，能有效分析水生态群落中生物体的营养关系和食物来源，为进一步研究食物网的营养结构组成提供了重要思路^[9-11]。根据消费者肌肉组织中碳稳定同位素比值δ¹³C (¹³C/¹²C)的富集特性(约1‰)，能有效追踪特定水生生态系统中有机物来源(区分中上层和底栖来源)，氮稳定同位素比值δ¹⁵N (¹⁵N/¹⁴N)的同位素富集程度(约为2.5‰~4‰)，常用于分析消费者的营养位置^[6,12]。稳定同位素比值还可以表征生物体的营养结构维度，反映消费者和资源间的相互关系，描述群落和物种水平上的营养类群以及生态位重叠情况^[1,13]。有研究利用稳定同位素生态位的δ−空间分布特征分析大陆坡深海鱼类的营养生态位宽度和重叠情况，并通过聚类分析结果和鱼类不同的摄食策略划分营养类群^[1,10,11]。在实际应用中，SIA技术与SCA常常被结合使用。有学者在研究北太平洋东部大陆坡的鱼类和无脊椎动物营养位置时，发现两种方法的计算结果相似，且SIA分析能更有效地区分食物网中底栖和远洋食物来源^[9]。我国学者也结合使用SIA和SCA历史文献数据分析方法，确认了浙江南部近海渔业生物的营养位置和4个不同营养群的δ−空间分布特征，并分析海洋中鱼类的营养生态位和摄食习性^[14-16]。综上所述，传统SCA和SIA技术已被广泛应用于分析海洋食物网中消费者的营养位置、摄食习性、生态位宽度等营养结构关系^[11,14,17]，为更直观地表征海洋食物网的多样性和复杂性提供了可靠研究的方法。

南沙西南陆架海域营养盐和生物饵料丰富，底层和近底层的海洋生物种类繁多，是我国在南沙海域底拖网作业的重要场所^[18-19]。与沿海近岸大量的食物网营养结构特征研究相比^[14,17,20]，使用稳定同位素方法对南沙西南陆架海域底层海洋生物的营养生态位研究相对有限，目前研究只构建了部分海洋生物的营养级连续谱^[21]。本研究使用碳、氮的稳定同位素技术构建了西南陆架海域底层主要渔业生物的营养级连续谱，并结合SCA历史文献划分出该海域4种不同营养类群和分析了营养类群间的生态位重叠情况。研究结果不仅为了解该海域渔业资源的营养结构组成提供基础数据，还可为该海域渔业资源的可持续开发利用提供科学依据。

所有样品于2023年4月至6月搭载科考船“南锋”号在南沙西南部陆架区采集，采样站点详细分布见图1。科考船的总吨位为1537 t，主机功率为1920 kW，平均拖网航速为3.2 kn，作业水深为120~200 m之间，每次作业时长为30~60 min。样品采集后立即进行分类鉴定^[22]和生物指标测量，然后将样品置于−20 ℃的低温环境保存。

图1

图1 　南沙西南部陆架区样品采集站位示意图 Fig. 1 　Sketch map of the location of sampling stations in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands

在后续处理中，首先将样品进行解冻和清洗，鱼类取第一背鳍下方的背部肌肉，头足类取胴部肌肉，蟹类取第一螯足肌肉，太小的个体则取全部肌肉；解剖后将肌肉放置真空冷冻干燥机(Delta 2−24 LSC plus)中干燥72 h至恒重，使用玛瑙研钵将肌肉进行研磨至粉末状，然后置于试管内干燥保存。

碳、氮稳定同位素的测定在中国科学院南海海洋研究所进行，采用Flash2000系列元素分析仪和Delta V同位素质谱仪联用技术对样品进行测定。为了确保实验结果的准确性和仪器的稳定性，每测10个样品则加测1个标准样，碳、氮稳定同位素的标准物采用蛋白质标准物质B2155− 114859 (Elemental Microanalysis Ltd)，碳、氮稳定同位素比值结果计算公式如下：

式中，Y表示¹³C或¹⁵N; R_standard表示国际标准物质的¹³C/¹²C或¹⁵N/¹⁴N, R_sample表示样品所测得的¹³C/¹²C或¹⁵N/¹⁴N，样品的测量误差小于±0.20‰。

计算渔业生物的营养级公式如下：

式中，δ¹⁵N_consumer和δ¹⁵N_baseline分别表示鱼类和基线生物的δ¹⁵N值。当λ=2时，δ¹⁵N_baseline为初级消费者的δ¹⁵N值。本研究的δ¹⁵N_baseline选取相同海域浮游动物的δ¹⁵N值^[3]。∆δ¹⁵N表示相邻营养级间的富集值，不同物种使用不一样的同位素判别系数(∆δ¹⁵N)计算，鱼类肌肉的∆δ¹⁵N=−0.281δ¹⁵N+ 5.879^[23]，无脊椎动物的∆δ¹⁵N=2.50^[24]，甲壳类的∆δ¹⁵N=3.60^[24]。

校正标准椭圆面积(standard ellipse area corrected, SEAc)是量化食物网中物种δ−空间的营养生态位宽度的重要指标，可降低因采样物种个数不足而造成的偏差，更准确地计算群落的营养生态位^[6]。

式中，n为营养生态位中的样本量(n>2)。

为评估不同营养类群间潜在的生态位重叠，本研究参考Swanson等^[25]计算方法，公式如下：

式中，$S\left( {\frac{A}{B}} \right)$为不同营养类群δ−空间(isotopic niche)贝叶斯椭圆的重叠面积百分比；S_D表示两个营养类群生态位的贝叶斯椭圆重叠面积；S_B为某一个营养类群生态位的贝叶斯椭圆面积。其中，贝叶斯椭圆均为δ−空间内95%置信区间的标准椭圆。

本研究采用ArcGIS 10.8进行站点图绘制；使用R语言中SIBER程序包^[13]分析不同营养类群的生态位重叠面积百分比，并计算渔业生物营养结构的各个量化指标；应用Origin 2021软件进行层次聚类分析(hierarchical cluster analysis)和构建渔业生物的营养级连续谱；使用SPSS 25的单因素方差分析(one−way ANOVA)，比较不同营养类群间的差异显著水平，利用Pearson分析检验δ¹⁵N和δ¹³C的相关性。鱼类的食性和栖息环境数据参考Fishbase (http://www.fishbase.org)、台湾鱼类资料库(http://fishdbsinicaedutw)和相关文献^[26]。

本次底拖网调查共采集鱼类38种，头足类1种，蟹类1种，共隶属16目34科36属。其中鱼类以鲈形目占比最高，为34.21%，隶属10科11属13种，蟹类十足目1种；头足类枪形目1种，本次调查渔业生物的栖息环境主要以底层为主，详情见表1。

图 表1　南沙西南部陆架区主要渔业生物基本信息

表1　南沙西南部陆架区主要渔业生物基本信息注：栖息环境数据参考Fishbase (www.fishbase.org)和台湾鱼类资料(http://fishdb.sinica.cdu.tw)，“-”表示无相关数据. Tab. 1　Basic information of fishery organisms in the southwestern continental shelf of the Nansha IslandsNote: For habitat environment data refer to Fishbase (www.fishbase.org) and The Fish Database of Taiwan (http://fishdb.sinica.edu.tw), “-” indicates no data.

以南沙西南陆架区底层渔业生物的δ¹³C和δ¹⁵N值绘制碳、氮稳定同位素双位图(图2)。西南陆架区底层主要渔业生物δ¹³C值介于−20.31‰~−17.56‰之间，均值为(−19.07±0.72)‰。其中，以浮游生物为食的克氏棘赤刀鱼(Acanthocepola krusensternii)最低，高级肉食性的日本角鲨(Squalus japonicus)最高，总跨度为2.95‰; δ¹⁵N值介于7.79‰~10.80‰之间，均值为(9.28±0.77)‰，其中主要以底栖生物为食的褐黄扁魟(Urolophus aurantiacus)最低，以游泳生物为食的日本角鲨最高，总跨度为3.01‰。

图2

图2 　南沙西南陆架区底层渔业生物碳、氮稳定同位素双位图（$\bar x \pm {\rm{SD}}$） Fig. 2 　Stable isotope biplots of δ13C and δ15N values of fishery organisms in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands ($\bar x \pm {\rm{SD}}$)

对渔业生物的碳、氮稳定同位素比值进行层次聚类分析，将具有相似营养来源和营养级的渔业生物划分到同一营养类群。基于1.5标准化欧氏距离(Euclidean distance)，将渔业生物划分为4个营养类群(图3)，通过ANOVA分析，各营养类群间存在显著性差异(P<0.05)。笔者参考了FishBase数据库(www.fishbase.org)和张月平等^[26]研究对渔业生物不同营养类群的营养摄食策略分析。第一营养类群G1，主要由日本角鲨、灰三齿鲨(Triaenodon obesus)和阿部单棘躄鱼(Chaunax abei)等大型肉食性鱼类组成，主要以底栖和游泳动物为食。第二营养类群G2的种类多样，包括大鳞短额鲆(Engyprosopon grandisquama)、岸上红娘鱼(Lepidotrigla kishinouyi)、深水金线鱼(Nemipterus bathybius)和条尾绯鲤(Upeneus bensasi)等混合食性鱼类。这些鱼类的食物来源广泛，包括无脊椎动物、幼鱼以及浮游动物，显示出较为灵活的摄食策略。第三营养类群G3由康氏小公鱼(Anchoviella commersonii)、黄鳍马面鲀(Thamnaconus hypargyreus)和无斑圆鲹(Decapterus kurroides)等鱼类组成，主要以浮游生物为食。第四营养类群G4由何氏鳐(Raja hollandi)和褐黄扁魟(Urolophus aurantiacus)等底栖肉食性鱼类组成，主要以无脊椎动物和多毛类动物为食。

图3

图3 　南沙西南陆架区渔业生物聚类分析图 Fig. 3 　Cluster of fishery organisms of the southwestern continental shelf of the Nansha Islands

应用SIBER模型对渔业生物营养生态位的重叠情况进行分析(图4)。研究结果显示，G2营养类群与G1、G3和G4均存在不同程度的生态位重叠现象。其中，G2与G3之间的生态位重叠率为7.32%，与G1重叠率为5.42%，而与G4的重叠率相对较低，仅为0.6%。结果表明，西南陆架区营养类群中，G2营养类群的生态位宽度最宽，与其他营养类群之间存在一定的资源竞争关系。G2与G1和G3类群生态位重叠率相近，表明这两个营养类群与G2之间的资源竞争程度接近。G1与G3、G4以及G3与G4之间均不存在生态位重叠关系，揭示了该渔业生物营养类群间的资源竞争较小和生态位重叠面积较低。

图4

图4 　南沙西南陆架区4种鱼类营养类群的生态位空间分布 Fig. 4 　The spatial distribution of trophic niches for four fish trophic groups in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands

应用SIBER模型分析西南陆架区渔业生物碳氮稳定同位素比值，得到7个营养结构特征参数值(表2)^[12]。结果显示，指示主要渔业生物食物来源多样性水平的CR (δ¹³C range)和营养长度的NR (δ¹⁵N range)分别为2.95和3.05，说明该海域渔业生物食物来源多样性较低且食物链长度较短；表示营养多样性总范围的TA (total area)和群落平均营养级多样性水平的CD (average distance of centroid)分别为5.53和0.92，说明该海域渔业生物食物网的营养级多样性总水平和平均水平较低；代表群落营养冗余度高低的MNND (mean nearest neighbour distance)和SDNND (standard deviation of nearest neighbour distance)分别为0.10和0.08，说明该海域渔业生物食物网营养冗余程度较高；而表征渔业生物营养生态位宽度的校正标准椭圆面积的SEAc (standard ellipse area corrected)，其数值越大，表明渔业生物食物网营养生态位宽度越宽。

表2

表2 　南沙西南陆架区渔业生物营养结构特征参数 Tab. 2 　Characteristic parameters of the trophic structure of fishery organisms in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands 参数 parameter 单位 unit 参数指标 parameter indicator δ 15N值范围(δ15N range, NR) ‰ 3.05 δ 13C值范围(δ13C range, CR) ‰ 2.95 凸包总面积(total area, TA) ‰2 5.53 到质心平均距离(average distance of centroid, CD) ‰ 0.92 校正标准椭圆面积(standard ellipse area corrected, SEAc) ‰2 1.44 平均最邻近距离(mean nearest neighbour distance, MNND) ‰ 0.10 最邻近距离标准差(standard deviation of nearest neighbour distance, SDNND) ‰ 0.08

表2 　南沙西南陆架区渔业生物营养结构特征参数 Tab. 2 　Characteristic parameters of the trophic structure of fishery organisms in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands

通过分析不同食性营养类群的结构特征参数(表3)，发现混合食性的TA、SEAc、NR和CR值均显著高于其他3个类群(P<0.01)，表明混合食性类群在群落中表现为饵料资源利用范围广和食物链跨度长的特征。

表3

表3 　南沙西南陆架区不同食性营养类群的结构特征值 Tab. 3 　Characteristic parameters of trophic structure of different trophic groups in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands 特征参数 characteristic parameter 营养类群 trophic group 混合食性 mixed feeding 浮游食性 plankton feeding 底栖食性 benthic feeding 大型肉食性large carnivore TA 2.23 0.36 0.13 0.40 SEAc 0.66 0.14 0.20 0.25 NR 1.93 0.51 0.46 0.84 CR 1.64 0.79 0.50 0.71 注：NR表示氮值范围；CR表示碳值范围；TA表示生态位总面积；SEAc表示贝叶斯标准椭圆校正面积. Note: NR indicates δ15N range; CR indicates δ13C range; TA indicates total area; SEAc indicates Bayesian standard ellipse corrected area.

表3 　南沙西南陆架区不同食性营养类群的结构特征值 Tab. 3 　Characteristic parameters of trophic structure of different trophic groups in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands

参照国际对海洋食物网营养层次的划分标准构建了南沙西南陆架区渔业生物营养级连续谱^[27] (图5)。结果显示，渔业生物的营养级范围为2.95~ 4.29，平均值为3.55。鱼类最高营养级是日本角鲨，最低营养级是褐黄扁魟；头足类的田乡枪乌贼(Loligo tagoi)营养级为3.32；蟹类中光掌蟳(Charybdis riversandersoni)营养级为3.58。本研究参考纪炜炜^[17]对消费者营养结构划分方法，将3.00~3.50营养级范围内的渔业生物划分为次级消费者，以G3和G4营养类群为主，共21种，占比52.50%；中级消费者营养级为3.50~4.00，以G2营养类群为主，共13种，占比为32.50%；将≥4.0营养级的渔业生物划分为高级消费者，以G1营养类群消费者为主，共6种，占比为15.00%。渔业生物营养级连续谱的结果与营养类群的聚类分析结果基本吻合。同一营养类群中的物种间营养级，跨度范围小，种间资源利用竞争激烈，但不同营养类群间的营养级跨度范围划分明显，各营养类群间资源利用竞争较小。

图5

图5 　南沙西南陆架区渔业生物营养级连续谱 Fig. 5 　Trophic level continuum of fishery organisms in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands

δ ¹³C、δ¹⁵N值常用来分析食物网中消费者的食物来源和营养层次。Davenport等^[28]发现底栖生物营养类群的δ¹³C值通常高于浮游生物的营养类群，不同栖息水层间生物的营养来源也有差异。本研究中大部分渔业生物的栖息水层在20~300 m的底层环境(表1)，饵料来源主要与底栖食物网有关，但其δ¹³C值(−20.31‰~−17.56‰)与孔业富等^[16] (−19.86‰~−17.58‰)和黄佳兴等^[29](-20.00‰~ -16.51‰)对南海中西部中上层海域主要鱼类的δ¹³C值相近，不同栖息水层的鱼类δ¹³C值没有呈现出明显的食源差异，推测是由于鱼类和饵料生物的昼夜垂直迁移习性，不同水层鱼类群落存在摄食重叠，导致食物来源相似，不同水层间鱼类的食物来源多样性相似的原因和饵料来源贡献率有待进一步研究。δ¹³C值与宁加佳等^[21]2016年对南海西南部陆架区(−20.4‰~−17.00‰)研究结果一致，进一步证实碳稳定同位素示踪技术不受时空等因素影响，能有效分析生态群落中不同时空鱼类的食物来源变化。与大亚湾^[30]、华南海湾^[31]等南海近岸热带亚热带海湾的研究结果相比，本研究中渔业生物的δ¹³C值为较低水平，这可能与近岸海域受沿岸大型藻类、河流有机质等陆源输入影响，初始碳源丰富有关。Gambi等^[32]和Miquel等^[33]认为在远离海岸的开阔海域，主要营养输入来自海洋上层初级生产，如浮游植物、碎屑和粪便颗粒的下沉等物质，受陆源输入影响较小，初始食物来源比较单一。δ¹⁵N值和δ¹³C值之间存在正相关关系(r=0.58, P<0.01)，这与Ñacari等^[11]研究东南太平洋底层海域鱼类消费者由共同营养来源提供能量的研究结论一致，在食物来源贫乏的环境中，鱼类消费者的δ¹⁵N和δ¹³C的富集度随营养位置上升和个体生长发育呈现出共同增加的趋势。本次南沙西南陆架区域渔业生物食物链营养长度的NR值仅为3.05，食物链长度较短，其营养级跨度仅为0.88 (基于富集度3.4‰计算)^[6]，不符合通常认为的2.00~5.00个营养跨度范围^[34]，与南沙群岛周围水域^[26]、南海中西部^[29]及南海近岸^[20,30]等南海其他海域的研究相比(表4)，本次研究中渔业生物的δ¹⁵N值较低，除了受调查水域的地理位置影响外，也可能与研究样本的缺少和小型化有关。与同一区域的历史结果对比，本研究中大型肉食性鱼类中的灰三齿鲨和日本角鲨的δ¹⁵N值低于2016年宁加佳等^[21]调查浅海长尾鲨(Alopias pelagicus)和狐形长尾鲨(Alopias vulpinus)的研究结果，已知鱼类的营养位置与体型和发育阶段有关，一般认为鱼类的δ¹⁵N值会随着体型增长而增加，这通常归因于个体发育或捕食策略的改变^[35,36]。本次研究捕获的梅花鲨体型较小，体长仅为178 mm，而灰三齿鲨和日本角鲨的体长约为其极限体长一半(参考FishBase数据库)，体长较小可能是导致本次研究中NR值偏低的原因，推测春季该海域鱼类个体偏小，大型肉食性鱼类减少和中、低营养层次鱼类的比例变大，关注该海域大型肉食性鱼类的群落营养结构变化对合理开发渔业资源起到重要作用^[37]。

表4

表4 　南海不同海域渔业生物营养结构参数 Tab. 4 　Characteristic parameters of fishery organisms in different sea areas of the South China Sea 海域area CR NR TA CD MNND SDNND 华南典型海湾 typical Gulf of South China[31] 4.45 4.66 11.18 1.49 0.60 0.54 大亚湾海域 the Daya Bay area [30] 4.47 4.38 8.59 1.12 0.33 0.23 南海中西部海域 the central western South China Sea[29] 3.49 4.91 9.48 1.20 1.69 0.74 南沙群岛西南陆架 the southwestern continental shelf of Nansha Islands[21] 3.40 4.30 5.80 1.00 0.37 0.43 南沙西南陆架区(本次研究) the southwestern continental shelf of Nansha Islands (This study) 2.95 3.05 5.53 0.92 0.10 0.08

表4 　南海不同海域渔业生物营养结构参数 Tab. 4 　Characteristic parameters of fishery organisms in different sea areas of the South China Sea

从表4可知，本研究中反映营养级多样性水平的总程度(TA)和平均程度(CD)的值低于南海的近岸海域^[20,30,31]和中西部海域^[16,29]的研究结果，但与宁加佳等^[21]在同一海域的研究结果相近，符合许友伟等^[38]认为该海域渔业资源结构处于基本稳定状态的研究结论。TA和CD值容易受到捕捞强度和作业方式影响，比如调查期间较短的作业时间和较小的作业范围可能导致渔获物种类数减少，本研究中大型肉食性鱼类的缺乏，导致食物网的营养级多样性结果偏低，中小型鱼类占据营养级主要位置，导致整体生态位宽度比较窄，物种间的资源竞争激烈^[37]。另一方面，代表群落营养冗余度的MNND和SDNND值在本次研究中仅为0.10和0.08，远低于南海其他海域的相关研究结果(表4)，进一步证实南沙西南陆架区渔业生物处于冗余程度较高，物种间食物竞争激烈的状态。

本研究基于碳、氮稳定同位素比值将南海西南陆架区渔业生物分为4组的营养类群，参考Fishbase资料库和南海鱼类摄食策略的相关文献资料^[39]，描述了各个营养类群的摄食特征(图3)。G1营养类群主要由底层和中底层大型肉食性鱼类组成，主要摄食鱼类、头足类和甲壳类等物种，捕食的生物通常处于食物链的较高营养位置，其δ¹³C和δ¹⁵N富集度较高，与张月平等^[26]研究中南沙群岛附近海域的大型肉食性鱼类主要以高营养级底栖动物和游泳动物为食的结论一致。G2营养类群主要由瑞氏红鲂鮄、深水金线鱼和短尾大眼鲷等23种混合食性鱼类组成，物种种类最多，同时存在以底栖动物和浮游生物为食鱼类。结合相关研究发现，部分底层鱼类会进行垂直迁移以扩大摄食范围，能捕食浮游生物、底栖动物、头足类和游泳动物，与其他营养类群的摄食存在重叠，以适应环境资源变动^[2,26,28]。G3营养类群主要以无斑圆鲹、康氏小公鱼等浮游食性鱼类以及黄鳍马面鲀、密斑马面鲀和棕斑腹刺鲀等幼鱼类组成，相关胃含物研究文献资料^[15,26]显示浮游生物饵料主要以磷虾类、桡足类、端足类、介形类、短尾类(幼体)等组成，结合Davenport等^[28]、Nunn等^[40]研究认为鱼类幼体阶段缺少捕食更高营养层次猎物的能力，食物来源选择性低，主要食物来源为浮游生物，因此该营养类群表现为较低的δ¹³C和δ¹⁵N富集度。G4营养类群主要捕食底栖生物，以短尾类、长尾类、口足类和小型鱼类等多种低营养级消费者为食^[26,28]，这解释了该营养类群中魟、鳐等大型底栖软骨鱼类食源广和营养级低的原因。

根据生态位构建理论，同一生境中的物种会以生态位分化的模式来维持多物种共存的局面，以减轻或避免生境中物种间对有限资源的竞争^[41]，不同营养类群间的生态位重叠情况，表征群落物种间的营养生态位关系和不同食性物种的饵料资源利用状况^[25]。本研究根据Layman等^[12]、Jackson等^[13]的同位素量化指标以及贝叶斯椭圆分析不同营养类群间生态位空间分布情况^[25]。研究结果显示混合食性营养类群的校正标准椭圆生态位宽度最大(SEAc=0.66‰²)、食物链长度最长(NR= 1.93)和食物来源最广(CR=1.64)(表3)，推测该营养类群与其他类群间饵料资源竞争情况最激烈，物种多样性比较丰富，对环境资源变动的适应能力较强，大部分属于机会主义的消费者^[2]，能针对环境改变摄食策略，与高春霞^[42]和孔业富等^[16]认为混合食性鱼类营养类群在鱼类群落中存在最高的摄食重叠结论一致。本研究中混合食性营养类群与浮游食性营养类群的生态位重叠率为7.32%，与游泳生物食性为5.42%，远低于孔业富等^[16]对南海中西部海域中上层鱼类营养类群的研究结果，中上层鱼类的混合食性营养类群生态位与浮游生物食性和游泳生物食性的营养类群生态位重叠率分别高达26.00%和17.00%^[16]。究其原因，中上层渔业生物主要以浮游生物为食的鱼类组成，其次为混合食性鱼类，而底层渔业生物组成主要以混合食性鱼类为主，浮游食性鱼类比例较低，两个不同水层鱼类的主要摄食来源不同。由于中上层水域光照充足，初级生产力较高，有利于饵料生物的生长发育，是许多捕食者和被捕食者的活动区域，各物种间的捕食竞争激烈^[43-44]，同时中上层鱼类捕食的专一化程度较高，进而导致摄食生态重叠率较高。西南陆架区底层海域由于缺乏光照，鱼类食物来源多样性较低，食物链结构相对简单，营养类群间的相互作用较弱，营养类群生态位的重叠面积低^[45]。南海海域不同水层的鱼类营养生态位具有明显空间特征，中上层鱼类摄食竞争比底层更加激烈，鱼类摄食生态位重叠率高；而底层鱼类摄食来源单一，生态位重叠低。

本研究中渔业生物的平均营养级介于2.95~ 4.29之间，平均营养级为3.55，呈现出3个营养级跨度，与2016年南沙西南陆架区(3.58~4.33)^[21]和南海中西部海域(3.01~4.23)^[16]的游泳生物平均营养级范围基本一致。本研究中6种大型肉食性类群的平均营养级为4.03, 2种底栖食性类群的平均营养级为3.03, 8种浮游生物食性类群的平均营养级为3.20, 23种混合食性类群的平均营养级为3.60，与Sánchez−Hernández等^[46]对全球5426种鱼类营养级的研究结果基本一致，营养级差值范围在0.50内。次级消费者(营养级3.00~3.50)和中级消费者(营养级3.50~4.00)占据了总渔业生物的85.00%以上，与黄海^[47]、东海^[17]南海^[14]等中国近岸海域的底层渔业生物的营养特征研究相似，食物网营养结构呈现出中、低级消费者占主导地位的特征，种间资源利用竞争较为激烈，推测南海西部陆架渔业资源存在过度开发。本研究选取了12种鱼类与Fishbase资料库和张月平等^[26]对南沙岛礁周围海域鱼类营养级的研究结果进行了对比(表5)。大部分鱼类的稳定同位素分析结果与胃含物分析结果的差值误差在0.50范围内^[48]，且本研究结果与Fishbase数据库中的营养级基本相符，表明两种方法的计算结果基本一致。本研究发现优势种鱼类多齿蛇鲻的营养级异常，处于较低水平。邓裕坚^[49]认为多齿蛇鲻为广食性肉食鱼类，其食性会在体长达到140~180 mm之间会发生改变，本研究中多齿蛇鲻的体长范围为122~180 mm之间，处于摄食习性转变阶段，推测是其导致营养级处于较低水平的原因。该结果进一步证实了氮稳定同位素的分馏变化可能与个体发育引起的摄食习性转变有关，后续将对优势种鱼类不同发育阶段的摄食习性与营养级特征的关系开展深入研究。

表5

表5 　南沙西南陆架区渔业生物营养级与历史文献对比结果 Tab. 5 　Trophic level comparison results of major fishery organisms in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands with historical literature n=12;$\bar x \pm {\rm{SE}}$ 种类 speciess 营养级范围 trophic level range 本研究 this study 文献[26] FishBase 须蓑鲉 Apistops caloundra 3.9±0.01 3.10–3.80 3.70±0.50 深水金线鱼 Nemipterus bathybius 3.8±0.03 3.20–4.00 4.00 ±0.55 棕斑腹刺鲀 Gastrophysus spadiceus 3.2±0.03 3.10–4.50 3.70±0.40 横纹东方鲀Takifugu oblongus 3.2±0.03 3.10–3.80 3.20±0.44 灰三齿鲨 Triaenodon obesus 4.2±0.01 3.20–5.00 4.20±0.60 条尾绯鲤 Upeneus bensasi 3.4±0.04 3.20–3.80 3.60±0.38 短尾大眼鲷 Priacanthus macracanthus 3.4±0.24 3.10–3.50 4.10±0.60 瑞氏红鲂鮄 Satyrichthys rieffeli 3.5±0.06 3.10–4.50 3.50±0.30 多齿蛇鲻 Saurida tumbil 3.5±0.03 3.60–4.50 4.40±0.30 短鳍红娘鱼 Lepidotrigla brachyoptera 3.8±0.01 3.10–3.50 3.40±0.30 尖嘴魟 Dasyatis zugei 3.1±0.04 3.20–5.00 3.50±0.37 无斑圆鲹 Decapterus kurroides 3.2±0.01 3.20–4.00 3.40±0.45 注：选取原则1. 囊括4种营养类群；2. 研究相同或相近科属的物种；3. 该海域优势种鱼类；4. 鱼类在FishBase数据库均可查询. Note: Selection principles: 1. include all trophic groups; 2. species of the same or similar family; 3. dominant species of fish; 4. fish are available in the FishBase.

表5 　南沙西南陆架区渔业生物营养级与历史文献对比结果 Tab. 5 　Trophic level comparison results of major fishery organisms in the southwestern continental shelf of the Nansha Islands with historical literature n=12;$\bar x \pm {\rm{SE}}$

（1）碳氮稳定同位素结果显示，与南海其他海域相比，西南陆架区海域渔业生物的食物链长度和营养级水平偏低，这可能与渔业生物的体长较小和饵料来源多样化有关。渔业生物的群落营养结构指标说明，食物网初始食源较为单一，生态位宽度较小，消费者的冗余程度较高，同一营养类群中物种间食物竞争激烈。

（2）使用聚类分析方法并结合传统SCA的历史文献数据，将本研究渔业生物划分为大型肉食性群、混合食性群、浮游食性群和底栖食性群4种营养类群。其中，混合食性营养类群的营养生态位宽度最大，与其他3个营养类群均存在生态位重叠情况。与南海中上层海域相比，南沙西南陆架底层海域渔业生物营养类群的生态位重叠率处于较低水平，南海海域不同水层的鱼类营养生态位具有明显空间分化特征。