中国水产科学  2025, Vol. 32 Issue (04): 538-550  DOI: 10.12264/JFSC2024-0326
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引用本文 

冯超, 董婧, 刘修泽, 曲德重, 吉光, 王爱勇, 王小林, 王彬, 胥延钊, 张德普. 大连海域大泷六线鱼栖息地适宜性[J]. 中国水产科学, 2025, 32(4): 538-550. DOI: 10.12264/JFSC2024-0326.
FENG Chao, DONG Jing, LIU Xiuze, QU Dezhong, JI Guang, WANG Aiyong, WANG Xiaolin, WANG Bin, XU Yanzhao, ZHANG Depu. Habitat suitability of Hexagrammos otakii in the coastal waters of Dalian[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2025, 32(4): 538-550. DOI: 10.12264/JFSC2024-0326.

基金项目

国家重点研发计划项目(2023YFC3108202);大连市科技创新基金项目(2023JJ13SN066;2021JJ11CG001);国家农业科学渔业资源环境沙河口观测实验站项目(NAES063FS09).

作者简介

冯超(1997‒),男,研究实习员,从事渔业资源研究. E-mail:826777850@qq.com

通信作者

通信作者:刘修泽,研究员,从事渔业资源研究. E-mail:303588859@qq.com

文章历史

收稿日期:2024-11-26
修改日期:2024-12-21
大连海域大泷六线鱼栖息地适宜性
冯超,董婧,刘修泽,曲德重,吉光,王爱勇,王小林,王彬,胥延钊,张德普,     
辽宁省海洋水产科学研究院,农业农村部水产种质资源保护与发掘利用重点实验室,辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室,大连市渔业资源养护重点实验室,辽宁 大连 116023
摘要:为分析大连海域大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)的栖息地适宜性和时空变化,识别其资源与环境因子的关系,为该物种的栖息地保护和放流区域选址提供依据,本研究基于2015—2023年5—10月的渔业调查资料,利用同步获得的底层环境因子(水深、温度、盐度、溶解氧和叶绿素a)作为自变量,结合增强回归树模型(BRT)构建了各月的栖息地适宜性指数(HSI)。研究显示,水深是影响大泷六线鱼栖息地适宜性最重要的环境因子,其他因子如水温、溶解氧和叶绿素a的影响因月份而异。适宜栖息地的时空分布表明,大泷六线鱼适宜栖息地随月份呈现一定的变化,其大连渤海海域的适宜栖息地在5—10月呈现由北向南的迁移趋势;大连黄海海域的适宜栖息地在5—7月由近岸向近海、由西向东迁移至大长山岛和海洋岛周边海域,8—10月则反向迁移至大连市区及旅顺南部近岸海域。总体而言,大泷六线鱼在大连黄海海域的适宜栖息地面积及其在研究海域中的占比均高于大连渤海海域。研究结果可为大泷六线鱼的资源养护及增殖放流策略优化提供参考依据。
关键词大泷六线鱼    栖息地适宜性指数    时空分布    大连海域    增殖放流    
Habitat suitability of Hexagrammos otakii in the coastal waters of Dalian
FENG Chao,DONG Jing,LIU Xiuze,QU Dezhong,JI Guang,WANG Aiyong,WANG Xiaolin,WANG Bin,XU Yanzhao,ZHANG Depu    
Liaoning Ocean and Fishery Science Research Institute; Key Laboratory of Protection and Utilization of Aquatic Germplasm Resources Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Liaoning Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology; Dalian Key Laboratory of Conservation of Fishery Resources, Dalian 116023, China
Abstract:The aims of this study were to investigate the habitat suitability and spatiotemporal variations of Hexagrammos otakii in the coastal waters of Dalian, identify the relationship between its resources and environmental factors, and provide a basis for habitat conservation and the selection of its release areas. Based on fishery survey data collected from May to October during 2015–2023, this study investigated the habitat suitability using synchronously-obtained sea-bottom environmental factors, including depth, temperature, salinity, dissolved oxygen, and chlorophyll-a concentration. A single-factor suitability index was established by combining the catch abundance of H. otakii (as a dependent variable) and five environmental factors (as independent variables) to analyze the relationship between the distribution of suitable habitats and environmental factors. A habitat suitability index model was built for each month based on the weights of the environmental factors derived from a boosted regression tree model to explore the spatiotemporal variation in habitat suitability for H. otakii. The distribution of suitable habitats for H. otakii varied by month. In the Bohai Sea area near Dalian, suitable habitats induced a north-to-south migration from May to October. In the Yellow Sea area near Dalian, suitable habitats induced H. otakii migration from nearshore to offshore and from west to east toward the waters around the Dachangshan and Haiyang islands from May to July, and then they reversed their migration back to the nearshore areas of southern Dalian City and Lvshun from August to October. Overall, the area of suitable habitats for H. otakii in the Yellow Sea near Dalian and its proportion within the studied sea area were higher than those in the Bohai Sea. This study explored the distribution and changes in the habitats of H. otakii, the optimal release times, and suitable waters for their release. These findings provide a scientific basis for the conservation and enhancement of H. otakii resources and to optimize stock enhancement strategies.
Key words Hexagrammos otakii     habitat suitability index    spatio-temporal distribution    offshore Dalian    stock enhancement    

大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)隶属于鲉形目(Scorpaeniformes)、六线鱼科(Hexagrammiidae)、六线鱼属(Hexagrammos),为典型的冷温性海洋鱼类[1],主要栖息地为沿岸及岛屿周围的礁石区域,其活动区域与水温、底质类型等非生物因子有较强相关性[2],在我国,该鱼种主要分布在黄渤海和东海海域[2]。研究表明,大泷六线鱼近年为大连及周边海域的季节性优势种[3-4]。作为地方性的、具有较高经济价值和特殊生态习性的物种,大泷六线鱼受到较多关注,农业农村部设立的国家级大连圆岛海域水产种质资源保护区将大泷六线鱼作为重要保护对象[5]。为补充和恢复大泷六线鱼资源群体,山东省于2017年起将该种的增殖设为省级放流项目[6],辽宁省大连市亦开展了放流试点[7]。目前,关于大泷六线鱼增殖放流相关的研究主要集中在放流效果评估方面[6,8-9],有关增殖放流区域选划的研究较少,仅见基于大泷六线鱼资源时空分布及其与环境因子的关系对辽宁海域最适放流区域的选划[2]

国内外学者对于渔业生物放流地点及水域的选划做了较多研究,如挪威学者[10]通过对大西洋鳕(Gadus morhua)饵料生物的丰度及组成研究发现,在食物充足的海湾放流鳕幼体的效果明显好于一些食物匮乏的小海湾;董婧等[11]通过对辽东湾海蜇水母体生活史的常年观测调查,建议辽东湾海蜇(Rhopilema esculentum)的增殖放流水域选择在辽东湾北部近海海蜇原分布区进行,选择滩涂短、靠近河口、三面背山水流较为平稳的海湾作为放流位置;张秀梅等[12]通过对青岛近岸海域金乌贼(Sepia esculenta)繁殖群体及补充群体的连续监测,建议金乌贼放流海域宜选择饵料丰度较高的水域,且建议开展分批放流以减小同一放流水域的摄食压力。上述关于渔业生物适宜放流地点的确定是基于科学调查研究,对渔业生物适宜栖息地如产卵场、索饵场等进行选划,作为增殖放流的最适宜水域。但相关研究主要为定性分析,选划的放流水域相对宏观,尚需进一步开展研究对放流水域的选划进行细化和量化。

生境适宜性指数(HSI)模型是渔业领域应用的较多的物种分布模型。HSI模型可用于渔场鉴定预报[13-14]、描述渔业栖息地质量及可视化表达[15-16]、探析栖息地分布的限制因子[17]等,其能够量化关键环境因子对栖息地适宜性的影响,并实现渔业生物潜在适宜栖息地的可视化[18]。目前HSI指数模型在渔业领域已经得到了较为广泛的应用,孙涛[19]通过建立大亚湾海域多齿蛇鲻(Saurida tumbil)的生境适宜性指数(HSI)模型,显示杨梅坑海域及附近海域是该物种的首选放流生境;张孝民等[20]基于广义可加模型GAM和提升回归树模型BRT优化的物种分布模型显示莱州湾南部、东南部和东北部海域是夏季三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)的适宜栖息海域,以上研究展现了HSI指数模型在预测栖息地方面的优势。本研究拟采用HSI模型,对大连海域大泷六线鱼的栖息地适宜性进行研究,以期探明其资源分布与环境因子的关系,明确适宜栖息地的时空分布,为该物种在大连海域的栖息地保护、放流水域选划等增殖放流策略建立及优化提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 数据来源

大连海域地处辽东半岛最南端,以老铁山为界,包括东侧的黄海北部海域和西侧的渤海海域。大连海域的底质结构以细粒物质为主,并夹杂着粗砂、中砂及泥质[21],该底质类型与大泷六线鱼的恋礁习性契合度较高。同时该海域水系构成复杂,包括了由辽南沿岸流形成的沿岸低盐水系、对马暖流西分支所代表的外海高温高盐水系,以及黄海冷水团构成的外海高盐低温水系[21],这些冷暖水团的交汇带来了丰富的营养盐和水温的波动,初级生产力较大,从而为包括大泷六线鱼在内的鱼类的生长发育和繁殖活动提供了得天独厚的海域条件。

数据源自2015—2023年5—10月在大连海域开展的渔业资源定点调查,共24个月航次(表1),各航次调查站位设置相同,调查范围基本覆盖大连海域(图1),大泷六线鱼渔获样品的采集和分析依据《海洋调查规范》[22]进行,调查船为257 kW的渔船,调查网具为有翼单嚢拖网,网口宽度为10 m,调查船拖速保持在3 kn,拖网时间0.5 h,每个站位的拖速标准化为3 kn,时间标准化为1 h,将标准化后的单位时间内的渔获尾数(ind/h)作为该鱼种相对资源密度指数。用多参数水质仪获取每个站位同步的水深(Dep)、水温(Tem)、盐度(Sal)、溶解氧(Do)和叶绿素a (Chl a)等环境数据。本研究旨在分析大泷六线鱼栖息地分布的月际变化,因此将渔获数据以月航次为单位进行统计,不同年度相同月份相同站点的渔获尾数和环境变量进行均值计算,以进行后续的数据分析。

表1  大泷六线鱼不同年份5−10月调查航次明细 Tab. 1  Survey voyage of Hexagrammos otakii from May to October in different years
图1  大连海域大泷六线鱼调查站位图 Fig. 1  Sampling stations of Hexagrammos Otakii in the coastal waters of Dalian
1.2 数据分析预处理

本研究首先将底层环境因子包括水深、温度、盐度、溶解氧和叶绿素a和底质类型均作为自变量纳入增强回归树(BRT)模型,计算各自变量的权重系数。结果表明底质类型对大泷六线鱼资源分布的贡献相对较小,各月相对贡献率在1.6%~5.7%。结合底质类型,发现调查站位所处底质类型基本为岩礁底和砂底[21],均为大泷六线鱼喜栖息的底质类型,因此底质类型作为自变量对大泷六线鱼资源分布的影响相对较小,故后续的数据分析中将自变量调整为水深、温度、盐度、溶解氧和叶绿素a,未包括底质类型。

增殖放流的对象主要是海洋生物的幼体,因此放流区域选划时需侧重于放流期间大泷六线鱼幼体的栖息地适宜性分析。前期研究表明大泷六线鱼雄鱼1龄性成熟、雌鱼2龄性成熟[23],根据大连海域大泷六线鱼的生长方程[24],计算得出大泷六线鱼雄鱼幼体体长≤171 mm,雌鱼幼体体长≤230 mm,本研究所获体长≤171 mm的大泷六线鱼个体占总数量的90.9%,体长≤230 mm的个体占总数量的95.8%,表明研究群体基本均为大泷六线鱼幼体。综合考虑,本研究数据分析未再进一步区分成体及幼体。同时,因放流个体较小,拖网调查方式难以捕获与放流群体相同规格的样本,本研究假设未成熟群体与放流群体具有相同的分布模式,以此推断放流期间大泷六线鱼的适宜栖息地。

1.3 栖息地模型构建 1.3.1 单位渔获尾数

根据渔业调查数据计算每月各站位的单位渔获尾数,使用大泷六线鱼单位渔获尾数作为该鱼种相对资源量的指数,单位渔获尾数计算公式如下:

${\rm{CPUE = }}\frac{{{\rm{Catch}}}}{{{\rm{Effort}}}}$(1)

式中,CPUE为单位时间内渔获尾数,单位为ind/h; Catch为一个站位的渔获尾数,单位为ind; Effort为一个站位的捕捞努力量,单位为h。

1.3.2 单因子适宜性指数构建

首先计算观测到的单因子适宜性指数SI,计算公式[25]如下

${\rm{SI = }}\frac{{{\rm{CPUE}}}}{{{\rm{CPU}}{{\rm{E}}_{{\rm{max}}}}}}$(2)

式中,CPUEmax为各月单位时间内最大渔获尾数;观测单因子适宜指数SI作为因变量,SI>0.7时,对应的环境因子作为适宜栖息环境范围,各环境因子作为自变量,其中SI与溶解氧和叶绿素a的关系采用平滑函数拟合[26], SI与水深、水温和盐度使用经验公式进行拟合[25],经验公式如下:

${\rm{S}}{{\rm{I}}_x} = {{\rm{e}}^{[a{{(x - b)}^2}]}}$(3)

式中,ab为待估参数,SIx为各环境因子x对应的SI值,x为各环境因子值。

1.3.3 栖息地指数模型构建

通过增强回归树(BRT)模型确定各环境因子对CPUE的相对贡献率,将各环境因子的相对贡献率作为构建栖息地指数模型的权重系数。增强回归树模型适用于生态学统计模型中的解释和预测,对于非线性变量有很好的解释和预测[27]。将权重系数和单因子适宜性指数结合,分别采用算术平均法(AMM)[28]和几何平均法(GMM)[29]计算HSI,计算公式如下:

${\rm{HS}}{{\rm{I}}_{{\rm{AMM}}}} = \frac{1}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{\omega _i}} }} \cdot \mathop \sum \limits_{i = 1}^n {\rm{S}}{{\rm{I}}_i}{\omega _i}$(4)
${\rm{HS}}{{\rm{I}}_{{\rm{GMM}}}} = {\left( {\mathop \prod \limits_{i = 1}^n {{\rm{S}}_i}^{{\omega _i}}} \right)^{\frac{1}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{\omega _i}} }}}}$(5)

式中,HSI为栖息地适宜性指数,SIi为环境变量i的SI值,ωi为环境变量i通过增强回归树模型被赋予的权重。

HSI的数值范围在0~1,将HSI≥0.7视为适宜栖息地,0.3≤HSI<0.7视为次适宜栖息地,HSI<0.3视为不适宜栖息地[30]。采用交叉验证的方法评估HSI 模型的预测性能。随机选取80% 的数据进行建模,用剩余20%的数据进行交叉检验,并评估该模型的预测性能,重复进行100次[31]。对基于AMM和GMM算法的HSI模型,使用赤池信息准则(AIC)和R2评估预测性能,从而选取适合的最优模型。根据选取的模型利用反距离权重法分别绘制渤海和黄海HSI分布图,HSI模型的建立采用R 4.3.2[32]软件完成,HSI分布图绘制采用ArcGIS 10.2软件完成。

2 结果与分析 2.1 环境因子适宜性

5—10月水深、水温、盐度、溶解氧和叶绿素a的单因子适宜性曲线存在明显的月间变化(图2)。水深和水温的适宜范围先增加后降低,最高适宜范围均出现在8月,分别达55~60 m和15~23 ℃,盐度适宜范围变化较小,基本保持在31.5~32.5,溶解氧适宜范围均大于6 mg/L,叶绿素a除5月和6月适宜范围大于2 μg/L, 7—10月适宜范围均小于2 μg/L。

图2  大连海域大泷六线鱼资源环境因子拟合SI曲线图 Fig. 2  Fitting SI curves of environment variables for Hexagrammos otakii resorce in Dalian offshore
2.2 环境因子贡献率

增强回归树模型(BRT)分析表明(表2),各个环境因子对6个月份所建模型的方差贡献率有所不同,但总体上水深对各月模型方差贡献率最大,6个月份平均为(32.3±5.7)%,其次为叶绿素a (19.9±3.6)%,随后是溶解氧(16.2±7.3)%和温度(17.8±5.4)%,盐度的相对贡献率最小,为(13.7±5.4)%。由各个月份环境变量的相对贡献率来看,水深在6个月份的相对贡献率均为最大,10月最高达到41.1%, 7月最低为26.9%。叶绿素a在5月和9月的相对贡献率仅次于水深,而温度在6月、7月和10月,以及溶解氧在8月成为相对贡献率仅次于水深的环境因子。

表2  环境变量对大泷六线鱼资源增强回归树模型的相对贡献率 Tab. 2  Relative contribution of environmental variables to the BRT model for Hexagrammos otakii resource
2.3 HSI模型验证

对AMM和GMM两种不同方法在HSI模型预测性能进行评估。结果显示,各月采用AMM算法建立的HSI模型均具有较低的AIC值和较高的R2(表3),表明AMM预测效果优于GMM,因此选用AMM建立HSI模型。

表3  基于算术平均法和几何平均法的大泷六线鱼资源HSI模型验证 Tab. 3  HSl model verification for Hexagrammos otakii resource based on arithmetic mean model and geometric mean model
2.4 适宜栖息地时空变化

由HSI分布(图3)可见,大连海域大泷六线鱼的适宜栖息地分布随月份变化差异较大。大连渤海海域从5月到10月表现出由北向南迁移的趋势。5月适宜栖息地主要分布在两个区域,分别是长兴岛西北侧海域和旅顺西侧海域,占大连渤海研究面积的7.3%,不适宜栖息地分布在金州湾海域;6月适宜栖息地总体南移,且面积有所减小,仅占大连渤海研究面积的4.2%,分布在金州湾外海至旅顺西侧的蛇岛周边海域;7月适宜栖息地占大连渤海研究面积的4.5%; 8月适宜栖息地进一步南移,占大连渤海研究面积的23.5%,集中在旅顺近海海域;9月无适宜栖息地,次适宜栖息地与不适宜栖息地面积占比相近;10月无适宜、次适宜栖息地,均为不适宜栖息地(图3)。

图3  大连海域大泷六线鱼栖息地适宜性指数分布 Fig. 3  Spatial distribution of HSI of Hexagrammos otakii habitat in Dalian offshore

大连黄海海域大泷六线鱼的适宜栖息地表现出5—7月由近岸向近海、由西向东迁移,8—10月由近海向近岸、由东向西迁移的趋势。5月适宜栖息地集中在金州近岸海域及长海县海域,适宜栖息地占大连黄海研究面积的30.1%; 6月栖息地依然集中在金州近岸海域及长海县海域,适宜栖息地面积减少,占大连黄海研究面积的6.2%; 7月适宜栖息地集中在海洋岛海域,占大连黄海研究面积的8.2%; 8月适宜栖息地向西移动至大连市区和旅顺南部海域,獐子岛和海洋岛周边海域仍有较小范围的适宜栖息地,占大连黄海研究面积的45.5%; 9月适宜栖息地进一步向西移动,集中在大连市区和旅顺南部海域,占大连黄海研究面积的16.3%; 10月适宜栖息地向近岸收缩,占大连黄海研究面积的19.4% (图3)。

总体上,大泷六线鱼在大连黄海海域的适宜栖息地面积占比高于大连渤海海域。适宜栖息地面积上同样如此,5月大连渤海与大连黄海适宜栖息地面积比为1∶5.74, 6月占比为1∶1.99, 7月为1∶2.47, 8月为1∶2.64, 9和10月大泷六线鱼的适宜栖息地均在大连黄海海域。

3 讨论 3.1 环境因子对大泷六线鱼分布的影响

大泷六线鱼为冷温性底栖鱼类[21],对较低水温有偏好性[2]。本研究通过对6个月份的环境因子适宜性分析表明,大泷六线鱼的最适水温范围为9.8~22.9 ℃,与相关研究基本一致。例如,刘修泽等[2]对辽宁海域大泷六线鱼资源与环境因子适宜性分析表明大泷六线鱼的最适水温为12~22.5 ℃,张弼等[33]表明大泷六线鱼生长适宜水温为14~23 ℃,有研究则认为大泷六线鱼的栖息底层水温在 8~ 23 ℃[21]。不同研究得到的适宜水温基本一致,特别是适宜水温范围的最高水温相差较小。大泷六线鱼为冷温性鱼类,对较高水温相对敏感,不同研究均显示23 ℃左右为大泷六线鱼的适宜生存的最高水温,这也符合该种作为冷温性鱼类的适温特征。

本研究基于增强回归树(BRT)模型确定的各环境因子对大泷六线鱼资源分布的影响权重表明,水深在6个月份均对该种资源分布的影响最大。水深会间接影响温度、溶氧及其他环境因子,共同改变物种的空间分布[34],有研究亦指出,水深可作为水温、溶解氧等环境因子的替代性指标[35]。本研究中,底层水温在6月、7月和10月成为除了水深外影响该种资源分布的第二大环境因子。虽然本研究及其他学者[2,36]的研究结果显示,水深对大泷六线鱼分布的解释率相较于温度更高,但也有学者[37]认为温度对大泷六线鱼分布影响更高。基于不同的研究模型和研究区域对环境因子权重的确定均会有差异。水温是影响海洋生物生存、发育、繁殖和洄游分布的主要环境因子之一[38]。本研究范围位于大连海域,受调查船的限制,调查水深均超过5 m,同时大部分调查海域受到黄海冷水团的影响,使得一定深度的海水保持相对低温[39-40], 5—10月的调查时间内底层水温(6~24 ℃)相较水深(10~62 m)的变化幅度小,使得本研究中水深成为影响大泷六线鱼分布的主要因素。

溶解氧是海洋生态系统中异养生物唯一的氧气来源,是调节海洋生物身体代谢活动的重要因素,溶解氧浓度的高低会直接影响水体生物的丰度[41]。溶解氧对资源分布的贡献率在8月为26.0%,成为仅次于水深的环境因子。溶解氧是影响鱼类分布的重要环境因子,Maes等[42]指出鱼类会主动逃离低氧环境,趋向于聚集在溶解氧含量较高的区域。根据《近岸海洋生态健康评价指南》(HY/T 087-2005)[43],溶解氧浓度≥6 mg/L 即为一级水域,适宜鱼类生长。夏季8月底层水温最高,水体溶解氧含量下降较大,5—10月,仅8月溶解氧(范围为4.12~7.94 mg/L,图2)最小值低于6 mg/L,使得溶解氧成为影响大泷六线鱼空间分布的重要因子,而其他月份溶解氧浓度均高于6 mg/L,其作为环境因子不制约大泷六线鱼的空间分布。

叶绿素a浓度受到盐度、硅酸盐、磷酸盐、溶解无机氮等多种参数影响,总体上黄渤海的叶绿素a浓度在春、夏季略高,秋季含量低且变化范围小[44]。本文叶绿素a浓度的月际变化趋势表现为5月和6月较高,其他月份较低(图2),其变化趋势与上述研究基本一致。同时有研究指出,浮游植物种类和细胞大小的显著差异,以及每个细胞叶绿素a含量的不同,会导致浮游植物细胞密度与叶绿素a浓度变化不一致[45-46]。因此用叶绿素a仅能在一定程度上表征海水中浮游植物的生物量,其空间分布趋势与浮游植物丰度并不必然一致[46]。本研究在外业调查时未同步采集浮游生物数据,现有结果显示的叶绿素a适宜范围位于调查海域叶绿素a浓度范围的低值区,可能与上述研究类似,即叶绿素a浓度变化与浮游植物丰度分布趋势不一致。春季5月与秋季9月水温相对较低,饵料丰度也相应较少,大泷六线鱼为保证能量需求进行的摄食移动,可能导致表征饵料生物丰度的叶绿素a成为影响其空间分布的重要因子。而10月虽然水温较低,饵料丰度同样相对较少,但10月为大泷六线鱼的产卵盛期[21],大泷六线鱼在繁殖期摄食强度降低,加之前期身体积累了能量储备[47],因此其空间分布受叶绿素a浓度的影响相对较小。

有研究表明大泷六线鱼的生存盐度范围为16~32[21],张弼等[33]认为大泷六线鱼的最适盐度为25~35。上述研究对大泷六线鱼盐度范围的表述虽有差异,但均表明大泷六线鱼为广盐性鱼类,在一定范围内盐度对大泷六线鱼资源分布的影响相对较小。本研究中底层海水盐度范围为28~33, BRT分析表明盐度是大泷六线鱼资源分布影响最小的环境因子,该结果与其他学者研究一致[2,36-37],这也从统计学角度印证了大泷六线鱼的最适盐度范围相对较广。

3.2 大泷六线鱼栖息地的时空分布

本研究发现,大连黄海海域大泷六线鱼的栖息地适宜性指数普遍高于大连渤海海域,说明黄海海域的环境条件更适宜大泷六线鱼的栖息生长。相比于大连渤海海域,大连黄海海域因具有较大的水深条件及更多的岩礁、砂底质[21],同时受黄海冷水团的影响[48],使得冷温性、岩礁性的大泷六线鱼更适宜在大连黄海海域生存。以往研究表明,大泷六线鱼在黄海北部为季节性优势种(IRI>1000)[3-4],而大连海域高值站位出现频率较高[2]。这与本研究HSI预测结果较为一致。

大泷六线鱼的HSI在春季5月至夏季8月期间表现出明显的向深水区移动的趋势,表明了水温等环境因子变动对大泷六线鱼栖息范围的影响,这与该种资源丰度的季节分布趋势[2]基本一致,也表明了大泷六线鱼深浅水洄游的习性[49]。夏季水温升高,饵料丰富,大泷六线鱼为寻求更多的能量和更适宜的水文条件,逐渐向深水区移动,同时索饵场也相对分散,表现为适宜栖息地在大连海域相对分散的状态。9—11月为大泷六线鱼的产卵期[50],盛期在10月中旬至11月上旬[21]。进入9月后,大泷六线鱼受生殖洄游的影响,同时因休渔期结束捕捞活动的开展,压缩了大泷六线鱼的生存空间,大泷六线鱼的适宜栖息地集中在较多岩礁、砂底质的大连市区及旅顺海域。因大泷六线鱼的产卵场多分布于近岸岩礁区[51-52],推测处于产卵盛期的10月,其资源群体进一步靠近近岸,适宜栖息地也表现出进一步向近岸收缩。

本研究5月—10月适宜栖息地的分布,除了生殖期和捕捞期的9月、10月,以及水温相对较高的8月,黄海海域中具有较大水深以及较多岩礁底质的大连市区海域和旅顺海域为适宜栖息地,其他月份(5月至7月)的HSI均相对较低。其原因可能为在岩礁底质水域开展底拖网调查相对困难,网具常有破损,对调查数据影响相对较大,以往也有学者表明底拖网难以捕获岩礁区的大泷六线鱼[37],导致岩礁底质水域调查站位大泷六线鱼的资源丰度较低,从而对该处水域HSI预测结果产生了一定程度的低估。但从大泷六线鱼的生态习性,以及在该处海域设置国家级大连圆岛海域水产种质资源保护区(大泷六线鱼为主要保护对象之一)[5]综合分析判断,黄海海域的大连市区及旅顺海域亦为大泷六线鱼的适宜栖息地。

3.3 基于物种分布模型的大泷六线鱼放流建议

物种分布模型(species distribution models, SDMs)又称为生态位模型或者物种栖息地模型[53],其将目标物种的分布情况和该物种所处的相关地理、环境因子通过算法关联起来推算物种生态要求,并将结果投射到特定时空条件下预测某地区物种潜在的分布情况[54]。物种分布模型被广泛应用于推断物种与环境的关系[55]、栖息地质量评价[56]、预测空间分布[57]和生物入侵[58]等研究。目前针对海洋动植物的物种分布模型可分为经典的生境适宜性指数(HSI)模型、机理模型和统计模型3类[59],其中生境适宜性指数(HSI)模型是在渔业领域用的较多的模型。

开展增殖放流以增加优质渔业资源、改善种群结构是渔业资源养护的重要手段,如何进行放流区域、时间的科学规划是进行增殖放流需要解决的主要问题,是保证增殖放流取得良好效果的重要因素。刘修泽等[2]通过研究认为大泷六线鱼在辽宁海域的适宜放流时间为5—6月,适宜放流地点为具有较多岩礁、砂底质和较低底层水温的黄海北部海域。上述研究对辽宁海域放流区域的确定是基于大泷六线鱼环境因子适宜范围与其资源时空分布的推断,确定的放流区域相对宏观,在进行实际的增殖放流中还需进一步的细化和量化。《水生生物增殖放流技术规程》(SC/T 9401-2010)[60]表明,放流水域“系增殖放流对象的产卵场、索饵场或洄游通道”,即放流地点及区域为增殖放流对象最适宜的栖息地。本研究基于栖息地适宜性指数(HSI)模型建立的大连海域大泷六线鱼5—10月共计6个月份HSI分布图,可直观显示该种在大连海域的适宜栖息地及时空变动。根据适宜栖息地HSI的分布,以5—6月[2]作为大泷六线鱼的放流时间,大连海域5月适宜的放流区域为黄海海域的大连湾三山岛至金普新区沿岸及长海县岛礁周边水域,和渤海海域的长兴岛以北近岸水域;6月适宜的放流区域在大连黄海海域基本保持不变,大连渤海海域调整为旅顺老铁山岛礁海域及金州湾以西海域。进一步,假设其他条件相同、适宜栖息地面积大小与大泷六线鱼资源丰度正相关的情况下,仅以适宜栖息地面积作为大泷六线鱼放流数量确定的指标,大连黄海海域大泷六线鱼的放流数量要高于大连渤海海域。

综上可见,包括HSI模型在内的物种分布模型可对渔业生物的适宜栖息地进行可视化,通过数值建模将生物与环境因子的响应关系转化为可测量的空间概率分布,为放流区域的选划提供参考依据。这在其他学者[19-20]的研究中也有体现。当然,本研究仅为基于HSI建立的物种分布模型对大泷六线鱼放流区域选划的初步实践和探讨,所建立的模型尚显不足,如所选取的自变量仅为环境因子,未包括饵料生物等生物因子[55];也有研究指出未将鱼类按生活史划分为成幼体,会将鱼类不同生活阶段对栖息环境要求不同这一信息掩盖[61],本研究所获的大泷六线鱼多数(>90.9%)为幼体,2019—2020年辽宁海域大泷六线鱼的调查也显示该种大部分(>85.0%)个体体长<150 mm、体重< 60 g,幼鱼比例较大[2],因此本研究结果能在一定程度上推断该物种幼体的栖息地适宜性,有助于其幼体增殖放流区域的选划。物种分布模型通过栖息地质量评价[16-17]和空间分布预测[14-15]的双重功能,为渔业生物放流区域选划提供了方法论基础,且随着物种分布模型的优化迭代,如可整合种间作用矩阵的联合物种分布模型[62],在建模时将群落结构考虑在内可进一步提升物种分布模型应用于放流区域选划的可靠性。值得注意的是部分调查站点位于岩礁底质类型的水域,底拖网难以捕获该水域的大泷六线鱼,因此本研究对岩礁底质类型水域的HSI值预测存在低估,如5—7月黄海海域的大连市区海域和旅顺海域。在进行渔业资源养护如放流区域选划时,建议将该水域也纳入选划范围。

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