2018, Vol. 25
2. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306;
3. 中国水产科学研究院 黄海水产研究所, 山东 青岛 266071
2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China
胶州湾因其自然环境优越, 具有丰富的渔业资源, 历来是沿岸渔民赖以生存的基础。20世纪80年代, 中国科学院海洋研究所针对胶州湾的渔业资源和生态环境进行了系统的调查研究, 调查表明湾内鱼类种类有110多种, 其中以梭鱼(Liza haematocheilus)、斑鯀(Konosirus punctatus)和褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)等为优势种[1]。目前, 多次渔业资源调查显示, 胶州湾渔业资源种类在50种左右[2-3], 优势种主要以虾虎鱼科鱼类占优势。对比可发现, 近30年来胶州湾渔业资源群落结构发生了显著变化, 渔业生物种类不断减少。此外, 自20世纪90年代起, 开始在胶州湾底播菲律宾蛤仔, 以维持其强大的市场需求, 近年来菲律宾蛤仔增养殖业已成为胶州湾重要的特色渔业, 其对生态系统的影响也引起了人们的广泛关注[4]。
Ecopath模型最初由Polovina[5]在1984年提出, 根据营养动力学原理, 描述平衡生态系统中各功能组生物生产和消耗的能量流动; 随后与Ulanowicz[6]的能量分析生态学理论相结合, 逐步发展成为一种分析生态系统能量流动、评价系统发育状况的分析方法。目前, 生态通道模型已在全球包括海洋、湖泊、水库等100多个水生生态系统中得到广泛应用[7-8]。近年来, 利用该模型比较不同时期同一生态系统的变化过程受到了广泛的关注; González等[9]和Rakshit等[10]利用Ecopath模型分别分析了Tongoy湾和印度胡克利河口不同时期的生态系统特征变化情况; Kong等[11]和Natugonza等[12]分别研究了中国巢湖20世纪50年代至21世纪初和东非维多利亚湖1971-2014年间湖泊的生态系统结构和功能, 这些研究对不同水域生态系统的未来管理提供了参考。本文根据胶州湾2015-2016年的渔业资源与生态环境调查数据, 搜集整理20世纪80年代胶州湾渔业资源调查数据[1], 分别构建了2015- 2016年和1980-1982年胶州湾生态系统Ecopath模型, 意图通过对比不同时期胶州湾生态系统营养级结构、能量转化效率和系统发育特征等差异, 探讨人类活动对胶州湾生态系统的影响, 旨在为恢复胶州湾渔业资源, 实现其生态系统平衡发展提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况胶州湾位于山东半岛南部, 与黄海相连(35°38′~ 36°18′N, 120°05′~120°23′E), 是一个典型的温带半封闭浅海海湾, 南北长33 km, 东西宽28 km, 海域面积343.1 km2; ,平均水深7 m, 大部分水深不超过5 m; 其沿岸河流众多, 有大沽河、洋河、白沙河等十几条河流注入胶州湾, 其中以大沽河水流量最大[13]。胶州湾因受地理位置、气候、水深的影响, 水温有明显的季节变化, 夏季最高, 平均水温25.0~27.3℃, 冬季最低, 平均2.3~3.3℃, 5月至11月初水温多在15℃以上; 海水盐度受降水、蒸发及沿岸水和外海水影响, 呈现明显的区域和季节变化特征, 雨季盐度值较低[14]。
1.2 研究方法Ecopath模型在建立过程中以多个相互关联的功能组定义生态系统, 功能组分别为有机碎屑、浮游植物、浮游动物、底栖生物和一组规格与生态特性相同的鱼类等, 这些功能组要能够代表研究区域整个生态系统的运行状况。模型中每个功能组的输入与输出相等, 即生产量与捕食死亡、其他死亡和产出量之和相等, 每一个功能组用一个线性方程定量表示[15]:
| $ {B_i} \times {(P/B)_i} \times {\rm{E}}{{\rm{E}}_i} - \sum\limits_{j = 1}^K {{B_j} \times {{(Q/B)}_j} \times {\rm{D}}{{\rm{C}}_{ij}} - {\rm{E}}{{\rm{X}}_i} = 0} $ |
其中, Bi为第i组功能组的生物量, (P/B)i为生产量与生物量比值, (Q/B)i是消费量与生物量的比值, DCij是被捕食组i占捕食组j的总捕食量的比例, EEi为第i组的生态营养转化效率, EXi为产出量(包括捕捞量和迁移量)。模型在建立过程中需要输入的参数为Bi、(P/B)i、(Q/B)i、EEi、DCij和EXi, 其中前4个参数可以有一个为未知, 由模型通过其他参数求出, 其他参数则必须输入, 一般情况下因EEi较难从调查中获得, 通常将其设定为未知数, 且在平衡系统中其值介于0~1。
1.3 功能组划分根据胶州湾生态系统生物种类、生物学特征和食性特点, 同时为保证两个时期的模型更具可比性, 故将两个模型均划分为21个功能组, 包括:浮游植物、浮游动物、底栖动物、菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)、虾类、蟹类、头足类、水母、鳀类、其他中上层鱼类、鲆鲽类、六线鱼类、虾虎鱼科鱼类、锦鳚科鱼类、梭鱼(Liza haematocheilus)、石首鱼科类、鮋形目鱼类、其他肉食性底层鱼类、其他底层鱼类、魟鳐类、碎屑组等(表 1)。这些功能组基本覆盖了胶州湾生态系统的结构和能量流动过程, 另外考虑到胶州湾不同年代物种及优势种的差异, 虽每个功能组名称相同, 其包含物种有所不同, 但限于篇幅原因, 表 1未将所有物种全部列出。
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表 1 胶州湾Ecopath模型的功能组及主要种类组成 Tab.1 Functional groups and main species checklist based on Ecopath model in Jiaozhou Bay |
本文2015-2016模型功能组数据主要来源于2015-2016年4个季度的胶州湾渔业资源与生态环境调查数据, 调查通过“黄海星”号拖网渔船实施, 功能组生物量由扫海面积法计算得出, 部分功能组参考历史文献[16], 1980–1982模型生物量数据主要参考刘瑞玉等[1]20世纪80年代胶州湾渔业资源调查数据。鱼类的P/B值等于瞬时总死亡率值Z, 可利用Gulland[17]提出的总渔获量曲线法来估算Z, 其中的自然死亡系数M则采用Pauly[18]的经验公式估算。Q/B值则可根据Palomares和Pauly[19]提出的尾鳍外形比的多元回归模型来计算。本文中P/B和Q/B值主要参考了与胶州湾生态特征相似的同纬度研究模型的数据, 并根据胶州湾物种组成变化情况进行适当调整[20-23]。功能组食物组成数据主要来自鱼类胃含物分析和已有食性分析研究结果[24-26]。生态营养转化效率在本文模型中主要通过调试模型根据其他参数进行推算。
2 结果与分析 2.1 系统结构和能流分布表 2为不同时期胶州湾生态系统Ecopath模型结果。从表中可见, 1980–1982模型的营养级范围为1~4.409, 2015–2016年为1~4.383, 营养级下降主要表现在2015–2016年大型鱼类的营养级下降, 下降幅度为0.1~0.2;相较于1980–1982模型, 2015–2016模型中除了菲律宾蛤仔的能量转化效率提高, 其他各功能组的能量转化效率均呈下降趋势, 主要原因可能是菲律宾蛤仔捕捞量的提高; 就生物量而言, 除初级生产者和菲律宾蛤仔的生物量增加外, 其他功能组的生物量均大幅下降。
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表 2 1980–1982年和2015–2016年胶州湾生态系统Ecopath模型功能组参数(斜体为模型计算的参数) Tab.2 Input and output (in italic) parameters of Ecopath model in Jiaozhou Bay in 1980–1982 and 2015–2016 |
表 3为不同年代胶州湾生态系统生物量、生产量和总流量等在各聚合营养级间的分布情况。从表中可以看出, 现阶段胶州湾生态系统生物量、生产量、流向碎屑量和总流量相较于20世纪80年代均有所提高, 系统规模有所增大, 各营养级能量结构仍呈金字塔状。从生物量方面看, 两个模型中都是第Ⅱ营养级的生物量最高, 且现阶段(2015–2016年)胶州湾生态系统中第Ⅱ营养级的生物量高于80年代, 而第Ⅲ营养级远低于80年代, 这一现象也与现阶段胶州湾的调查结果相吻合。同时, 结合表 2可以说明胶州湾菲律宾蛤仔的生物量不断增加是造成现阶段第Ⅱ营养级的生物量提高的主要原因, 而捕捞造成的高营养级的鱼类在不断减少使第Ⅲ营养级生物量较低。从生产量来说, 现阶段胶州湾的总生产量远远高于80年代, 是1980–1982模型的5倍, 且生产量的增量主要来自于第Ⅰ和Ⅱ营养级。就能量流向碎屑量来说, 1980–1982模型流向碎屑量占系统总流量的22.82%, 而2015–2016模型占30.72%, 流向碎屑量有所提高。同时从表中可以看出, 在20世纪80年代流向碎屑的能量主要来自第Ⅱ营养级, 占总量的62.24%, 而目前碎屑主要来自第Ⅰ营养级, 且占流向碎屑总量的76.44%, 说明现阶段胶州湾生态系统有较多能量未被充分利用, 且主要集中在第Ⅰ营养级。
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表 3 1980–1982年和2015–2016年胶州湾生态系统生物量、生产量、流向碎屑量和总流量在各营养级的分布 Tab.3 Comparison between distribution of biomass, production, flows to detritus and throughput at aggregated trophic levels in Jiaozhou Bay ecosystem in 1980–1982 and 2015–2016 |
由于能量来源的不同, 在胶州湾生态系统中主要存在两条能量流动路径:来源于初级生产者的牧食食物链和来源于碎屑的碎屑食物链, 1980– 1982年和2015–2016年两个时期的能量流动均以牧食食物链为主, 所占比例分别为58%和59%。表 4为不同时期不同能量来源的胶州湾生态系统各营养级的能量转化效率, 从表中可以看出, 除了第Ⅱ营养级(Ⅰ→Ⅱ)外, 20世纪80年代各营养级的转化效率均高于2015年, 且两个时期均是第Ⅲ营养级转化效率最高, 分别为23.31%和19.76%, 结合该营养级的生物量和捕捞量可以知道, 该营养级生物为主要的渔业捕捞对象是其转化效率较高的原因。同时, 2015–2016模型第Ⅱ营养级转化效率高于1980–1982模型的主要原因在于现阶段滤食性菲律宾蛤仔生物量大幅提高, 摄食浮游植物等初级生产者, 从而提高了该营养级的转化效率, 这同样揭示了1980–1982年期间该转化效率较低的原因。在系统平均转化效率方面, 现阶段来源于初级生产者的转化效率为16.22%, 高于20世纪80年代的14.67%, 而来源于碎屑的转化效率15.76%则低于80年代的17.13%; 1980–1982年胶州湾生态系统的总体转化效率为15.83%, 低于2015–2016年的16.35%。
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表 4 1980–1982年和2015–2016年胶州湾生态系统各营养级的转化效率 Tab.4 Comparison of transfer efficiency of aggregated trophic levels in the Jiaozhou Bay ecosystem in 1980–1982 and 2015–2016 |
在Ecopath模型中定义关键种为在生态系统中生物量相对较少但在食物网中起结构性作用的物种, 其种群数量变化对其他物种生物丰度变化乃至整个生态系统变化起重要作用。一般来说, 在成熟的生态系统中海洋哺乳动物和肉食性鱼类等顶级捕食者关键度指数较高, 在生态系统中处于关键种地位。模型中通过关键度指数及相对总影响来辨别关键种, 关键种的关键度指数值一般接近或大于0[27-28]。图 1和图 2分别为1980–1982年和2015–2016年胶州湾生态系统功能组关键度指数分布图, 从图中可以看出, 近30年来由于菲律宾蛤仔生物量及输出量巨大, 其关键度指数和总影响均排在第一位, 关键度指数处于第二位的为浮游动物, 由于其在摄食浮游植物的同时又作为高营养级生物的饵料, 在系统能量流动中具有重要作用, 因而在近海生态系统中关键度指数相对较高, 这也是近岸生态系统的普遍规律。通过两个时期的对比发现, 在胶州湾1980–1982年生态系统中, 除菲律宾蛤仔和浮游动植物外, 鲆鲽类和其他肉食性底层鱼类关键度指数相对较高, 而在2015–2016模型中它们的关键度指数大幅下降, 造成除菲律宾蛤仔外系统没有其他明显的关键种。总体而言, 胶州湾两个时期关键种均为菲律宾蛤仔, 关键种变化表现为本应作为关键种的大型底层鱼类缺失, 对系统的相对总影响较小, 关键种的影响效应并不明显。
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图 1 1980–1982年胶州湾生态系统关键度指数分布 图中数字对应功能组编号. Fig.1 Keystoneness index and relative overall effect of the function groups in Jiaozhou Bay ecosystem during 1980–1982 Numbers in the figure represent the number of functional groups in the model. |
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图 2 2015–2016年胶州湾生态系统关键度指数分布 图中数字对应功能组编号. Fig.2 Keystoneness index and relative overall effect of the function groups in Jiaozhou Bay ecosystem during 2015–2016 Numbers in the figure represent the number of functional groups in the model. |
表 5为1980–1982年和2015–2016年胶州湾生态系统总体特征参数表。系统规模用系统总流量表示, 从表 5可以看出, 2015–2016年胶州湾生态系统每年的系统总流量为13884.680 t/km, 相较于1980–1982年的9630.037 t/km, 系统总流量增加44.18%, 表明系统规模增大; 而流向碎屑总量为4254 t/km2, 相比于1980–1982年增加了94.66%, 有较多能量未被利用即在系统中沉积; 另外, 2015–2016年生态系统净生产量更为1980–1982年的5.2倍, 达到了3435.939 t/km2; 这些指标皆表明, 从20世纪80年代到现在, 胶州湾在海域面积不断缩小的同时, 系统规模不断增大, 系统成熟度则在降低, 尤其是反映系统成熟度的重要指标总初级生产量与总呼吸量的比值, 更是从20世纪80年代的1.267(比值越接近于1, 系统成熟度越高), 增加到现阶段的2.518, 更反映了系统的不成熟。从系统稳定度方面进行比较, 系统连接指数、杂食指数和Finn’s循环指数等这些表征系统食物网联系复杂程度的指标, 其值越大表明系统更稳定。然而, 系统连接指数和杂食指数从1980–1982年的0.268和0.136减小为0.248和0.116, Finn’s循环指数和平均路径长度也大幅减小, 食物链变短, 功能组间相互影响小, 说明胶州湾生态系统正处于不稳定、容易受外界环境干扰的状态。在Ecopath模型中, 用置信指数衡量所建模型数据来源的可靠性, 进而表征模型的可信度。从表 5可以看出, 2015–2016模型系统显示了较高的置信指数, 为0.568, 而1980–1982模型因采用文献计量方法采集数据, 虽数据精度有所下降, 但依然达到0.505, 表示这两个模型可信度均较高。
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表 5 1980–1982年和2015–2016年胶州湾生态系统总特征参数比较 Tab.5 Comparison of statistics for Jiaozhou Bay ecosystem Ecopath model between 1980–1982 and 2015–2016 |
通过建立1980–1982年和2015–2016年胶州湾生态系统Ecopath模型, 对比两个时期各营养级生物量可以发现, 除菲律宾蛤仔外, 胶州湾鱼类资源衰退严重, 常见的重要经济种及顶级捕食者生物量减少尤其显著, 牙鲆等作为20世纪80年代优势经济鱼种, 现阶段在胶州湾内野生种几乎绝迹。陈作志等[15]在研究中国北部湾20世纪60年代与90年代渔业资源衰退前后的生态系统变化时指出, 北部湾60年代顶级捕食者的生物量是90年代的32倍, 大中型鱼类生物量大幅下降; 同样, Preikshot[29]指出乔治亚海峡从1980–2010年间高营养级鱼类生物量也呈下降趋势, 说明胶州湾高营养级鱼类的衰退趋势与全球情况基本相符。然而, 与其他地区不同的是, 胶州湾在鱼类生物量减少时系统总生物量则增加16.6%, 且其结构趋向不合理, 从表 3中可以看出, 1980–1982年生态系统中各营养级生物量及总流量分布相对较为合理, 虽然低营养级生物量占据总生物量的大部分, 而高营养级(Ⅲ、Ⅳ)鱼类所占比例仍可达到14%左右, 而2015–2016年生态系统高营养级鱼类生物量所占比例仅为1.5%, 相差近10倍。胶州湾生态系统生物量的变化也造成其生态系统群落组成乃至系统控制机制的变化。20世纪80年代以前, 胶州湾鱼类资源相对丰富, 且捕捞对象主要以底层鱼等高营养级鱼类为主, 而现阶段菲律宾蛤仔占据胶州湾生态系统生物量的绝大部分, 说明胶州湾生态系统群落组成可能从主要以鱼类为主转变为以底栖贝类(菲律宾蛤仔)为主, 且菲律宾蛤仔作为主要的中低营养级生物影响胶州湾生态系统的能量流动和生态系统特征变化。Zhang等[30]在研究20世纪80–90年代缅因湾生态系统由底层鱼为主转变为以美洲螯龙虾为主的生态系统情况时提出, 缅因湾生态系统鱼类资源的减少不是简单的物种更替, 而是营养结构乃至机制的转变, 即生态系统控制机制由以顶级捕食者为主导的下行控制转变为以低营养级饵料生物为主导的上行控制或者以中营养级生物为主导的“蜂腰型”控制。Ruzicka等[31]研究加利福尼亚北部海域磷虾等生物对其生态系统能量流动的影响时同样提出类似结果。对于胶州湾来说, 菲律宾蛤仔是否会导致胶州湾生态系统控制机制的变化还需进一步探讨。
生态系统营养级的变化是胶州湾生态系统特征变化的重要表现, 从1980–1982至今胶州湾各鱼类营养级均呈下降趋势, 从表 2可以看出, 受渔业捕捞的影响大型鱼类营养级下降更为明显。同时, 由于胶州湾渔业资源开发时期较早, 胶州湾大型鱼类资源不断减少, 从20世纪80年代起胶州湾渔业资源的捕捞种类逐渐集中在以菲律宾蛤仔为主的贝类捕捞中, 1980–1982年的渔获物平均营养级为仅2.117, 相比同期其他海域, 渔获营养级相对较低, 而2015–2016年更是降低到2.023, 接近于菲律宾蛤仔的营养级, 这与Pauly[32]提出的全球渔获营养级每10年平均下降0.05大致吻合。但值得注意的是, 该渔获营养级的值与中国北部湾[15](2.92)、海州湾[33](3.59)和大亚湾[34](2.73)相比明显较低, 其原因可能是近年来菲律宾蛤仔捕捞量不断增加, 从而降低了系统平均渔获物营养级, 同时也说明菲律宾蛤仔正成为胶州湾的主要渔业之一。
由于捕捞和生态环境变化造成胶州湾海洋生物资源种类减少、质量下降, 并由此引发胶州湾生态系统演变过程中成熟度和稳定性的下降也是胶州湾生态系统发生变化的重要信号。通过构建1980–1982年和2015–2016年胶州湾生态系统Ecopath模型, 可以从多个指标量化胶州湾生态系统发育过程变化。从两个模型的系统参数来看, 在过去30多年间系统规模不断扩大, 这与受人类活动影响强烈的北部湾、缅因湾以及地中海西北部[35]生态系统演变过程相同。杨东方等[36]指出, 近年来胶州湾沿岸营养盐输入不断增加, 浮游植物生物量提高; 贾怡然[37]认为由于填海造陆影响胶州湾自净能力和湾内外海水交换, 进一步造成污染加剧, 赤潮频发。由此可见, 胶州湾系统规模扩大的主要原因是填海造陆、海水养殖和生活及工业污水排放等造成营养盐输入增加, 系统初级生产量提高所致。随着胶州湾系统总流量的增大, 系统总初级生产量与总呼吸量的比值也不断增大, 2015–2016模型中该值为2.518, 比南海北部[38]和墨西哥湾北部[39]生态系统的值小, 说明胶州湾生态系统状况好于南海北部和墨西哥湾北部, 但从胶州湾本身历史演变情况来看, 2015–2016模型值为1980–1982的2倍, 表明系统中有更多的初级生产未被充分利用, 其生态系统成熟度在下降, 系统正在“退化”, 这也可从流向碎屑总量反映出来, 不成熟阶段碎屑沉积量较大。从系统稳定度来说, 现阶段与1980–1982年相比, 胶州湾生态系统的连接指数和杂食指数等值减小, 与20世纪80–90年代同样不稳定的本格拉[40]北部生态系统和黑海[41]生态系统的变化情况一致, 且与它们的Finn’s平均路径长度及系统杂食指数接近, 但低于孟加拉湾[42]海域的生态系统值, 综合表明胶州湾生态系统正处于不稳定的退化阶段。
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