长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)是主要的经济性金枪鱼鱼种之一，印度洋海域是长鳍金枪鱼重要的产区^[1]。20世纪50年代以来，印度洋长鳍金枪鱼产量一直呈上升趋势，到20世纪80年代中期，由于流刺网的使用，印度洋长鳍金枪鱼的产量达到历史高峰，后续产量则连续下降^[2]。我国自1995年开始发展印度洋金枪鱼渔业，现已成为我国远洋渔业的重要组成部分。随着世界范围内对公海及跨界洄游渔业资源的捕捞强度不断加大，印度洋金枪鱼资源面临着过度捕捞的风险。掌握印度洋长鳍金枪鱼资源分布状况，有利于养护和持续利用印度洋长鳍金枪鱼资源，对维护我国金枪鱼渔业发展权益具有重要意义^[3]。

长鳍金枪鱼是大洋中上层高度洄游性鱼种，其空间分布与环境因子存在着密切联系^[4]。以海表温度(sea surface temperature, SST)为代表的海洋环境因子已在金枪鱼资源变动和渔场预报领域中得到了较好的应用。如官文江等^[5]对影响印度洋长鳍金枪鱼资源评估的因素进行了分析，张亚男等^[6]结合多个环境因子构建了印度洋长鳍金枪鱼的栖息地指数模型，程懿麒等^[7]基于神经网络对印度洋长鳍金枪鱼的时空分布与海洋环境关系进行了研究，谢笑艳等^[8]分析了南印度洋长鳍金枪鱼渔获率与水深温度之间的关系。

深海散射层(deep scattering layer, DSL)中蕴含着丰富的生物资源，主要包括浮游动物、甲壳类、头足类和鱼类等^[9]。Lebourges-Dhaussy等^[10]的研究发现，金枪鱼渔场的形成与该海域深海散射层中金枪鱼主要摄食鱼类的分布有关。深海散射层中的鱼类是金枪鱼的重要食物来源之一，对指示金枪鱼栖息地分布有着重要作用。然而，不同于传统环境因子在金枪鱼栖息地研究中的广泛应用，关于鱼类及多种浮游生物聚集形成的深海散射层的空间分布及其与金枪鱼栖息地之间的关系的研究仍然较少。基于此，本研究利用2011—2020年间南印度洋海域的声学调查数据、海表温度和叶绿素浓度(chlorophyll concentration, Chl)等环境数据以及印度洋金枪鱼渔业委员会(Indian Ocean Tuna Commission, IOTC)长鳍金枪鱼渔获数据等多种类型数据，采用广义可加模型(generalized additive model, GAM)，分析了长鳍金枪鱼产量与深海散射层等因子的关系，建立了深海散射层的适宜性指数(suitability index, SI)，并进一步结合SST和Chl两个环境变量构建了多因子的印度洋长鳍金枪鱼栖息地指数(habitat suitability index, HSI)模型，以对比分析深海散射层分布与环境因子的结合对印度洋长鳍金枪鱼适宜栖息地的影响。本研究可为印度洋长鳍金枪鱼资源分布研究提供新的参考。

本研究所采用的声学数据来自澳大利亚海洋综合观测系统(Australia’s Integrated Marine Observing System, IMOS)中的生物声学观测计划(https://portal.aodn.org.au/)^[11]。该数据集包含不同商船、渔船及科考船上装备的SIMARD系列鱼探仪的38 kHz声学数据，包括ES60及EK60型号，且相关鱼探仪均完成了科学校准工作。声学数据的处理基于MATLAB R2020a完成，数据处理流程参考Ryan等^[12]制定的声学数据处理框架，主要通过滤波的方式剔除海洋环境中的间歇性噪声尖峰、持续的间歇性噪声、衰减脉冲和最终的背景噪声。通过对数据的分析处理，最终的数据输出单元为水平距离(1000 m)×垂直距离(10 m)的水体体积后向散射强度(mean volume backscattering strength, MVBS, S_v)，单位：dB，其中垂直水体的水深范围为20~1000 m。相关研究认为，海里面积散射系数(nautical area scattering coefficient, NASC, S_A)，单位：m²/nmi²，可作为表征DSL中生物资源的丰度指标^[13]，因此在得到S_v的基础上，进一步计算相应NASC值作为本研究中DSL的相对资源丰度值。

研究选取了2011—2020年间在南印度洋海域(13°S~54°S, 44°E~111°E)的56个航次的声学调查数据，调查期间为不间断走航调查。所选取的NASC的空间分布如图1所示。

图1

图1 　深海散射层海里面积散射系数NASC值的空间分布 Fig. 1 　The spatial distribution of NASC values of deep scattering layer

长鳍金枪鱼的产量数据来自于IOTC (http://www.iotcorg/)的长鳍金枪鱼生产统计数据，根据声学数据的时间和空间分布范围，选取了2011—2021年间印度洋海域(0°S~40°S, 20°E~115°E)的长鳍金枪鱼相关数据。数据集包括经纬度、作业日期、渔获尾数与渔获产量等要素。该数据集的空间分辨率包括1°×1°和5°×5°两种。

研究选取了SST和Chl等2个海表环境因子，数据来自哥白尼海洋数据网站(https://data.marine.copernicus.eu/)。空间分辨率为0.25°×0.25°，时间分辨率为月平均。

本研究共选取了声学数据、产量数据、环境数据等3种不同空间分辨率的数据源。综合考虑到声学数据与长鳍金枪鱼产量数据的空间分布情况，选取13°S~40°S、44°E~110°E的空间范围作为研究区域，5°×5°为空间分辨率。本研究仅选择既有产量数据又有声学数据分布的网格作为研究对象。如图2所示，首先以声学数据的采样点为基础，将环境数据与声学数据进行时间和空间的匹配。然后，对同一个网格内的长鳍金枪鱼产量数据进行累加，声学数据和环境数据则求取平均值。最终得到有效的5°×5°的渔区网格53个。数据重采样的过程均基于ArcGIS 10.8软件完成。

图2

图2 　深海散射层与长鳍金枪鱼产量重采样的空间分布 Fig. 2 　The spatial distribution of resampled deep scattering layer and albacore tuna yield

GAM利用非参数的方法灵活处理数据间的复杂联系，通过样条平滑函数反映响应变量与解释变量之间的关系^[14]。其表达式为：

式中，Y为长鳍金枪鱼的产量值；g(Y)为联系函数；${x_j}$为解释变量，即长鳍金枪鱼产量值对应的环境因子；$\alpha $为截距；${f_i}({x_j})$为平滑函数；$\varepsilon $表示随机误差。

在进行GAM分析前，为了避免环境变量之间的共线性，通过方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)函数检验环境变量之间的关系，筛选出适合加入模型的因子。本研究中，当VIF>10时，认为变量存在共线性^[15]。在建模前去除导致共线性的环境变量。共线性检验和GAM分析基于R Studio 4.2中mgcv包完成。

利用2011—2020年的各月渔获产量数据分别与相应时期的SST和Chl数据构建单一因子的SI模型。将lnNASC按0.5, SST按2 ℃, Chl按0.1 mg/m³组距进行分类，每个组距间隔统计其对应的长鳍金枪鱼总产量。然后按照公式(1)计算各月单因子栖息地指数I_SI^[16]。

式中，I_SI为各环境因子的适应性指数；C_i为分类间隔的捕捞产量；C_max为各分类间隔中的最大捕捞产量。这里假定分类间隔中最高渔获产量C_max为长鳍金枪鱼资源最适宜的因子区间，认定其I_SI为1；当分类间隔渔获量为0时，则认定长鳍金枪鱼资源最不适宜的因子区间，其I_SI为0^[17]。使用ln NASC、SSS、Chl等因子各分类间隔的中间值与各间隔相应I_SI之间的关系构建一元非线性模型，运用SPSS软件求解一元非线性回归方程参数。一元非线性模型公式为：

式中，I_SI为各因子的适应性指数；X为各因子分类间隔所对应中间值；a、b为估算参数。当针对lnNASC、SST和Chl等3种因子分别构建单一因子适应性指数模型后，采用算术平均法构建HSI模型^[18], HSI在0~1即不适宜到最适宜之间变化。计算公式为：

式中，HSI为综合栖息地适宜性指数，I_SIj分别代表基于lnNASC、SSS、Chl等因子构建的I_SI, n为因子的个数。利用算数平均法，本研究中将分别计算两个因子和3个因子的HSI。综合栖息地适宜性指数范围在0~1，将适宜度划分为5个等级^[19]：非适宜(0~0.2)、低适宜(0.2~0.4)、中适宜(0.4~0.6)、高适宜(0.6~0.8)和非常适宜(0.8~1.0)。

为进一步分析栖息地模型的准确性，根据上述印度洋长鳍金枪鱼HSI的分布等级，选取HSI> 0.6的渔区，将HSI值与该渔区相应的2021年长鳍金枪鱼产量进行关联性分析，通过对比不同因子组合得到的高HSI等级与产量相关性的高低，检验深海散射层数据对长鳍金枪鱼栖息地构建的影响。

如表1所示，根据VIF检验的结果，研究中所选取3个因子的VIF均小于10，都可参与模型的构建。根据赤池信息准则(Akaike’s Information Criterion, AIC)^[20]，以长鳍金枪鱼的产量为响应变量，依次选取单个因子、两个因子和3个因子进行GAM分析，结果如表2所示。其中，单个因子GAM模型中，Chl的累计偏差解释率最大(27.40%), SST的AIC值最小(773.90)，表明单因子建模时，Chl和SST的表现均优于lnNASC。两个因子的GAM模型中，lnNASC和SST组合的累计偏差解释率最大(36.50%), lnNASC和Chl组合的累计偏差解释率最小(30.20%)，表明lnNASC与SST组合优于其他两个因子组合的GAM分析。3个因子的GAM模型的累计偏差解释率为42.60%，为所有模型中最高的，表明lnNASC作为新的变量的加入，提高了环境因子对长鳍金枪鱼产量影响的解释率。

表1

表1 　长鳍金枪鱼产量GAM模型变量筛选 Tab. 1 　Albacore tuna yield GAM variable selection evaluation 模型因子 model variable AIC值 AIC values 偏差解释率 deviance explanation R 2 P 方差膨胀 因子VIF Chl 775.338 27.400 0.216 0.012 6.989 SST 773.901 26.900 0.225 0.006 6.085 ln NASC 783.779 7.820 0.046 0.232 1.452 Chl+SST 770.123 35.200 0.268 – – Chl+ln NASC 776.420 30.200 0.220 – – SST+ln NASC 771.153 36.500 0.293 – – Chl+SST+ln NASC 770.123 42.600 0.330 – –

表1 　长鳍金枪鱼产量GAM模型变量筛选 Tab. 1 　Albacore tuna yield GAM variable selection evaluation

表2

表2 　2021年长鳍金枪鱼产量在不同栖息地指数等级渔区的分布 Tab. 2 　Distribution of albacore tuna yield in 2021 under fishings areas with different HSI grades HSI 渔获产量占比/% proportions of fishing yield 1 2 3 4 5 HSISST+Chl 2.46 0.52 3.83 46.76 46.43 HSIlnNASC+SST – 9.72 7.52 33.55 49.21 HSIlnNASC+Chl 0.78 1.84 11.59 46.59 39.18 HSIlnNASC+SST+Chl 0.78 1.68 8.88 52.38 36.29

表2 　2021年长鳍金枪鱼产量在不同栖息地指数等级渔区的分布 Tab. 2 　Distribution of albacore tuna yield in 2021 under fishings areas with different HSI grades

长鳍金枪鱼产量值的GAM结果显示(图3)，散射层声学密度和叶绿素a对长鳍金枪鱼的产量的影响趋势相同，即产量值随两个因子的增加先上升后下降，而随着SST的增加，产量值呈现持续下降的情况。

图3

图3 　不同因子对长鳍金枪鱼产量的影响效应 Fig. 3 　The effects of different factors on albacore tuna yield

将lnNASC、SSS、Chl数值区间设置为0.5、2 ℃、0.1 mg/m³，利用正态和偏正态函数拟合基于产量值和lnNASC、SSS、Chl统计关系的SI曲线。求解的SI模型参数、曲线以及统计结果见图4。结果显示，所有的SI模型各参数变量均通过显著性检验，环境变量和产量分布具有很高的相关性，相关性最高的为Chl (R²=0.978)，最低的为SST (R²=0.874)。其中，印度洋长鳍金枪鱼最适SST范围18~20 ℃，最适散射层的声学密度范围(lnNASC)为11.5~12.5，最适Chl的范围为0.107~0.197 mg/m³。

图4

图4 　Ln NASC、SST、Chl因子与鳍金枪鱼产量适应性曲线 Fig. 4 　Suitability index fitting curves of albacore tuna yield to lnNASC, SST and Chl

采用算术平均法构建了两个因子的HSI模型和3个因子的HSI模型，即HSI_SST+Chl、HSI_{ln NASC+SST}、HSI_lnNASC+Chl、HSI_{lnNASC+SST+Chl}。HSI模型的预测结果如图5所示，长鳍金枪鱼栖息地的高适宜区域(HSI>0.6)基本分布在20°S~35°S之间，其中非常适宜区域(HSI>0.8)基本分布在25°S~35°S之间。

图5

图5 　2011‒2020年印度洋长鳍金枪鱼栖息地指数及2021年产量分布a. HSISST+Chl; b. HSIln NASC+SST; c. HSIln NASC+Chl; d. HSIln NASC+SST+Chl. Fig. 5 　Distribution of Indian Ocean albacore tuna HSI from 2011 to 2020 and its actual yield in 2021

通过叠加2021年研究海域的长鳍金枪鱼产量值，共得到数据相吻合的渔区41个。为了对比4个栖息地模型与金枪鱼产量的匹配程度，统计分析了同一渔区、不同HSI等级的渔获产量占比，结果表明(表2)，高HSI等级(等级4~5, HSI>0.6)下的渔获产量占全年总渔获产量均在80%及以上，其中最高值对应的模型为HSI_SST+Chl，为93.19%；其次是HSI_{lnNASC+SST+Chl}，为88.67%; HSI_lnNASC+Chl和HSI_lnNASC+SST则分别为85.77%和82.76%。基于此，进一步分析了高HSI等级渔区内，HSI值与2021年长鳍金枪鱼产量之间的相关性，结果表明(图6), NASC与SST构建的高HSI渔区共28个，HSI_lnNASC+SST与2021年长鳍金枪鱼产量的相关系数最高为0.542 (P<0.001)；其次，NASC、SST、Chl共同构建的高HSI渔区共29个，HSI_{lnNASC+SST+Chl}与2021年长鳍金枪鱼产量的相关系数为0.400 (P<0.001); NASC与Chl构建的高HSI渔区共31个，HSI_lnNASC+Chl与2021年长鳍金枪鱼产量的相关系数为0.105 (P<0.001)；而SST与Chl构建的高HSI渔区共26个，HSI_SST+Chl与2021年长鳍金枪鱼产量的相关系数为−0.009 (P<0.001)，为负相关关系。

图6

图6 　印度洋长鳍金枪鱼栖息地指数(HSI>0.6)与2021年产量的相关性分析 Fig. 6 　Correlation analysis between Indian Ocean albacore tuna HIS (HIS>0.6) and its actual yield in 2021

由图3的SI模型曲线图和模型拟合精度可知，印度洋长鳍金枪鱼与SST、Chl、lnNASC等3种环境因子等均存在显著的指数关系(P<0.001)，表明基于一元非线性指数模型能够较好地反映印度洋长鳍金枪鱼在各环境因子下的适应性变化趋势。另外，从拟合的模型曲线可知，印度洋长鳍金枪鱼最适宜SST范围18~20 ℃，最适散射层的声学密度范围lnNASC为11.5~12.5，最适Chl的范围为0.107~0.197 mg/m³。

综合前人的众多研究发现，长鳍金枪鱼栖息地与最适温度的响应呈现出一定的时空差异。如范永超等^[21]和闫敏等^[22]的研究表明，南太平洋长鳍金枪鱼的最适SST范围均在27~29 ℃；王震等^[23]的研究认为，在东太平洋长鳍金枪鱼研究中作业渔场多分布在SST为24~29 ℃的海域。以上研究中的研究区域一般较小且偏向热带海域。张亚男等^[6]的研究认为，印度洋长鳍金枪鱼最适宜温度存在明显的季节性变化，其中冬季最适温度分布在27.5~28.5 ℃；冬春过渡月最适温度分布在18.5~19 ℃；春、夏季最适温度分布在17.5~ 18.5 ℃。张亚男等^[6]的研究选取的印度洋海域研究区域较大，纬度范围为20°N~50°S，横跨温带和热带海洋，温度随季节性变化明显，从而导致印度洋长鳍金枪鱼在各季节存在较为明显的最适宜温度差异。本研究中的长鳍金枪鱼栖息地最适温度为18~20 ℃，与张亚男等^[6]的研究结果中冬春过渡月最适温度较为接近，明显低于冬季最适温度。而两个研究的时间尺度差异可能是主要致因。Chl是指示海洋中浮游植物生物量分布的有效指标，其含量的变动可反映海洋食物链中各个营养级生物的数量和空间分布，在长鳍金枪鱼栖息地研究中有着广泛的应用。如张亚男等^[6]的研究表明，随着季节变化，长鳍金枪鱼Chl最适宜范围在0.04~0.22 mg/m³之间变化。本研究中，长鳍金枪鱼Chl最适宜范围在0.107~0.197 mg/m³，与上述研究的结果相符，同时与其他海域的长鳍金枪鱼最适宜Chl范围的研究结果大体保持了一致。

Lebourges-Dhaussy等^[10]的研究发现，赤道大西洋海域(0°N~5°N, 10°W~20°W)金枪鱼渔场的形成与同时期该海域串灯鱼(Vinciguerria nimbaria)的大量生长和繁殖显著相关，表明了深海散射层与金枪鱼渔场的形成具有一定的相关性。本研究首先通过GAM分析，表明深海散射层与传统环境因子的结合提高了模型的解释率，HSI模型的预测结果进一步表明，深海散射层与SST相结合的HSI指数与高HSI等级的渔获产量具有最高的相关性，证明了深海散射层作为新的环境变量与长鳍金枪鱼产量变动的响应关系。因此，将深海散射层作为一种环境因子，基于深海散射层资源丰度的空间分布计算分析主要经济鱼种的HSI模型，是一种可行的重要渔业资源栖息地研究方法。此外，利用声学资源评估方法评估目标鱼种的资源量，结合海洋环境影响因子，获得基于声学资源量的适应性指数SI模型，并进一步计算栖息地适应性指数HSI模型也是基于声学数据的栖息地评价的重要方法。如Hanintyo等^[24]利用声学调查数据，结合最大熵模型(maximum entropy)，分析了印度尼西亚巴厘岛周边海域内小型中上层鱼类的栖息地适应性指数时空分布特征，估计该海域内的潜在渔场分布。Watkins等^[25]以南极磷虾渔船为平台，通过资源声学评估方法，结合地理统计手段，分析了南极半岛周边海域的南极磷虾资源的分布。

在实际的应用中，声学数据仍然面临着采样以及数据解析等方面的问题。首先，远洋渔场通常较为开阔，范围较大，而依托单船的声学调查数据的空间分布范围仍较为稀疏。以本研究为例，虽然积累了2011—2020年间10年的声学数据，但从图2中可以明显看出，研究区域内仍有许多海域没有与产量数据相对应的声学数据，因此许多渔业数据没有得到充分的利用。主要原因是本研究中声学数据集并非全部来自印度洋海域的金枪鱼渔船，因此空间上不能完全匹配。同时，声学数据由于自身采样频率高，数据具有强烈的空间自相关性和尺度依赖性^[26]。因此在使用声学数据建模前，需要对原始数据进行重采样，再依据重采样的空间尺度求取平均值用于剔除声学数据的自相关性，提高模型的精度。本研究所选取的5°空间分辨率主要是考虑到与渔业数据的匹配度，并不具有普适性，空间尺度过大或过小，都可能会产生误差，导致模型精度解释率差。但重采样时如何选择最优空间尺度，目前仍缺少合适的分析方法。此外，在大洋性渔场中，对于资源种类组成为多种类混栖的海域，比如西北太渔场，包含了秋刀鱼、鱿鱼和沙丁鱼等种类，如何准确地进行鱼种判别，合理分配声学评估中的积分值是影响研究结果精确性的重要因素之一。

目前我国远洋渔船数量众多，广泛分布在全球主要远洋渔场，涉及到鱿鱼、秋刀鱼、金枪鱼等多种主要的经济鱼种。越来越多的远洋渔船开始装备可存储数据的商用探鱼仪或科研探鱼仪，因此未来的应用中，可借助我国众多远洋渔船这一优势，协调采集多船声学数据，掌握渔场中空间范围更大的声学调查数据，根据渔船的捕捞对象，提升声学数据与特定鱼种渔业数据的样本重合量。此外，大数据的应用是利用声学数据进行渔业资源栖息地评价的重要内容。声学数据的合理应用可以在生产数据、声学数据、环境数据和水文数据之间构建有效的“桥梁”。简单的海表温度和叶绿素数据已经可以在一定程度上描述资源的空间分布特点，在此技术的未来应用中，除了大量的声学数据外，仍然需要环境数据、生产数据的积累，才可逐渐提高栖息地评价技术的准确性和科学性。