刺参(Apostichopus japonicus)是黄渤海重要的经济物种，池塘养殖已成为北方最主要的刺参养殖方式^[1]。在刺参养殖池塘中，浮游植物是占主导地位的初级生产者^[2]，在池塘生态系统的物质循环和能量流动中发挥着至关重要的作用^[3]，同时也构成了刺参的重要饵料来源^[4]。浮游植物的种类、数量与刺参的生长密切相关^[5-6]，因此研究其群落动态对刺参养殖具有重要意义。研究表明，刺参生长的适宜温度范围为10~17 ℃^[7]，这意味着秋季是其主要生长期，而在温度高的夏季刺参多进入夏眠状态^[8]。此外，浮游植物的群落结构和优势种类也会随季节发生改变，并与水环境互相作用。由于浮游植物能够快速响应水质和季节变化，它们在一定程度上可以作为评估养殖水质优劣的指示因子^[9]。因此，研究刺参养殖池塘中浮游植物的群落结构及其与水环境因子的关系将为刺参养殖环境调控提供科学基础。

相较于细胞形态鉴定手段^[10]，高通量测序可以更精准高效地检测浮游植物群落结构，弥补了形态学上物种难以区分的不足。张丽娟等^[11]验证了基于18S-V9区监测真核浮游植物的可行性。刘卫东等^[12]、宋伦等^[13]以18S rDNA的V4区作为目标基因，应用高通量测序平台，建立了海洋浮游藻类的高效检测方法。Han等^[14]通过环境DNA (environmental DNA, eDNA)技术研究了浮游植物与细菌群落之间的相互作用。Cristi等^[15]通过eDNA技术发现罗斯海夏季以硅藻占主导地位，秋季以甲藻为主。本研究采用eDNA技术调查了辽宁省刺参养殖区浮游植物的群落结构及优势种的季节变化，应用冗余分析(RDA)解析了浮游植物群落结构与环境因子的关系，以期为刺参池塘生态养殖提供科学参考。

在2023年7月(夏季)和11月(秋季)，对辽宁省6个刺参养殖池塘(A、B、C、D、E、F，见图1)的重点区域开展浮游植物调查。池塘面积均为0.7~1.1 hm²，水深为1.7~2.0 m，底质为泥沙质，养殖用水利用潮汐换水。养殖池塘均采取轮捕轮放的方式，根据刺参的存池量追投参苗，保持池内800~1000头/hm²的存池量。

图1

图1 　本研究刺参养殖池塘的调查采样点 Fig. 1 　Survey stations of ponds for Apostichopus japonicus cultivation in the study

根据《近岸海域环境监测技术规范》^[16]，使用有机玻璃采水器采集养殖池塘0.5 m水深处水体，每个池塘取1 L水样，并设置3个平行样本(n=3)。采集的水样放置于冰袋中保存，用0.22 μm醋酸纤维滤膜(库尔赫生物，中国)真空抽滤海水，然后将滤膜转移至1.5 mL无菌离心管中保存在−80 ℃冰箱中以供后续测序。

水温(T)、酸碱度(pH)、盐度(Sal)用哈希HQ40D便携式双通道多参数水质分析仪现场测定。理化指标参照《国家海洋监测规范》(GB 17378. 4-2007)^[17]中的标准方法：铵盐(${\rm{NH}}_4^ + $)采用次溴酸盐氧化法，硝酸盐(${\rm{NO}}_3^ - $)采用镉柱还原法，亚硝酸盐(${\rm{NO}}_2^ - $)采用萘乙二胺分光光度法，磷酸盐(${\rm{PO}}_4^{3 - }$)采用磷钼蓝分光光度法，总氮(TN)采用过硫酸钾氧化法，总磷(TP)采用钼锑抗分光光度法，采用全自动间断化学分析仪(CleverChem 380G)测定。

将富集浮游植物DNA的滤膜经液氮冷冻，将样品研磨成粉状以便于提取DNA。取适量样品，采用OMEGA试剂盒(E.Z.N.A™ Mag-Bind Soil DNA Kit)提取DNA。使用超微量紫外分光光度计测定环境DNA的浓度，并同时用2%琼脂糖凝胶检测DNA的完整性。利用通用引物18S rDNA V4区(18SV4F: GGCAAGTCTGGTGCCAG; 18SV4R: ACGGTATCTRATCRTCTTCG)进行PCR扩增。反应程序为：94 ℃预变性3 min; 94 ℃变性30 s, 45 ℃退火20 s, 65 ℃延伸30 s，共5个循环；94 ℃变性20 s, 55 ℃退火20 s, 72 ℃延伸30 s，共20个循环；最后72 ℃延伸5 min。PCR结束后进行第2轮扩增，引入Illumina桥式PCR兼容引物。反应程序为：95 ℃预变性3 min; 94 ℃变性20 s, 55 ℃退火20 s, 72 ℃延伸30 s，共5个循环；72 ℃延伸5 min。PCR产物在2%琼脂糖凝胶中检测，使用Qubit^® 4.0荧光定量仪进行文库浓度测定。合格后PCR扩增产物在生工生物工程(上海)股份有限公司，使用Illumina Miseq 2×300 bp测序平台进行高通量测序。

测序得到的原始数据使用FLASH软件进行拼接，参照QIIME软件质量控制得到有效数据。使用Uparse软件对所有样品的有效序列进行聚类分析，以97%的一致性将序列聚类为OTUs种水平，采用SILVA数据库对OTUs代表序列进行物种注释。

浮游植物物种优势度Y、多样性指数(Hʹ)、均匀度指数(J)和物种丰富度指数(D)的计算公式如下：

式中，n_i为第i种的个体数；N为物种的总数；f_i为该物种在所有站点的出现频率，S为样品中浮游植物总种数。若某种浮游植物Y≥0.02，则定义其为优势种^[18]。

运用SPSS 22.0软件比较各池塘之间相对丰度和多样性指数的差异性(P<0.05)，应用CANOCO 5.0软件分析浮游植物与环境因子之间的关系并作图。

夏季所有池塘浮游植物共检测到8门103属162种，其中在池塘A共鉴定7门70属98种，在池塘B共鉴定7门62属87种，在池塘C共鉴定7门61属80种，在池塘D共鉴定7门57属79种，在池塘E共鉴定6门57属78种，在池塘F共鉴定7门50属70种(表1)。在A、B、C、D 4个池塘中，硅藻门(Bacillariophyta)的种类最多，分别占总数的32.7%、35.6%、31.3%、30.4%；在池塘E和F中，绿藻门(Chlorophyta)种类最多，分别占总数的34.2%、30.6% (表2)。黄藻门(Xanthophyta)仅在池塘A出现。

表1

表1 　夏季不同刺参养殖池塘浮游植物主要门类的种属数量 Tab. 1 　Number of species and genera by phylum for phytoplankton at different Apostichopus japonicus cultivation ponds in summer 采样池塘sample pond 甲藻门Dinoflagellata 硅藻门Bacillariophyta 绿藻门Chlorophyta 隐藻门Cryptophyta 金藻门Chrysophyta 定鞭藻门Haptophyta 黄藻门Xanthophyta 华藻门Prasinodermaphyta 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species A 20 23 23 32 14 22 5 10 4 6 3 4 1 1 0 0 B 14 14 22 31 13 24 5 7 4 6 3 4 0 0 1 1 C 14 15 20 25 13 21 4 6 5 7 4 5 0 0 1 1 D 14 15 18 24 13 23 3 5 4 6 4 5 0 0 1 1 E 11 11 20 25 16 27 3 5 4 6 3 4 0 0 0 0 F 12 14 14 19 13 22 3 4 4 6 3 4 0 0 1 1

表1 　夏季不同刺参养殖池塘浮游植物主要门类的种属数量 Tab. 1 　Number of species and genera by phylum for phytoplankton at different Apostichopus japonicus cultivation ponds in summer

表2

表2 　夏、秋季不同刺参养殖池塘浮游植物种类组成占比(%) Tab. 2 　Proportion of phytoplankton composition by species number at different Apostichopus japonicus cultivation ponds in summer and autumn 季节season 采样池塘sample ponds 甲藻门Dinoflagellata 硅藻门Bacillariophyta 绿藻门Chlorophyta 隐藻门Cryptophyta 金藻门Chrysophyta 定鞭藻门 Haptophyta 黄藻门Xanthophyta 华藻门Prasinodermaphyta 夏summer A 23.5 32.7 22.4 10.2 6.1 4.1 1.0 – B 16.1 35.6 27.6 8.0 6.9 4.6 – 1.1   C 18.8 31.3 26.3 7.5 8.8 6.3 – 1.3   D 19.0 30.4 29.1 6.3 7.6 6.3 – 1.3   E 13.9 31.6 34.2 6.3 7.6 5.1 – 1.3   F 19.4 29.2 30.6 5.6 8.3 5.6 – 1.4 秋autumn A 23.7 33.8 24.6 7.0 5.3 3.9 1.3 0.4 B 28.2 34.0 17.6 9.2 5.3 3.8 1.5 0.4   C 22.8 38.3 19.1 9.9 4.6 3.7 1.2 0.3   D 24.1 38.7 17.0 9.1 4.7 4.7 1.2 0.4   E 23.5 34.1 24.1 8.4 4.5 3.5 1.6 0.3   F 25.0 35.9 21.4 7.3 4.4 4.4 1.2 0.4 注：–表示未检测到该门物种. Note: – indicates no species in the phylum was detected.

表2 　夏、秋季不同刺参养殖池塘浮游植物种类组成占比(%) Tab. 2 　Proportion of phytoplankton composition by species number at different Apostichopus japonicus cultivation ponds in summer and autumn

秋季所有池塘浮游植物共检测到8门248属465种(表3)，其中，在池塘A共鉴定8门141属228种，在池塘B共鉴定8门56属262种，在池塘C共鉴定8门186属324种，在池塘D共鉴定8门155属253种，在池塘E共鉴定8门177属311种，在池塘F共鉴定8门150属248种。在6个池塘中均以硅藻门种类数最多，占30%以上(表2)。除池塘A、E外，其余池塘甲藻门种类数均高于绿藻门(表3)。

表3

表3 　秋季不同刺参养殖池塘浮游植物主要门类的种属数量 Tab. 3 　Number of species and genera of main phylum for phytoplankton at different Apostichopus japonicus cultivation ponds in autumn 采样池塘sample pond 甲藻门Dinoflagellata 硅藻门Bacillariophyta 绿藻门Chlorophyta 隐藻门Cryptophyta 金藻门Chrysophyta 定鞭藻门Haptophyta 黄藻门Xanthophyta 华藻门Prasinodermaphyta 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species 属genus 种species A 38 54 45 77 33 56 9 16 5 12 7 9 2 3 1 1 B 46 74 53 89 25 46 13 24 7 14 7 10 4 4 1 1 C 50 74 65 124 36 62 15 32 8 15 7 12 4 4 1 1 D 42 61 56 98 28 43 11 23 7 12 7 12 3 3 1 1 E 47 73 59 106 39 75 12 26 7 14 7 11 5 5 1 1 F 45 62 52 89 27 53 10 8 5 11 7 11 3 3 1 1

表3 　秋季不同刺参养殖池塘浮游植物主要门类的种属数量 Tab. 3 　Number of species and genera of main phylum for phytoplankton at different Apostichopus japonicus cultivation ponds in autumn

结果显示，调查期间浮游植物种类数存在显著的季节性差异(P<0.05)。调查期间浮游植物种类组成以硅藻门为主，其次为绿藻门和甲藻门。秋季，浮游植物种类更为丰富，隐藻门(Cryptophyta)和定鞭藻门(Haptophyta)有较多种类出现；金藻门(Chrysophyta)、华藻门(Prasinodermaphyta)、黄藻门种类数也有所增加，但占比较小。各池塘中甲藻门和硅藻门的种类数均为秋季高于夏季。

夏季，浮游植物群落各门类相对丰度见图2a。池塘A的甲藻门相对丰度为42.18%，高于其他池塘；其余5个池塘绿藻门相对丰度最高，硅藻门次之。绿藻门相对丰度最高出现在池塘F，为90.50%；硅藻门相对丰度最高出现在池塘C，为36.53%。定鞭藻门、金藻门、黄藻门、华藻门的相对丰度均较低。秋季，浮游植物群落各门类相对丰度见图2b。各池塘甲藻门及硅藻门的相对丰度之和占比较高。甲藻门最高相对丰度出现在池塘B，为87.67%，且该池塘硅藻门相对丰度最低，为1.82%；硅藻门在池塘A、D相对丰度占优势，分别为26.42%和33.87%；隐藻门最高相对丰度出现在池塘F，为27.35%；金藻门在池塘C相对丰度最高，为18.51%。

图2

图2 　夏季(a)和秋季(b)不同刺参养殖池塘浮游植物门类的相对丰度 Fig. 2 　Relative abundance of phytoplankton by phylum at different Apostichopus japonicus cultivation ponds in summer (a) and autumn (b)

不同季节的同一池塘，浮游植物群落各门类相对丰度占比存在明显差异。池塘A在夏季绿藻门相对丰度较高，在秋季甲藻门和硅藻门占据主导。池塘B夏季浮游植物相对丰度以绿藻门为主；秋季甲藻门的相对丰度急剧上升至87.67%，硅藻门明显减少。池塘C夏季硅藻门相对丰度最高，秋季甲藻门和金藻门的相对丰度升高。池塘D在夏季以绿藻门为主，秋季硅藻门相对丰度上升至33.87%。池塘F夏季绿藻门占主导，秋季隐藻门相对丰度升高至27.35%，季节性差异明显。

本次调查共筛选出41个优势种(表4)，其中甲藻门11种，硅藻门10种，绿藻门12种，隐藻门4种，金藻门2种，定鞭藻门1种，华藻门1种。夏季优势种主要为角毛藻(Chaetoceros tenuissimus)、海链藻(Thalassiosira sp. SMS61)、剧毒卡尔藻(Karlodinium veneficum)等。秋季优势种主要为红色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)、海洋角管藻(Cerataulina pelagica)、Teleaulax acuta。夏、秋季共有优势种为异帽藻(Heterocapsa rotundata)、微眼藻(Minutocellus sp. SMS55)、衣藻(Chlamydomonas coccoides)、塔胞藻(Pyramimonas australis)、Ostreococcus lucimarinus、微拟球藻(Nannochloris sp. NIES-3880、Nannochloris sp. SA-2016)、微胞藻(Micromonas bravo)和近囊胞藻(Paraphysomonas sp.)。

图 表4　夏、秋季刺参养殖池塘浮游植物优势种及其优势度

表4　夏、秋季刺参养殖池塘浮游植物优势种及其优势度注：-表示优势度Y值小于0.02. Tab. 4　Dominant species of phytoplankton and their dominance degree (Y value) at different Apostichopus japonicus cultivation ponds in summer and autumnNote: - represents that dominance degree Y value is less than 0.02.

调查期间刺参养殖池塘夏、秋季浮游植物的多样性指数季节性变化明显，秋季明显高于夏季(图3)。夏季Hʹ范围为1.07~2.97，平均为2.10; J范围为0.24~0.65，平均为0.45; D范围为0.10~ 0.65，平均为0.29。秋季Hʹ范围为1.43~3.92，平均为2.98; J范围为0.24~0.64，平均为0.51; D范围为0.09~0.60，平均为0.19。夏季浮游植物的生物多样性和均匀度指数均低于秋季，而丰富度指数相反。池塘A、C夏秋季多样性、均匀度和丰富度指数都较高，表明物种数量较多且分布均匀。而池塘B、F的多样性和均匀度都较低，物种分布不均，多样性较低。经单因素方差分析，夏、秋季除池塘D有显著性差异(P<0.05)外，Hʹ和J无显著性差异(P>0.05)。根据海域浮游植物评价标准采用生物多样性指数分级标准(表5)，本次调查的刺参养殖池塘全年处于中轻度污染。

图3

图3 　夏、秋季刺参养殖池塘多样性指数、丰富度指数和均匀度指数的变化 Fig. 3 　Changes in diversity index, richness index, and evenness index at Apostichopus japonicus cultivation ponds in summer and autumn

表5

表5 　浮游植物多样性指数评价 Tab. 5 　Evaluation of phytoplankton diversity index 范围值range 级别level Hʹ<1 重污染 1≤Hʹ≤3 中度污染 1≤Hʹ≤2 α-中度污染(重中污染) 2≤Hʹ≤3 β-中度污染(轻中污染) Hʹ>3 轻度污染至无污染

表5 　浮游植物多样性指数评价 Tab. 5 　Evaluation of phytoplankton diversity index

调查期间不同刺参养殖池塘水体环境因子见表6。夏季水温较高，最高可达26.93 ℃；秋季水温较低，最低为15.11 ℃，符合季节变化规律。夏季盐度高于秋季，可能是由于夏季蒸发作用的增强，水体中盐分升高。pH总体呈弱碱性，有利于大多数水生生物生长。夏季受水温的影响，${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$、${\rm{NO}}_2^ - - {\rm{N}}$浓度较高。TP浓度在秋季显著升高。

图 表6　夏、秋季剌参养殖池塘水体环境因子

表6　夏、秋季剌参养殖池塘水体环境因子注：不同字母表示采样池塘间差异显著(P<0.05). Tab. 6　Environmental factors in Apostichopus japonicus cultivation ponds in summer and autumn n=3; $\bar x \pm {\rm{SE}}$Note: Different letters indicate significant differences among different cultivation ponds (P<0.05).

使用Canoco 5.0对夏、秋季浮游植物各门类的相对丰度进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)，梯度长度(lengths of gradient)值均小于3，因此使用冗余分析(RDA)分析环境因子的关联性。夏季RDA结果显示：轴1和轴2的解释率分别为83.33%和16.41%，合计解释99.74%的差异信息；NH₄-N、TP、NO₃-N对浮游植物群落组成的解释率分别为52.70% (P<0.10)、28.10% (P<0.10)和16.5% (P<0.05)，是影响夏季浮游植物群落丰度的主要影响因子(图4a)。秋季RDA结果显示：轴1和轴2的解释率分别为72.88%和12.77%，合计解释85.65%的差异信息；TP、TN、NH₄-N对浮游植物群落组成的解释率分别为56.70% (P<0.05)、21.20% (P<0.10)和10.2% (P<0.10)，是影响秋季浮游植物群落丰度的主要影响因子(图4b)。

图4

图4 　夏季(a)和秋季(b)浮游植物与环境因子的冗余分析图A：甲藻门；B：硅藻门；C：绿藻门；D：隐藻门；E：定鞭藻门；F：金藻门；G：华藻门；H：黄藻门. Fig. 4 　Redundancy analysis results of phytoplankton and environmental factors in summer (a) and autumn (b)A: Dinoflagellata; B: Bacillariophyta; C: Chlorophyta; D: Cryptophyta; E: Haptophyta; F: Chrysophyta; G: Prasinodermaphyta; H: Xanthophyta.

对夏季、秋季浮游植物优势种的优势度进行除趋势对应分析，梯度长度值均小于3，因此使用RDA分析环境因子的关联性。夏季RDA结果显示：轴1和轴2的解释率分别为46.30%和27.80%，合计解释74.10%的差异信息；NH₄-N、pH、NO₃-N、TP对浮游植物优势种的解释率分别为38.60% (P>0.10)、24.70% (P>0.10)和19.7% (P>0.05)、10.10% (P>0.10)，是影响夏季浮游植物群落优势种的主要影响因子(图5a)。秋季RDA结果显示：轴1和轴2的解释率分别为66.21%和12.59%，合计解释78.80%的差异信息；TN、NH₄-N、pH、NO₂-N对浮游植物优势种的解释率分别为59.10% (P<0.05)、15.10% (P>0.05)、11.30% (P>0.05)、8.80% (P>0.10)，是影响秋季浮游植物群落优势种的主要影响因子(图5b)。

图5

图5 　夏季(a)和秋季(b)浮游植物优势种与环境因子的冗余关系(RDA)图浮游植物优势种编号与表4一致. Fig. 5 　Redundancy analysis (RDA) of dominant phytoplankton species and environmental factors in summer (a) and autumn (b)The numbers of the dominant species of phytoplankton are consistent with those in table 4.

本研究调查的刺参养殖池塘位于辽宁省辽东湾和北黄海，是辽宁省重要的刺参养殖区域。本次调查发现，夏季浮游植物共检测到8门103属162种，秋季共检测到8门248属465种。两个季节浮游植物种类数占比均以甲藻门、硅藻门、绿藻门占优势，占总种类数的70%以上。秋季的浮游植物各门种类数均高于夏季，这与夏、秋季水温差异相关。从物种相对丰度来看，夏季养殖池塘浮游植物的平均相对丰度排序为：绿藻门(60.69%)>硅藻门(23.34%)>甲藻门(11.61%)。进入秋季后，浮游植物的平均相对丰度排序则变为：甲藻门(41.69%)>绿藻门(21.77%)>硅藻门(14.07%)。秋季，甲藻与硅藻表现出明显的竞争关系：当甲藻的相对丰度占据绝对优势时，硅藻的相对丰度则明显降低。这一现象与Bi等^[19]研究发现的趋势一致，后者指出在许多海域中，甲藻的丰度升高，且甲藻与硅藻成为共同优势类群，甚至甲藻取代硅藻成为唯一的优势类群。

本研究分析刺参养殖区浮游植物的群落结构，共鉴定浮游植物优势种41种，优势种主要出现在硅藻门、甲藻门、绿藻门。硅藻富含蛋白质和多种维生素，能显著提高刺参在高温条件下的抗氧化能力，从而增强其适应环境的能力^[20-21]。对刺参养殖池塘的季节性调查发现，小环藻、细柱藻和舟形藻等硅藻仅在秋季出现。秋季，红色赤潮藻、夜光藻、裸甲藻等优势度较高，容易引发赤潮现象；在池塘B、F中，甲藻的丰度已超过硅藻，成为主导种群。因此，建议采取有效措施，如适时换水，以降低甲藻的丰度，避免其对刺参养殖的负面影响。绿藻的快速繁殖能力在夏季尤为显著。绿藻的过度生长引起水体富营养化，进而消耗大量溶解氧，影响氧气交换效率，夏季刺参夏眠虽然降低了自身的代谢，但依旧需要进行呼吸，水体中的氧气降低一方面直接影响刺参的正常生命活动，另一方面缺氧引起沉积物有毒有害物质的产生可能会间接影响刺参的健康状况^[22]。此外，秋季隐藻门优势种多于夏季，是浮游植物的重要组成部分，这可能是由于夏季到秋季光照强度降低更适合隐藻的生存^[23]。隐藻是细菌和很多浮游动物(如南极磷虾)的主要食物来源^[24]，还可以通过吸收水体中的氮和磷等营养盐调节水质并抑制水华藻类的过度繁殖^[25]。

浮游植物的种类组成和多样性不仅能反映养殖池塘水体初级生产力的大小，同时也反映水质的变化情况，因此浮游植物作为海洋生态环境评价的主要参数，其多样性指数可用来评价水质及生态环境健康程度^[26]。根据生物多样性指数分级标准可知，本次调查的刺参养殖池塘全年处于中轻度污染。通过比较各季多样性指数，发现多样性指数的最大值均在秋季，最小值均在夏季，说明夏季物种多样性、丰富度和均匀度降低；秋季多样性指数较高，浮游植物群落结构较稳定。通常浮游植物多样性指数越大，浮游植物群落结构越复杂，水质越好^[27]。

营养盐是浮游植物赖以生存和繁衍的基础营养物质。在多数水生生态系统中，氮和磷常被认为是限制浮游植物生长的关键元素，但不同藻类对二者需求存在显著差异^[28]。夏季刺参养殖池塘中，绿藻丰度主要受总磷、硝酸盐和铵盐的共同影响。绿藻大量增殖会导致水体透明度降低，进而抑制对高光强有更高要求的硅藻和甲藻等类群。秋季总氮、总磷、铵盐是影响秋季浮游植物群落的主控因素。不同浮游植物在利用氮磷等营养盐方面存在显著的种间差异，已有研究表明硅藻和甲藻对温度和营养盐的响应不同：硅藻偏好低温和高营养盐，而甲藻对温度和营养盐不敏感，倾向高氮磷比的环境^[29]。研究表明渤海表层氮盐含量具有秋季高夏季低的季节特征^[30]，这可能解释了秋季甲藻丰度超过硅藻这一现象。温度作为季节更替中变化最明显的环境因子，控制池塘浮游植物生长、繁殖和种群演替，对浮游植物的种类和丰度产生显著影响^[31]。夏季高温条件下，适应高温的绿藻因其独特的生理机制成为优势种群，而对高温敏感的硅藻则显示出生长抑制现象^[32-33]。甲藻通过昼夜垂直迁移策略，优化其生存环境，从而在极端温度条件下仍能保持生态地位^[34]。隐藻则更适应15~25 ℃的温度区间，过高或过低温度均会抑制其生长繁殖，导致群落崩溃^[35]。研究指出，当水温超过24 ℃时，刺参将进入夏眠状态；而当水温升至32 ℃以上时，则可能导致热致死现象^[36-37]。刺参主要以养殖池底泥中的有机残留物、底栖藻类和原生动物等为食^[38]，刺参夏眠时，池底有机物累积，加之高温促进微生物代谢过程，使得池底有机物分解返回水体，水体中营养盐浓度升高，引起绿藻的大量繁殖。绿藻大量存在不仅挤占其他浮游植物的生态位，还会引起藻华加剧刺参夏季养殖的风险。因而，在夏季刺参池塘养殖期间，应对水体中的营养盐成分及含量进行监测，提前预防风险的发生。

在调查的辽宁省刺参养殖池塘中，池塘浮游植物种类以硅藻门最多，甲藻门、绿藻门和硅藻门主要优势种在夏、秋两季均有分布。夏、秋季，营养盐均是影响刺参养殖池塘浮游植物群落结构的主要环境因子。在刺参池塘养殖过程中，通过保持池塘水体营养盐浓度适宜，以维持浮游植物群落结构的稳定，将为刺参健康养殖提供有利的环境条件。