2025, Vol. 32 
2. 上海海洋大学，农业农村部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306
3. 上海海洋大学，上海水产养殖工程技术研究中心，上海 201306
4. 上海海洋大学，水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306
2. Key Laboratory of Freshwater Aquatic Genitic Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
3. Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
4. National Demonstration Center for Experimental Fishes Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
温室气体浓度的急剧上升是全球气候变暖的主要原因[1]，其中二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)是底层大气中三种最主要的温室气体。淡水养殖业在提供食物来源的同时，也不可避免地带来了温室气体的大量排放[2]。中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)又称河蟹，2023年产量达88.86 t，是我国重要的淡水经济蟹类[3]。目前，池塘养殖和稻蟹共作模式是我国中华绒螯蟹的两种主要养殖模式。由于稻田和池塘养殖环境差异较大，温室气体排放通量及其影响因素也可能存在显著差异。因此，不同养殖模式下温室气体排放差异的研究亟待开展。
研究表明，池塘养殖由于饲料投喂和残饵粪便积累等原因，常表现为温室气体的排放源[4]。太湖地区河蟹养殖池塘CH4的排放量高达到(962±62) kg/hm2，可能是由于池塘施肥造成的有机质有效性增强与高度厌氧环境促进了CH4的排放[5]。Liu等[6]对中国东南部河蟹养殖池塘N2O测定发现，投喂配合饲料养殖期间N2O的排放量可达4.217 kg/hm2。稻蟹共作模式下，由于稻田耕作、施肥、河蟹活动等原因，也会排放大量温室气体[7]。Wang等[8]通过对比稻蟹和稻田温室气体，发现稻蟹综合种养会显著提高CH4季节排放，但N2O累计排放显著降低。Khoshnevisan等[9]对河蟹不同养殖密度的研究说明，河蟹养殖密度越大，排放CH4越多，而N2O排放越少。目前研究多集中在河蟹单一养殖模式下的温室气体排放，尚未见到对河蟹不同养殖模式温室气体排放通量的比较研究。
本研究针对池塘养殖和稻蟹共作两种养殖模式，采用静态箱–气相色谱仪法采集测定CH4、N2O排放通量，并同时测定相关环境因子，探究两种模式下的温室气体排放特征及其影响因素，进而计算这两种河蟹养殖模式的综合增温潜势，以期为河蟹养殖业的节能减排提供数据和理论支撑。
1 材料与方法 1.1 实验设计与养殖管理本实验于2023年4月至9月在江苏省宿迁市皂河镇霸王蟹产业发展中心(34°3ʹ54ʺN, 118°4ʹ60ʺE)开展。该地区属于暖温带季风气候区，年均气温14.2 ℃，年均降水量910 mm，年均日照总时数2291 h。
实验设置如图1所示，包括池塘养殖(PC)和稻蟹共作模式(RC)两组养殖模式，每种模式设置三个重复。PC组选取三个相邻的中华绒螯蟹养殖池塘，各池塘长60 m、宽135 m，塘龄为1年。池塘距离岸边每隔3 m种植伊乐藻(Elodea canadensis)，水位保持在1.20 m左右。蟹种于2023年4月底投放，规格为(10.00±1.40) g，密度约为0.75 ind/m2。4月至7月，每天下午16 h左右投喂河蟹配合饲料(江苏合冠饲料有限公司)，投喂量为河蟹体重的2.5%~4.0%，饲料蛋白质水平为32%; 8月起改投冰鲜鱼，蛋白质水平为19.8%，投喂量调整为河蟹体重的5%~6%，具体投喂量依据天气、河蟹摄食与生长情况适当调整。RC组选取三块相邻且大小与池塘一致的稻蟹田(距PC组直线距离约50 m)，蟹种投放时间、规格与密度与池塘养殖模式保持一致，6月末采用人工插秧方式种植水稻，秧苗的间距约为30 cm。稻田的水深保持在30 cm左右，四周的环沟水深约为1.20 m，养殖期间河蟹投喂饲料种类及投喂量与池塘养殖模式保持一致。两种养殖模式在实验过程中不施用肥料，且均于9月底捕捞成蟹。温室气体采集从2023年6月开始至9月结束，每隔10 d采集一次气样，养殖水体和底泥样品同步采集，共计采样12次，若遇下雨等天气则延后1~2 d采样。
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图1 池塘养殖模式(a)和稻蟹共作模式(b)实验区温室气体采样点示意图绿色点为采样点. Fig. 1 Schematic diagrams of greenhouse gas sampling sites in the experimental areas of pond culture mode (a) and coupled rice-crab culture mode (b)The green points represent the sampling sites. |
使用静态箱原位采集温室气体(CH4、N2O)，每个实验区沿对角线选择3个采样点(图1)，采集的温室气体使用气相色谱法测定[10]。静态箱由透明有机玻璃构成(图2)，上方设有采气口、大气平衡口和温度计，长、宽、高均为50 cm (RC组后期换为高120 cm箱，长宽不变)，四周使用黑色隔热棉包裹一圈，避免阳光对箱内温度造成影响。PC组采样前将静态箱放置在漂浮于水面的泡沫板上，泡沫板两端由竹竿固定在采样点，保证静态箱内呈密闭环境。RC组采样时用静态箱直接罩住水稻，底部插入土壤，使箱体内同样形成密闭环境。每次气体采集选择晴天上午9:00—11:00进行，在静态箱放置完毕后分别用注射器在0、15、30、45 min采集100 mL气体注于铝箔采气袋中，同时记录温度，每个时间点采集完成后，立刻将静态箱抬起，以免水生生物扰动造成误差，将样品迅速带回实验室进行检测。
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图2 温室气体采集静态箱的结构示意图 Fig. 2 Structure schematic for static greenhouse gas sampling box |
CH4与N2O浓度测定使用GC-14B气相色谱仪(Shimadzu Co, LTD, Japan)同时测定，并计算气体排放通量[11]、全球增温潜势[12]。气体排放通量计算公式如下：
| $F = \rho \times h \times \frac{{{\rm{d}}C}}{{{\rm{d}}t}} \times 273/(273 + T)$ |
式中，F表示气体排放通量，单位为mg/(m2·h); ρ是标准状态下气体密度，单位为kg/m3; h是箱高，单位为m; dC/dt为采样箱内气体浓度变化率；T为采样过程中采样箱内的平均温度，单位为℃。正值代表气体从水体进入大气，负值代表气体从大气进入水体。N2O的单位是µg/(m2·h), CH4的单位是mg/(m2·h)。
全球增温潜势(global warming potential, GWP)是衡量温室气体对于气候变暖影响的指标，表示一定时间内，某种温室气体的排放量在地球大气中相对于CO2造成的变暖效应，以20年影响尺度为计，1 kg CH4的增温效应是1 kg CO2的28倍，而1 kg N2O的增温效应是1 kg CO2的265倍。计算公式如下：
| ${\rm{GWP}} = {\rm{\omega C}}{{\rm{H}}_4} \times 28 + {\rm{\omega }}{{\rm{N}}_2}{\rm{O}} \times 265$ |
式中，ωCH4表示CH4的排放量，ωN2O表示N2O的排放量。
1.3 水环境因子采集与测定采集温室气体的同时采集测定水质指标，其中，氧化还原电位和pH测定使用便携式水质测量仪(PH200，哈维森环境科技有限公司，中国)，溶解氧和水温测定采用便携式电化学分析仪(HQ30d，哈希公司，美国)，盐度采用笔式盐度计测定(AR8212+，希玛仪表，中国)。
原位采集表层约10 cm深的水样，装入500 mL聚乙烯瓶中，避光迅速带回实验室检测。水质指标遵循国标，总氮(TN)使用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法(HJ 636—2012)，亚硝态氮(${\rm{NO}}_2^ - - {\rm{N}}$)使用N-(1-萘基)-乙二胺分光光度法测定(GB 7493— 87)，氨氮(${\rm{NH}}_3^ - - {\rm{N}}$)使用水杨酸法测定(HJ 536— 2009)，总磷(TP)使用钼酸铵分光光度法测定(GB 11893—87)，硝态氮(${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$)使用镉还原法测定(GB 7480—87)，磷酸盐(${\rm{PO}}_4^{3 - }$)使用磷钼蓝分光光度法测定(GB/T 6913—2023)，高锰酸盐指数(CODMn)使用酸性高锰酸钾法测定(GB 11892—89)。
1.4 数据分析所有数据均使用Excel 2018和Origin 2024软件处理和作图，试验结果均以3次重复的平均值±标准差（$\bar x \pm {\rm{SD}}$）表示。使用SPSS 17.0软件对数据进行计算和分析，釆用Pearson相关分析法统计分析温室气体排放通量与环境因子间的相关关系，使用多元逐步线性回归分析影响温室气体排放通量的主要环境因子。
2 结果与分析 2.1 水质指标的变化特征两组水温趋势相同，在20~34 ℃之间波动(图3a)。盐度方面，RC组波动于0.25~0.46, 6月7日最高，8月7日最低；PC组较平稳，在0.21~0.31间波动，7月27日最高，9月27日最低(图3b)。氧化还原电位，RC组在133~209 mV波动，7月17日最高，8月7日最低；PC组变化范围为122~ 169 mV，总体RC组高于PC组(图3c)。高锰酸盐指数，两组均先升后降，RC组为2.67~5.65 mg/L, PC组为2.37~5.3 mg/L (图3d)。pH, PC组实验期间高于RC组，在8.52~9.26且趋势稳定，RC组在8.01~8.51间波动也较平稳(图3e)。溶解氧，RC组波动于5.5~7.5 mg/L, PC组始终高于RC组，在8.0~10.0 mg/L，均值为(9.00±0.82) mg/L (图3f)。
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图3 池塘养殖与稻蟹共作模式养殖期间水体水温、盐度、氧化还原电位、高锰酸盐指数、pH、溶解氧变化趋势 Fig. 3 Temporal trends in water temperature, salinity, redox potential, permanganate index, pH and dissolved oxygen during pond culture and rice-crab co-culture experiments |
总磷方面，RC组的变化范围为0.15~1.02 mg/L，最高值在8月26日，最低值在9月27日；PC组的变化范围为0.17~0.83 mg/L，最高值在7月17日，最低值在8月7日(图4a)。总氮方面，RC组的含量波动在1.15~4.13 mg/L，最高值在8月7日；PC组的波动范围为0.60~3.95 mg/L，最高值在7月27日(图4b)。氨氮方面，RC组的平均值为(0.80±0.12) mg/L, PC组为(0.30±0.02) mg/L (图4c)。硝态氮方面，RC组的变化范围为0.34~1.90 mg/L，最高值在9月16日，最低值在9月27日；PC组的范围为0.43~1.40 mg/L，最高值为8月7日，最低值为9月16日(图4d)。磷酸盐方面，RC组的平均值为(0.15±0.06) mg/L, PC组也为(0.15±0.06) mg/L (图4e)。亚硝态氮方面，RC组的波动范围为0.005~ 0.046 mg/L, PC组为0.004~0.031 mg/L，前期变化趋势相似，后期则相反(图4f)。
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图4 池塘养殖与稻蟹共作模式养殖期间水体总磷、总氮、氨氮、硝态氮、磷酸盐、亚硝态氮的变化趋势 Fig. 4 Trends of total phosphorus, total nitrogen, ammonia nitrogen, nitrate nitrogen, phosphate, and nitrite nitrogen in the water column during pond culture and coupled rice-crab culture experiments |
池塘养蟹和稻蟹共作CH4排放通量如图5a所示，两种模式表现出相似的变化趋势，均表现为先上升后下降的变化趋势。PC组CH4变化范围在0.85~23.83 mg/(m2·h)，平均值为(11.35±1.23) mg/(m2·h)，在8月进入排放高峰期，8月17日达到最高峰。RC组CH4变化范围在1.32~ 39.50 mg/(m2·h)，平均值为(13.69±1.42) mg/(m2·h), 8月进入排放高峰期，最高峰出现在8月26日。
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图5 河蟹池塘养殖与稻蟹共作模式养殖期间CH4 (a)和N2O (b)的排放通量 Fig. 5 Emission fluxes of CH4 (a) and N2O (b) from river crab pond culture and rice-crab co-culture modes |
池塘养蟹和稻田养蟹N2O排放通量如图5b所示，PC组整个实验过程均表现为小于RC组，PC组均值为(30.52±2.46) μg/(m2·h), RC组均值为(85.41±5.78) μg/(m2·h)。两组变化趋势相同，均为缓慢波动后上升至8月26日达到峰值后下降。PC组前期缓慢增加，达到最高峰55.67 μg/(m2·h)后急速下降，RC组表现为前期先升后降，达到最高峰126.90 μg/(m2·h)后迅速下降。
2.3 环境因子的相关性分析和影响因子分析池塘养殖和稻蟹共作模式温室气体排放通量与环境因子相关性分析结果如图6a所示。在0.05的置信水平下，池塘养殖N2O排放通量与硝态氮、水温呈显著正相关，与总氮呈显著负相关；CH4排放通量和水温呈显著正相关，与总氮呈显著负相关。稻蟹共作模式温室气体排放通量与环境因子相关性分析结果如图6b所示。稻蟹共作N2O排放通量与溶解氧、水温呈显著正相关(P<0.05), CH4排放通量与总磷呈极显著正相关(P<0.01)。为明确环境因子对两种养殖模式温室气体排放通量影响的贡献程度，采用多元线性逐步回归分析法建立最优回归方程：
| $Y{\rm{池}}{{\rm{塘}}_{{\rm{C}}{{\rm{H}}_4}}} = - 40.413 + 2.106{X_{水温}} - 3.102{X_{总氮}}$ |
| $Y池{塘_{{{\rm{N}}_{\rm{2}}}{\rm{O}}}} = - 18.762 + 14.637{X_{硝态氮}}$ |
| $Y稻{蟹_{{\rm{C}}{{\rm{H}}_{\rm{4}}}}} = 1.759 + 29.664{X_{总磷}}$ |
| $Y稻{蟹_{{{\rm{N}}_{\rm{2}}}{\rm{O}}}} = - 33.899 + 54.364{X_{溶解氧}} + 3.442{X_{水温}}$ |
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图6 池塘养殖(a)和稻蟹共作(b)模式温室气体排放通量与环境因子的相关性分析*表示显著相关（P<0.05）；**表示极显著相关（P<0.01）. PC：池塘养殖；RC：稻蟹共作养殖. Fig. 6 Correlation analysis of greenhouse gas emission fluxes with environmental factors in pond culture (a) and rice-crab co-culture (b) modes* represents significant correlation (P<0.05) and ** indicates highly significant correlation (P<0.01). PC: pond culture mode; RC: rice-crab culture mode. |
多元线性逐步回归分析结果表明，池塘养殖CH4排放量主要受水温和总氮的影响(R2=0.786, P<0.01), N2O排放量主要受硝态氮的影响(R2= 0.584, P<0.01)，稻蟹共作模式CH4排放量主要受总磷的影响(R2=0.308, P<0.01), N2O排放量主要受总磷和水温的影响(R2=0.586, P<0.01)。
2.4 温室气体累计排放量及增温潜势两种养殖模式温室气体排放结果如表1所示，稻蟹共作模式N2O排放量显著大于池塘养殖(P< 0.05)，达到(2.32±0.13) kg/hm2。与池塘养殖相比，稻蟹共作模式CH4排放增加18.60%。与稻蟹共作模式相比，池塘养殖全球增温潜势减少21.81%。
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表1 两种养殖模式温室气体累计排放量及增温潜势 Tab. 1 Cumulative greenhouse gas emissions and warming potential of the two farming models |
池塘养蟹CH4排放通量在8月之前高于稻蟹共作模式，高峰期较稻蟹共作模式提前出现，原因可能是池塘养殖前期投饵较多，使得池塘水体中浮游生物的含量增加，同时池塘底泥随着残饵的增加也为产甲烷古菌提供充足的底物和环境[13]。8月至实验结束，池塘养殖CH4排放通量小于稻蟹共作模式，可能是由于水温的不断降低，增加了CH4在水中的溶解度，从而不易从水面逸出[14]。同时，气温下降也会抑制产甲烷古菌的活性[15]，因此池塘CH4排放最高峰出现在温度较高的8月。
稻蟹共作模式的CH4排放通量变化趋势呈先上升后下降的趋势，在8月26日达到峰值(图5a)。罗家伟[16]通过对稻虾共作模式下CH4排放量的研究也表明，稻虾共作CH4排放量高峰出现在8—9月，与本实验的结果一致。出现这种趋势的原因可能是由于稻蟹共作模式初期水稻植株的茎秆中通气组织尚未生长成熟，CH4从土壤传递到大气的输送通道存在阻滞[17]，养殖过程中稻田的持续淹水厌氧环境也为产甲烷古菌提供产生CH4的条件[18]。随着高温阶段的结束，温度不断下降的同时，也会抑制CH4的产生和传输[19]。
与稻蟹共作模式相比，池塘养殖N2O排放通量表现出相同的变化趋势(图5b)，达到高峰期时间一致，但总体上小于稻蟹共作模式，这可能是由于池塘水深较深，微生物产生的N2O在上升排放到空气的过程中被氧化消耗，而稻田水面较浅，N2O产生后能较快排放，消耗较少[20]。此外，稻蟹共作模式后期的晒田管理也会影响稻田有机物和无机氮的含量，从而间接影响温室气体排放。Ma等[21]比较养殖蟹塘淹水期和排水期的N2O通量，发现池塘排水后N2O排放会急剧上升。与本研究得出结论一致。
稻田中的N2O是在微生物作用下，在好氧环境下的硝化和厌氧环境下的反硝化作用形成[22]。稻蟹共作模式由于稻田施放无机氮肥[23]，促进稻田N2O不断向大气中排放。本实验稻田养蟹N2O从8月进入排放高峰期，持续两个月，可能是由于8—10月，稻蟹共作模式出现淹水和晒田两种状态，导致稻田好氧性环境和厌氧性环境交替出现，硝化和反硝化作用同时进行，夏季较高的温度也会促进微生物活性，从而影响N2O的排放情况[24]。Zhou等[25]的研究也验证了这一观点。
不同地区的气候条件、土壤类型和水资源状况会影响不同养殖模式的增温潜势。本研究稻蟹共作模式全球增温潜势为(13.07±1.62) t/hm2，高于Wang等[8]、张怡彬等[26]的实验结果，可能是因为其实验中稻蟹共作实验田地无晒田过程，全程淹水的环境下释放温室气体较少[27]，从而全球增温潜势较少。池塘养殖全球增温潜势为(10.73±1.16) t/hm2，相比稻蟹共作模式降低了17.91%。N2O和CH4排放分别是稻蟹共作模式的35.78%和84.31%。研究发现，稻田温室气体主要是由水稻排放[28]，而稻蟹综合种养能够显著降低稻田温室气体排放[29]。张怡斌等[26]通过对稻蟹共作和水稻单作的温室气体排放比较也验证了这一观点。但是，本研究发现稻蟹共作模式温室气体排放与池塘养殖相比较高。一般认为，为减少稻蟹共作养殖模式下温室气体排放，可以采取多种措施进行综合管理。比如，通过减少有机肥使用，降低因有机肥未充分分解而释放出的大量CH4[30]。还可以配合使用生物炭，不仅可以改善土壤结构，还可以显著减少CH4和N2O的排放[31]，从而减少全球增温潜势。
3.2 影响温室气体排放的主要环境因子影响池塘养殖CH4排放的主要环境因子是水温和总氮(图6a)。CH4的排放与水温呈显著正相关(P<0.05)，和总氮呈显著负相关(图6a, P<0.05)。水温对CH4的影响主要体现于对产甲烷古菌的影响上，自7月起水温开始升高，温度每上升10 ℃，产甲烷古菌的繁殖率便提高一倍，进而产生更多CH4[32]。水体中总氮水平从7月至9月一直呈降低趋势，9月16日达到最低值0.60 mg/L，可能与养殖池塘换水有关，高总氮水平能促进甲烷氧化菌的活性，这些微生物利用CH4作为能源，将其氧化为CO2，从而抑制CH4的排放[33]。影响池塘养殖N2O排放的主要环境因子是硝态氮，硝态氮呈现出缓慢上升趋势并在8月7日达到最高值1.40 mg/L后缓慢下降，可能与温度变化有关，硝态氮通过硝化和反硝化过程对河蟹养殖池塘中的N2O排放有显著影响[34]。
影响稻蟹共作模式CH4排放的主要环境因子是总磷，二者呈显著正相关(图6b, P<0.01)。夏季频繁降雨，会增加稻田水体总磷含量，总磷通过促进水稻植株生长，从而产生更多植物残体，为产甲烷古菌提供充足碳源[35]，促进甲烷生成。影响稻蟹共作模式N2O排放的主要环境因子是溶解氧和水温。N2O的产生源于厌氧细菌的反硝化作用和好氧细菌的硝化作用。水稻夏季光合作用强，产生大量氧气溶解在水中，增加了溶解氧含量，溶解氧充足时，硝化作用得到促进，而溶解氧不足时，反硝化作用则占据优势[36]。溶解氧与N2O排放呈极显著正相关(图6b, P<0.01)，与胡继杰等[37]所得结论相悖，其原因可能是由于硝化作用发生时，N2O排放量取决于基质的NH4浓度[38]，由于残饵粪便等原因导致基质NH4浓度高，从而促进了N2O的产生。N2O的排放与水温呈正相关。水温对N2O的影响体现在两方面：一方面，水温升高会增强微生物活性，促进微生物硝化和反硝化作用产生N2O[39]；另一方面，水温升高会使N2O在水中的溶解度降低[40]，更易从水面排出。Silvennoinen等[41]的研究也发现，水温升高可以促进水体N2O的排放。
4 结论两种养殖模式相比，稻蟹共作CH4、N2O排放量均高于池塘养殖，但两种模式的排放高峰均出现在8月。稻蟹共作模式相较于池塘养殖模式的全球增温潜势提高了21.8%。影响稻蟹共作模式CH4、N2O排放通量的主要环境因子是水温、溶解氧和总磷，影响池塘养殖CH4、N2O排放通量的主要环境因子是水温、硝态氮和总氮。综上所述，稻蟹共作模式虽然提高了中华绒螯蟹养殖过程中CH4、N2O温室气体排放和全球增温潜势，但稻蟹共作养殖模式温室气体减排仍有较大优化空间。
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