2018, Vol. 25
长江中游浅滩沙洲众多, 河道蜿蜒曲折, 是青鱼(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Ctenophar yngodon idellus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthy nobilis)(合称“四大家鱼”)等多种经济鱼类的重要栖息和繁殖场所, 根据易伯鲁等[1]的调查结果, 20世纪60年代长江干流重庆至江西彭泽长达1700 km干流江段分布有四大家鱼产卵场36处, 其中长江中游宜昌至城陵矶江段有11处, 产卵规模最大的产卵场位于宜昌江段。三峡工程建成后, 随着三峡水库调蓄, 下泄不饱和水流使中游河床冲刷, 主要集中在宜昌至城陵矶河段[2], 产卵场的水文和水力学条件发生了改变(输沙量和含沙量均大幅下降, 达50%~98%;悬移质中值粒径和平均粒径减幅超过50%;宜昌、监利等站同流量枯水位下降明显, 均超过1 m), 四大家鱼产卵规模持续下降, 部分产卵场范围缩小或迁移[3]。李世健等[4]在长江中游监利江段的研究表明, 相比于三峡工程蓄水前, 监利江段监测到的鱼卵及仔稚鱼种类减少了16种, 四大家鱼仔鱼丰度也明显下降。相对长江中游其他江段, 宜昌江段更靠近葛洲坝和三峡大坝, 受大坝建设后水文情势改变的影响更明显。鱼类早期资源是指处在早期生活史阶段(从胚胎到稚鱼期)的鱼类资源。鱼类早期资源状况的变化也是反映大坝建设对长江渔业资源影响的一个方面。为此, 本研究于2014年和2015年的5―7月在长江中游宜昌断面开展鱼类早期资源调查, 旨在评价宜昌江段的鱼类早期资源现状, 为长江鱼类资源保护以及水利工程生态调度提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 监测时间和采样区域2014年和2015年的5―7月在长江中游宜昌市宜都县龙窝断面开展鱼类早期资源监测。宜都地处江汉平原向鄂西南山地过渡地带, 地势西南高、东北低, 由西南向东北倾斜, 是一个丘陵起伏的半山区, 海拔约50 m。龙窝断面距葛洲坝约55 km, 距清江汇入口约12 km, 位于宜都弯道河段下游(图 1)。该河段的河道平面形态和洲滩格局长期以来基本保持不变, 呈现沿城宽窄相间的特征。两岸植被较丰富, 河床底质多为卵石。在龙窝断面的左岸、江中和右岸分别设置3个鱼卵鱼苗采集点, 每个采集点在江水表层、中层和底层通过网具收集鱼卵和鱼苗, 每次采集时间为10 min, 同时记录水位、流速、溶解氧、水温等参数, 以LS45A型流速仪记录网口流速, 以YSI 550型溶氧仪记录调查江段溶解氧和水温。采集网具为圆锥网(50目, 网长2.5 m, 网口面积0.196 m2), 网后接圆柱形集苗器(长20 cm, 直径12 cm), 水文数据来源于全国水雨情信息网(http://xxfb.hydroinfo.gov.cn/index.html)。
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图 1 本研究调查断面示意图 Fig.1 Sketch map of sampling site in the study |
监测按照《内陆水域渔业自然资源调查手册》[5]的方法, 同时参考易伯鲁、长江四大家鱼产卵场调查队等的研究方法[1, 6-7]进行。对采集的卵苗进行分类, 通过观察及测量卵径、胚体长、卵色泽、发育期等特征进行鉴定, 对于当场不能鉴定种类的鱼卵和仔鱼, 需要在室内培养至能鉴定种类为止。鉴定过的鱼卵和仔鱼保存于95%的乙醇, 提取鱼卵DNA, PCR扩增细胞色素B并测序后进行比照鉴定与核实。
1.3 数据处理 1.3.1 产卵场位置推测根据所采卵苗的发育时期, 并结合调查江段水流速度来计算卵苗的漂流距离, 由此推算出产卵场位置。计算公式如下:
L=V×T
式中, L表示卵苗的漂流距离, 单位为m; V表示调查江段水流速度, 单位为m/s; T表示胚胎发育所经历的时间, 单位为s。
1.3.2 产卵规模估算一昼夜漂流通过调查断面的卵苗总径流量(Nm), 是24 h内定时采集的卵苗径流量之和(∑M)与前后两次采集之间非采集时间内推算出的卵苗径流量之和(∑M′)的总和, 即
Nm=∑M+∑M′
一次定时采集的断面卵苗径流量(M), 计算公式如下:
M=(Q/q)·m·C
式中, Q表示采集点断面的平均江水流量(m3/s); q表示流经网口的江水流量(m3/s); m表示断面固定点一次采到的卵苗数量(粒或尾); C表示断面卵苗流量系数。
卵苗流量系数(C)是调查断面各采集点(一般为左、中、右和表、中、底层6个点)的卵苗平均密度(D)与常规采集点的卵苗密度(d)之比, 即:
| $ \mathit{C} = \overline D /d $ |
| $ \overline D = \sum\limits_{i = 1}^n {{d_i}/n} $ |
式中,
由于采样不能24 h进行连续采样, 非采样时间的卵苗径流量M′用插补法计算, 即:
| $ M' = t'/2({M_1}/{t_1} + {M_2}/{t_2}) $ |
式中, t′表示前后两次采样之间的时间间隔; t1, t2表示前后两次采集的持续时间; M1, M2表示前后两次采样的卵苗数量。
2 结果与分析 2.1 种类组成2014和2015年在长江中游宜昌的龙窝断面定点采样累计采集鱼卵12209颗(其中2014年9782颗, 2015年2427颗), 卵膜径范围为2~7 mm。随机选择1210粒鱼卵(其中包括卵径大于3.5 mm的鱼卵1163颗)通过分子生物学方法对进行鉴定, 共鉴定出种类27种, 隶属2目、4科。其中鲤形目(Cypriniformes)鱼类26种, 鲑形目(Salmoniforme) 1种。4科分别为银鱼科(Neosalanx)、鲤科(Cyprin idae)、平鳍鳅科(Homalopteridae)和鳅科(Cobiti dae), 鲤科鱼类种类数最多, 占77%, 其次是鳅科, 占15%, 平鳍鳅科和银鱼科最少, 各占4%。鉴定出的27种鱼有产漂流性卵鱼类22种, 占总种类的81%(表 1)。
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表 1 2014年和2015年长江中游宜昌江段鱼类早期资源种类组成 Tab.1 Species composition of fishes at early life history stage at Yichang section in the middle reaches of Yangtze River in 2014 and 2015 |
根据鱼卵相对丰度统计结果(图 2), 2014年5月最主要的优势种是贝氏䱗(Hemiculter bleeker)和飘鱼(Pseudolaubuca sinensis), 6月则为贝氏䱗、四大家鱼和银鲴(Squalidus argentatus); 2015年5月和6月最主要的优势种均为贝氏䱗、寡鳞飘鱼(Pseudolaubuca engraulis)和四大家鱼。从主要的优势种来看, 贝氏䱗2014―2015年5、6月均为优势种。2014年5月寡鳞飘鱼为主要优势种之一, 到了6月其相对丰度急剧下降, 而四大家鱼和银鲴的相对丰度增大; 2015年寡鳞飘鱼和贝氏䱗5月较6月高, 四大家鱼则5月较6月低。采集的主要种类鱼卵相对丰度在5月和6月呈现一定的差异性。
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图 2 2014年和2015年5―6月长江宜昌江段主要种类鱼卵相对丰度 Fig.2 Numerical percentage of the dominant species collected at Yichang section in the middle reaches of Yangtze River in May and June in 2014 and 2015 |
就四大家鱼而言, 在鉴定的1210粒鱼卵中, 四大家鱼鱼卵数量为460粒(2014年258粒, 2015年202粒), 其中鲢最多, 占62.4%。其次是草鱼, 占27.8%。青鱼和鳙相对较少, 分别占5.7%和4.15% (表 2)。
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表 2 2014年和2015年长江中游宜昌断面四大家鱼鱼卵种类组成 Tab.2 Species composition of four major Chinese carps at Yichang section in the middle reaches of the Yangtze River in 2014 and 2015 |
2014年及2015年调查期间, 通过长江中游宜昌江段的鱼类产卵总规模分别为79.1×108粒和70.9×108粒, 其中四大家鱼产卵规模分别为5.65× 108粒和6.13×108粒。2014年所获得的四大家鱼鱼卵中, 48%介于囊胚晚期到原肠早期阶段; 2015年获得的四大家鱼鱼卵82%介于桑椹期到胚孔封闭阶段(图 3)。
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图 3 2014年和2015年长江宜昌断面四大家鱼鱼卵发育期分布 1:桑椹期; 2:囊胚早期; 3:囊胚中期; 4:囊胚晚期; 5:原肠早期; 6:原肠中期; 7:原肠晚期; 8:神经胚期; 9:胚孔封闭; 10:肌节出现; 11:眼基出现; 12:嗅板期; 13:尾芽期; 14:听囊期; 15:尾泡出现; 16:尾鳍出现; 17:晶体形成; 18:肌肉效应; 19:耳石出现; 20:心脏搏动. Fig.3 Numerical percentage of eggs at different development stages captured at Yichang section in the middle reaches of Yangtze River in May and June in 2014 and 2015 1: morula; 2: early blastocyst; 3: middle blastocyst; 4: late blastocyst; 5: early stage of the intestine; 6: middle stage of the intestine; 7: late stage of the intestine; 8: neural embryonic stage; 9: blastopore closed period; 10: sarcomere in period; 11: eye base appears; 12: olfactory phase plate; 13: tail bud; 14: otic vesicle; 15: tail bubble appears; 16: tail fin appears; 17: crystallizing; 18: muscle effector; 19: otolith appears; 20: cardiac impulse. |
图 3 2014年和2015年长江宜昌断面四大家鱼鱼卵发育期分布
1:桑椹期; 2:囊胚早期; 3:囊胚中期; 4:囊胚晚期; 5:原肠早期; 6:原肠中期; 7:原肠晚期; 8:神经胚期; 9:胚孔封闭; 10:肌节出现; 11:眼基出现; 12:嗅板期; 13:尾芽期; 14:听囊期; 15:尾泡出现; 16:尾鳍出现; 17:晶体形成; 18:肌肉效应; 19:耳石出现; 20:心脏搏动.
根据采集到的四大家鱼鱼卵的发育期, 结合该时段采样点上游流速条件, 推算出2014年所采集的四大家鱼鱼卵来自采样点上游葛洲坝下(坝下-庙咀)、宜昌(胭脂坝-云池)和白洋(白洋镇-关州)3个产卵场(图 4), 2015年为葛洲坝下(坝下-庙咀)、宜昌(胭脂坝-红花套)两个产卵场(图 5)。
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图 4 2014年长江中游四大家鱼产卵场分布 Fig.4 The locations of the spawning grounds of the major four Chinese carps in the middle reaches of the Yangtze River in 2014 |
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图 5 2015年长江中游四大家鱼产卵场分布 Fig.5 The locations of the spawning grounds of the major four Chinese carps in the middle reaches of the Yangtze River in 2015 |
2014年及2015年监测期间, 累计出现7次产卵高峰(2014年4次, 2015年3次), 累计产卵75.65×108粒, 占两年产卵总规模的66%。产卵高峰主要集中在6月初和6月中下旬。对包括洪峰过程数、洪峰的初始水位、水位的日上涨率、断面初始流量以及流量日增长率等7个生态水文指标进行分析显示, 2014年及2015年监测期间共出现6次较大洪水过程, 在洪峰过程中或洪峰后均出现了产卵高峰(表 3)。
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表 3 涨水过程与产卵量关系 Tab.3 Relationship between flood peak and egg quantity |
在调查期间, 长江中游宜昌江段流量呈逐渐增加的趋势, 特别是2015年, 其流量增长较明显, 而鱼卵产卵高峰均伴随有涨水过程(图 6)。如2014年的5月25日, 6月6日, 6月23日, 以及2015年的6月9日、18日、27日, 大幅涨水后的2~3 d, 均出现了产卵高峰。
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图 6 2014(a)及2015年(b)长江中游宜昌江段鱼卵密度日变化 Fig.6 The diurnal variation of eggs density at Yichang section in the middle reaches of Yangtze River in 2014 (a) and 2015(b) |
就四大家鱼而言, 在2014年和2015年调查期间, 分别出现了2次和3次产卵高峰, 两年发生的时间均为6月初和6月中下旬。四大家鱼鱼卵产卵高峰均伴随有涨水过程(图 7)。说明涨水过程对四大家鱼产卵是有利的。
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图 7 2014(a)和2015年(b)长江中游宜昌江段四大家鱼鱼卵密度日变化 Fig.7 The diurnal variation of fish eggs density of four major Chinese carps at Yichang section in the Yangtze River in 2014 (a) and 201 5(b) |
2014年和2015年的5月10号至6月30号期间, 宜都断面的水温、水位逐渐增高, 透明度逐渐下降(图 8, 图 9)。其中, 2014年水温18.1~23.1℃, 平均值为20.8℃; 2015年水温18.8~22.9℃, 平均值为21.2℃; 2014年水位41.7~47.5 m, 平均值为43.7 m; 2015年水位39.9~46.8 m, 平均值为43.1 m。2014年透明度30~175 cm, 平均值为126.6 cm; 2015年透明度34.0~113.5 cm, 平均值为81.5 cm。2014年溶解氧5.7~8.5 mg/L, 平均值为21.2 mg/L, 其变化规律表现为5月10号到6月16号逐渐降低, 以后逐渐升高; 2015年溶解氧6.2~9.1 mg/L, 平均值为7.4 mg/L, 没有表现出明显的变化规律; 总体来看, 水位、水温和溶解氧均表现为调查前期相对较低, 后期逐渐增高, 而透明度则表现为前期相对较高, 后期逐渐降低。
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图 8 2014年和2015年5―6月间长江宜昌断面水温及溶解氧变化趋势图 Fig.8 Water temperature and dissolved oxygen at Yichang section in the Yangtze River in May and June in 2014 and 2015 |
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图 9 2014―2015年5―6月间长江宜昌断面水位及透明度变化趋势图 Fig.9 Water level and transparency at Yichang section in the Yangtze River in May and June in 2014 and 2015 |
关于长江中游产漂流性卵鱼类种类, 自20世纪70年代就有过调查报道, 根据国家水产总局长江水产研究所的调查结果[8], 20世纪70年代长江中游干支流产漂流性卵鱼类不少于25种。三峡工程建成蓄水后, 也有不少学者对长江中游的产漂流性卵鱼类种类进行调查研究, 其中段辛斌等[9] 2003―2006年在长江中游监利断面监测到13种, 黎明政等[10]2008年在长江中游武穴断面采集到11种, 徐薇等[11]2012年在长江中游沙市断面采集到16种。与20世纪70年代相比, 近年长江中游产漂流性卵鱼类种类明显减少。三峡工程建成运行后导致长江中游水文情势发生显著变化, 对产漂流性卵鱼类的繁殖有一定的不利影响。2015―2016年, 本研究在宜昌江段调查共采集到产漂流性卵鱼类22种, 相比段辛斌等(2003― 2006年)、黎明政等(2008年)调查采集的种类数量有所增加。其原因一方面有调查时间和地点的差异导致结果不同; 另一方面, 也与近年来长江中游开展的多项鱼类资源保护措施有关, 如三峡水库生态调度、增殖放流等都有助于鱼类种群的逐步恢复。
就四大家鱼种类组成而言, 三峡大坝蓄水以前长江中游四大家鱼以草鱼为主[8, 12], 比例波动范围为67.50%~85.30%[13]。根据段辛斌等[9]的调查结果, 2003年三峡大坝蓄水后长江中游的四大家鱼以鲢为主, 2005年鲢的比例占66.11%。2015―2016年在宜昌江段监测采集四大家鱼鱼卵数量以鲢最多(占62.4%), 与2005年相比变化不大, 草鱼比例则下降至27.8%。表明三峡水库调蓄对草鱼的影响较为严重。
3.2 宜昌江段四大家鱼产卵场位置和规模的变化宜昌市上游4 km是葛洲坝水利枢纽, 上游约50 km即为三峡大坝。两座大坝的截流及运行发电都导致坝下江段的自然环境发生改变。大坝对该江段鱼类产卵场的影响程度如何, 是人们较为关注的重要渔业问题。根据20世纪70年代的调查结果[8], 长江中游宜昌江段分布有秭归(泄滩至秭归)、宜昌(三斗坪至十里红)和虎牙滩(仙人桥至虎牙滩)3个产卵场, 产卵场范围分别有6 km、46 km和3 km。其中宜昌产卵场的产卵量约为80亿。1981年葛洲坝建成以后, 由于大坝建设导致的水文情势显著改变, 宜昌江段的四大家鱼产卵场经历重大变迁。根据余志堂等[14]的调查结果, 葛洲坝水利枢纽截流后宜昌江段产卵场位置为葛洲坝坝址至虎牙滩22 km江段。与葛洲坝截流前相比, 位于葛洲坝库区的三斗坪至十里红产卵场几乎消失, 坝下江段的产卵场规模相对建坝前有所扩大。众所周知, 由于大坝阻隔, 坝下江段的待产亲鱼无法上溯到坝上的产卵场。葛洲坝水利枢纽属低水头径流式水电站, 不具备调节能力, 在三峡大坝截流前, 葛洲坝水利枢纽的正常运行不会显著削减坝下江段的洪峰, 所以坝下江段仍满足四大家鱼产卵所需涨水的条件, 因而在坝下适宜江段形成了新的产卵场。2003年三峡大坝截流后, 根据段辛斌等[9]的调查结果, 宜昌江段四大家鱼产卵场位置为十里红至古老背24 km江段, 与葛洲坝截流后余志堂等[14]调查结果比较, 四大家鱼产卵场范围略有下移, 产卵场江段长度变化不大, 但长江中游的四大家鱼产卵规模显著减少, 产卵规模为10.8×108粒(宜昌江段约占70%), 仅为1997―2002年平均值的42.82%。
根据本次调查结果, 宜昌江段四大家鱼产卵场为葛洲坝至庙咀(3 km)、胭脂坝至红花套(25 km)两处范围, 产卵规模为5.65×108~6.13×108粒。与葛洲坝截流后的两次历史调查结果比较, 产卵场位置向下游移动, 产卵规模呈下降趋势。黄悦等[15]研究了三峡工程建成后对中下游河流环境的影响, 认为三峡库区泥沙大量淤积、下泄不饱和水流冲刷河床改变了中下游的水深、流速、比降。而这些条件的变化也改变了四大家鱼产卵所需的自然条件, 这也是长江中游宜昌段四大家鱼产卵场位置逐渐变化的主要原因。此外, 由于过度捕捞和水域污染等自然和人为因素的影响, 原本较脆弱的鱼类栖息环境进一步遭到破坏, 鱼类资源量呈下降趋势, 使得四大家鱼产卵规模有进一步缩小的趋势, 应该受到重视, 及时采取适宜的保护措施。
3.3 长江中游四大家鱼繁殖保护四大家鱼是长江中游主要的经济鱼类, 四种鱼类繁殖行为类似, 在大致相同的时段繁殖, 且对环境条件的需求类似, 因此这四种鱼通常被看作一个整体的研究对象。根据黎明政[16]在长江宜都江段的研究结论, 河流水温与涨水过程是影响四大家鱼繁殖活动的关键因子。鱼类产卵需要一定的水温条件, Wootton[17]也认为产卵场的水温是影响鱼类繁殖最重要的因子。黎明政[16]研究认为宜都江段四大家鱼繁殖的下限温度是18℃。根据本次监测数据, 宜昌江段2014年及2015年在5月中旬开始江水温度即达到了18℃, 往后逐步上升, 到5月中旬即满足四大家鱼产卵所需的水温条件。本次调查期间两年共出现的7次产卵高峰时的水温均介于21.35℃和25.4℃之间。由此推测21~25℃是长江宜昌江段鱼类繁殖适宜的水温范围, 与余志堂等[18]提出四大家鱼繁殖盛期水温为20~24℃的结论相似。
当水温条件满足四大家鱼繁殖需求后, 河流涨水过程将成为诱发四大家鱼繁殖活动发生的重要因子。易伯鲁等[1]、王尚玉等[19]均认为水流的上涨对诱发四大家鱼繁殖极其重要, 既是促使性腺发育的重要条件, 也是诱发产卵行为的重要因子。黎明政[16]也研究表明, 水位日增量的大小是四大家鱼繁殖活动的重要诱因。如果水位停止上涨, 雌鱼将不会产卵或只产出部分卵, 而未产的卵将再被吸收[20]。本研究在2014年和2015年调查期间共出现6次较大洪水过程, 5次四大家鱼产卵高峰, 产卵高峰出现在洪峰过程中或洪峰后, 这种现象很好地说明了宜昌江段涨水过程与四大家鱼产卵活动的关联性, 涨水过程有效刺激了四大家鱼的繁殖。然而近年来, 由于长江三峡大坝和葛洲坝的建成和运行改变了长江中游原有的水文条件, 大型水库人工调节会削减洪峰, 改变洪水的频次和强度, 长期的人为干扰会使得四大家鱼等典型产漂流性卵的鱼类产卵活动受到较大影响。人造洪峰被认为是促进鱼类繁殖活动发生的一个有效的手段[21]。在合适时段的洪峰被认为是促发某些鱼类繁殖活动发生的关键因子[22-23]。为了防止长江中游鱼类资源进一步减少, 建议在四大家鱼繁殖期间, 三峡大坝和葛洲坝水利工程结合上游涨水过程和降雨情况开展生态调度, 延长水流过程脉冲事件的持续时间, 水库持续增加放水量, 连续放水3天以上, 制造江水持续上涨过程, 为四大家鱼等产漂流性卵鱼类创造适宜产卵的水文条件。
影响四大家鱼自然繁殖效果的几个主要因素为:亲鱼数量、合适的水温和涨水条件以及产卵场。鱼类繁殖季节宜昌江段的水温是适宜的, 通过科学地实施生态调度可以解决涨水条件。而渔业资源量的减少将影响亲鱼的数量。为有效缓解长江四大家鱼资源衰退趋势, 自2010年起, 农业部在长江中游持续开展了四大家鱼亲本原种放流活动, 辅以针对性的管理措施, 可有效弥补长江中游繁殖亲鱼数量减少的问题, 有助于实现长江中游生态保护及渔业资源的可持续利用。
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