水温是影响鱼类活动的主要因素, 如鱼类的繁殖、生长、发育等阶段都对水温有着不同的需求, 从而导致鱼类不同生活阶段对水温的不同取向[1]。自然海水温度不仅受太阳辐射的影响, 还受不同洋流和水团的影响, 特定季节在空间上呈现不同水温带、或不同温度水团的分布特征, 进而导致鱼类不同时期在空间上的不同分布特点[2]。
海洋渔业生物与海水温度之间关系的研究开展得很广泛。一方面是侧重于行业基础应用方面的研究, 主要包括渔场、渔汛与水温之间的关系, 此类研究有很强的实用性, 即可以为渔船捕捞开发和寻找高产渔场提供帮助; 如柔鱼渔场与水温因子之间的关系[3-4], 渔汛暴发早晚与表层水温之间的关系[5]等。一方面是关注于渔业生物或渔业行为规律方面的研究, 此类研究同样可以对渔业生产提供帮助, 但主要目的是从科学角度分析规律、探索形成机理; 如鱼类不同生活时期对水温的偏好[6], 不同时间周期水温变化对海洋鱼类活动的影响[2], 渔获量与海表温度的关系[7]等。
目前对鱼类水温分布范围的分析方法主要是出现温度的简单描述[8-10], 即调查出现温度的最低和最高值范围。该方法掩盖了鱼类对水温偏好的描述, 即不知道鱼类在这段温度范围内的哪一小段的出现量更高一些。为避免上述缺点, 出现了适宜温度范围或者优势范围的描述[11], 目前优势范围计算方法依据的主要是出现频率, 很少有考虑生物量的大小。本研究以小黄鱼(Larimichthys polyactis)为例, 结合R语言绘图技术描绘鱼种与水温之间的联系, 直观分析水温范围的有效性, 同时采用频率和生物量两种方法确定鱼类水温分布优势范围, 并比较了两者优缺点, 为以后其他物种类似分布范围研究提供一种有效方法; 另外, 本文还从空间上分析了小黄鱼分布与水温之间的关系, 为小黄鱼种群的划分提供了一定依据。
1 材料与方法 1.1 材料来源数据来自2014年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2015年1月(冬季)东海区渔业资源四次大面积定点调查。调查船为双拖渔轮, 网具为100目× 4 m, 网囊网目为2.5 cm, 平均拖速为2 n mile/h。调查范围为27°00'~34°00'N, 122°00'~ 127°00'E(图 1), 经纬度每隔30'设1个站位, 格状均匀设置站位。每个站点在收好渔网后, 放下CTD至海底, 作短暂停顿后再提收, 收集各站点的水温、盐度和深度等水文数据。考虑到调查渔船为底层双拖渔轮, 捕捞对象均为海水底层生物, 影响其分布的环境因素应该为底层的水文条件, 所以本研究的水温为底层水温。
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图 1 研究水域范围示意图 Fig.1 Schematic diagram of the study area |
出于分析小黄鱼主体资源水温环境分布特征的目的, 本文对出现小黄鱼调查站点的资源密度指数(kg/h)由高到低进行排序, 选出排序靠前、累积值占总和90%的所有调查站点数据进行分析。
1.2.2 水温混合分布分解方法分析小黄鱼主要群体水温分布特征时, 发现每个季节的小黄鱼主要群体水温分布均出现两个明显不同的水温分布高峰, 为了分析不同水温分布高峰的主要参数, 即分布的中心水温、水温范围、群体数量所占比例等内容, 本文采用了混合密度分解的方法[12]。该方法假设某个混合分布是由几个单分布按一定比例组合而成, 用数学语言表达为混合概率密度函数g为k个成分密度的加权之和:
$ g\left( {x{\rm{|}}\pi , \mu , \sigma } \right) = {\pi _1}f\left( {x|{\mu _1}, {\sigma _1}} \right) + \ldots + {\pi _k}f(x|{\mu _k}, {\sigma _k}) $ |
成分密度可以是正态、对数、伽马、指数、威布尔等形式分布的密度。其中参数包括各成分的混合比例、平均值和标准差。本文分析采用的是正态分布密度。具体计算过程是利用R语言中的mixdist函数包[13]中的mix函数来实现的。
1.2.3 等值面的插值方法本文采用了普通克里格(Ordinary Kriging, OK)插值方法, 该方法建立在半变异函数理论分析基础上, 是对有限区域内变量进行无偏最优估计的一种插值方法[14]。有研究指出, 该方法在局部趋势模拟方面表现较好[15]。普通克里格插值方法是利用R统计软件[16]geoR工具包[17]来实现的。
1.3 软件本文所有数据的处理和图件的绘制均是使用R语言软件来实现[16]。处理和整理数据使用的主要函数包有RODBC[18]、XLConnect[19]、绘画使用的主要函数包有mapdata[20]、maps[21]、ggplot2[22]。
2 结果与分析 2.1 小黄鱼资源密度及海底水温空间分布特征如图 2所示, 夏季小黄鱼出现的站位最多、资源密度最高; 春季和冬季出现的站位数及资源密度相当, 出现站位数相对较少, 但资源密度仅次于最高的夏季; 而秋季的资源密度指数相对最低, 但其出现的站位与夏季相当。
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图 2 小黄鱼资源密度与海底水温四季分布情况 Fig.2 Distribution of resource density and bottom water temperature in four seasons of small yellow croaker |
海底水温分布四季特点分明。夏季, 17℃以上的海底温水水团往北侵袭的范围最深、超过北纬34°, 并且在浙江近海出现25~27℃的相对高温水团; 夏季相对高温水团在东海区范围占据绝对优势。秋季, 相对高温水团也占绝对优势, 但其势力范围相比夏季有明显回缩, 17℃以上温水团已经退缩到34°以南。春季和冬季, 东海区的大部分海底水域均被17℃以下的水团所占据, 冬季9℃以下的近海冷水团势力较强, 相比春季把相对低温的水团推得更往南。
小黄鱼空间分布与海底水温分布的相互关系。春季, 小黄鱼在长江口外海水域有较多分布, 另外在江苏北部近海和浙江近海有少量分布; 多数小黄鱼分布在17℃以下底温水域。冬季, 小黄鱼的分布特点与春季相似, 但是分布在长江口外海的群体相比春季更靠外, 江苏近海群体受冷水团影响也分布得更靠外海, 浙江近海群体数量相比春季更多, 同样绝大多数小黄鱼分布在17℃以下底温水域。秋季, 小黄鱼的分布特点与春、冬季相似, 即主要分布在长江口外海、江苏北部近海和浙江近海三块水域, 且三块水域分布的数量相当; 与春、冬季相反, 多数小黄鱼分布在17℃以上底温水域。夏季, 小黄鱼分布特点区别于其他季节, 由江苏中部至浙江中部沿岸近海均有较多分布, 数量相对更集中的水域出现在长江口水域, 由近海至外海均有大量分布; 与秋季相似, 多数小黄鱼分布在17℃以上底温水域。
2.2 小黄鱼资源密度排序与底温分布范围对应关系观察小黄鱼资源密度四季排序累积百分比结果可以看到, 冬季小黄鱼空间分布相对最为集中, 资源密度排序前10个站点的积累值就已经达到所有调查点之和的90%之上, 其次为春季的15个站点, 然后是秋季的20个站点和夏季的28个站点。小黄鱼调查出现的站点数量可以反映分布范围的大小, 可以看到夏季小黄鱼的分布范围最广, 出现的站点达到81个; 而分布范围最小的则为冬季, 出现的站点最少, 为67个; 春季和秋季的分布范围相当, 出现站点数分别为74和75个。
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图 3 小黄鱼主要群体水温分布数据筛选 Fig.3 Screening of water temperature distribution data for main small yellow croaker |
资源密度累积90%的底温分布范围最为集中的季节出现在冬季, 温度范围为12.69~17.65℃, 这一结果与前述小黄鱼冬季空间分布最为集中相对应; 而秋季的底温分布范围最广, 为9.50~22.05℃, 这与前述秋季空间上中等集中度是不一致的, 仔细观察秋季的底温分布, 不仅是相对高资源密度站点, 还是所有小黄鱼出现的站点, 底温分布出现两个分隔明显的群体, 即一个是16℃之上, 另一个是12℃之下; 春季和夏季的分布范围居于其间, 分别为9.63~18.42℃和12.43~24.10℃, 前述夏季的集中度最低, 而其相对高资源密度的底温分布并不是最分散的, 可见夏季多数小黄鱼对底温有一定的选择。所有小黄鱼的底温分布范围, 上限底温最高的出现在夏季为26.58℃; 最低的出现在冬季, 为18.11℃; 然后春、秋季处于中间, 分别为19.92℃和22.28℃; 下限底温4个季节比较相近, 均在7.40~9.50℃。
2.3 小黄鱼主要群体分布水温的分布特征 2.3.1 主要群体高频率水温分布范围排序资源密度累积达到90%的调查站点海底水温四季分布情况如图 4所示。观察结果可以看到, 各个季节小黄鱼主要资源的底温分布出现两个能明显区分的范围, 从另一个角度来看, 小黄鱼的主要资源分成了两个群体, 其分布底温有比较明显的差别。假设小黄鱼的底温分布符合正态分布, 通过混合分布分解的方法把各个季节的小黄鱼按底温分布情况分成了两个群体, 并且计算出各个群体的平均分布水温(μ)、分布水温的变异(σ)和两个群体数量的比例(π), 具体数据结果见表 1。
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图 4 小黄鱼主要群体水温分布特点及分群结果 Fig.4 The water temperature distribution characteristics and the clustering results of main small yellow croaker group |
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表 1 小黄鱼两个划分群体的各季参数 Tab.1 Parameters of each season for the two divided groups of small yellow croaker |
以群体比例(π)为权数, 加权平均计算出小黄鱼四季的平均分布温度分别为12.4、19.2、17.4和14.9。可见小黄鱼分布的最低温度不是出现在冬季, 而是春季, 最高温度是在夏季, 其次在秋季, 冬季的底温介于秋季和春季之间。分布不同底温群体的比例, 除了春季是低温比例高、高温比例低之外, 其他季节的情况正好相反。4个季节大群体与小群体的数量比例比较一致, 均在8:2的比例附近。
根据表 1中计算出的平均温度(μ)和变异值(σ), 通过公式μ±σ计算出各季节两个划分群体的温度分布范围, 然后描绘出上述温度范围水域, 观察小黄鱼资源分布与水温之间的关系。结果如图 5所示, 由于秋季第1群的下限温度超出所调查底温的最低值, 因而取了调查中出现的低值作为其下限。观察可以发现, 根据主体资源水温频率分布确定的主要水温范围并不能覆盖所有高资源密度水域, 在春季和秋季这一现象尤为明显; 春季和冬季低温范围所覆盖水域并没有出现相对较高资源密度站点。可见根据分布频率来确定的主体分布水温范围并不能很好地代表主体资源的分布特征。
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图 5 小黄鱼主要群体高频率分布水温与资源密度分布的空间关系 Fig.5 The spatial relationship between the water temperature and the density in the area of high frequency distribution for small yellow croaker |
根据前述研究结果, 频率高的水温范围并不一定与高资源密度相对应, 因此在频率分布研究的基础上加入了资源密度指数的参照, 目标是寻找能指示资源高密度的水温分布范围。
从聚集度的角度来观察, 出现聚集度相对较高的季节是偏冷的冬季和春季, 而聚集度相对较低的季节是偏暖的夏季和秋季。冷季中的冬季和春季均出现一个资源密度指数值占所有调查点之和的比例超出20%的聚集度相当高的站点; 春季调查共有70个站点出现小黄鱼, 而其中8个站点的资源密度指数累积值就超出了整体值的80%;冬季的聚集度更高, 仅5个站点的累积值就超出整体的80%。而暖季中的聚集度则没有冷季那么高, 夏、秋季的调查站点中小黄鱼资源密度指数最高的也达不到20%, 其中夏季最高的甚至达不到10%;累积资源密度指数值达到整体80%所需站点的数量, 夏季最多为20个站点, 而秋季需要13个站点。由上述分析可以判断, 四个季节的聚集度排序如下:冬>春>秋>夏。该结果与2.2节中资源密度四季排序结果一致。
以资源密度指数累积值达到40%出现的水温点作为基本点, 观察延续至累积达80%时的连续水温范围作为主要群体分布水温范围(这里把相连出现水温的差值小于1℃的温度之间的范围作为连续分布水温范围, 若差值出现超出1℃的情况就中断该范围, 按照上述规则继续寻找下一个温度范围), 这样得到的主体分布水温范围及所覆盖的资源密度指数所占比例如表 2所示。
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表 2 小黄鱼主体资源水温分布范围及统计参数(80%) Tab.2 Small yellow croaker major water temperature distribution range and statistical parameters (80%) |
为了把出现点包括在温度范围内, 对表 2中的实际温度范围上下各扩展了0.1℃。另外, 根据2.3.1节叙述的水温范围研究规则, 即以40%出现的水温点为基点; 而夏季中在寻找连续范围过程中, 由于其中一个温度点没有出现相邻的水温, 未形成连续的温度范围, 以此温度点作为中心向上下各扩展了0.1℃, 获得一个新的温度范围。更新后的温度范围如表 3所示。
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表 3 更新后小黄鱼主体资源水温分布范围及统计参数(80%) Tab.3 Update of small yellow croaker major water temperature distribution range and statistical parameters (80%) |
根据表 3所列温度范围, 获得小黄鱼主体资源水温分布图(图 7)。
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图 7 小黄鱼高资源密度水温分布情况 Fig.7 Temperature distribution of high density of small yellow croaker |
本文通过两种方法分析了小黄鱼的水温分布范围, 即依据出现频率和资源密度两个因素来确定分布范围, 两者的结果差别较大(表 4)。前者不区分资源密度的高低, 仅关注出现次数获得的水温范围, 其水温覆盖的站位比例相对高一些, 如春季的51%对比39%, 冬季的27%对比21%;但是由于本文研究选取了资源密度累积90%以上的站位作为研究对象, 舍弃一些资源密度较低的站位, 从而导致夏季和秋季的站位覆盖率相对较低的结果。后者则是依据资源密度由高到低来确认的主要水温分布范围, 其特点是所覆盖的站位的累积资源密度所占比例较高, 4个季节的资源密度比例均在80%及以上, 明显高于前者; 而观察其站位覆盖比例也并不低, 可以看到其夏季和秋季所覆盖站位累积比例均高于前者。可见在夏季和秋季, 资源的频率分布范围与资源密度分布范围相互重合度较高, 即高频出现的水域也是高生物量出现的地方; 而春季和冬季两者分布的范围差别较大。综合上述讨论, 高频水温范围能够覆盖物种出现的多数水域, 但所覆盖范围并不一定能包括高资源密度水域; 而高密度水温范围则能保证涵盖资源密度较高的水域, 其所覆盖物种出现频率相比高频范围也不是很低, 且也有涵盖出现频率明显高于前者的现象。本研究的比较结果可以明显看出后者的优势, 因此建议以后在研究渔业资源水温分布范围时可以考虑采用高资源密度确定水温范围的方法。
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表 4 两种分析方法的相关统计结果 Tab.4 Statistical results of the two analytical methods |
与历史文献进行比较, 两种方法所得水温范围匹配程度不同。对于小黄鱼春季的水温分布情况, 两篇文章分别报道了2003年[11]和2007年[10]的调查情况。前者分析发现处于Ⅴ期的繁殖个体的分布水温范围在10~12℃, 这个水温范围在本研究的两种方法分析结果中都有包含; 高频分布水温的低温范围包含此范围、且范围相近, 高量分布水温范围只包括部分范围、且其范围偏高(表 4)。后者研究对象为小黄鱼产卵亲体, 其分布范围为9.77~18.85℃, 该范围完全涵盖了高频分布的两个温度范围, 且其水温范围上下限温度相比本研究有小幅度扩大; 本研究仅选取了资源密度累积90%以上的站位作为研究对象, 若加入那些丢弃的站位所得结果可能与前者更接近; 虽然本研究与后者相隔7年, 得到的小黄鱼水温分布范围还是比较一致的, 可见小黄鱼的水温分布范围是相对稳定的。对于小黄鱼秋季的水温分布情况, 有研究报导小黄鱼索饵群体的分布水温范围在10~25℃[23], 历史上的研究与本研究得到的范围相比稍微偏高。而本研究的水温范围, 温度范围下限值与前述报道结果相近, 而上限值相比偏低, 温度低2~3℃。仔细分析对比, 导致上述差别的主要原因可能是因为采样的时间上的差别。历史报道的调查月份均集中在9月下旬, 而本研究是在8月下旬, 前后相差1个月的时间, 这可能导致底层水温偏低的主要原因。综上所述本文研究得到的小黄鱼的水温分布范围与历史调查研究的结果基本一致, 从而推断小黄鱼的水温分布范围是相对稳定的, 本文的研究结果可以反映小黄鱼的一般特征。
3.3 小黄鱼水温分布特征为种群划分提供依据本文在分析小黄鱼高频分布水温分布范围过程中发现, 4个季节中均出现两个频率分布相对集中的群体。其中一个群体的个体出现频率相对较高, 另一个相对较低; 大小群体的数量比值相对平稳, 基本稳定在4:1。观察两个群体的四季空间移动情况(图 4), 发现如下特征:春季, 小群体主要集中在长江口周围, 而大群体则主要分布在长江口外海水域。而在夏季, 原先处在外海的大群体往长江口附近靠近, 并且在南北沿岸均有延伸, 另外长江口外海还有分布; 小群体则往北和外海转移, 紧贴大群体外侧。秋季, 小群体则有继续北上趋势, 大群体则逃离长江口周边, 有向外海和南部近海两个部分转移趋势。冬季, 大群体分布形势变化不大, 只是稍有向南移动; 而小群体则往南靠近, 就在大群的北内侧。对比高资源量分布情况(图 6), 春季高资源量分布区域主要对应上述大群体; 夏季最低的高资源量水温分布范围对应着小群体, 而另外两个范围则对应着大群体; 秋季与夏季类似, 即最低的范围是对应小群体, 另外两个范围对应大群体; 冬季唯一范围对应大群体。可以看到, 在夏季和秋季小群体还有一定资源量, 而在春季和冬季主要资源量均来自大群体。
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图 6 小黄鱼水温频率分布与资源密度的关系 Fig.6 Relationship between water temperature frequency distribution and resource density for small yellow croaker |
除了春季大群体与小群体空间分布纬度范围较为接近外, 其余季节小群体空间分布相比大群体均处于偏北部水域; 另外, 只有春季的大群体分布的水温较小群体偏低, 其余季节均相反; 上述现象是否指示, 春季的大小群体与其余四季的大小群体并不是相互匹配的, 很有可能春季的小群体是与其余季节的大群体相对应的, 而大群体则是与其余各季的小群体对应。春季底层水温相对其他季节往往是最低的, 是小黄鱼越冬洄游最冷的时期, 此时是小黄鱼洄游最靠南的时期。由此可以解释春季观察到的大小群体分布特征与其他季节的差异, 即春季长江口外海分布的大群体是由北部水域往南洄游的越冬群体, 而近岸的小群体则是另一个群体大多数个体已经往南洄游越冬剩下的小部分个体形成的, 这部分小群体应该隶属于偏南分布的群体。本研究发现两个小黄鱼群体的分布特点:一个群体分布偏北, 分布最南水域也不超过舟山渔场水域; 另一个群体分布偏南, 一般分布水域处于长江口渔场以南海域。参考以往分析小黄鱼种群的相关文献, 有提出3个小黄鱼种群观点的, 即包括黄海北部-渤海种群、黄海南部种群和东海种群[24-25]; 也有提出4个种群观点的, 即除了上述3个种又分出黄海中部种群[26]; 还有人提出只有2个种群的观点, 即黄海南部和东海种群、渤海和黄海北部种群[27-29]。从本研究结果来看, 受本研究调查范围所限, 只观察到2个种群; 参考上述文献, 本文观察到的两个种群可能对应黄海南部种群和东海种群, 这个结果与3个和4个种群的结论是不冲突的, 而与2个种群的观点有区别。本研究的目的不是为了区分种群, 在研究过程中发现从底温的角度小黄鱼可以明显地分成两个种群; 群体分布的环境特征的分离也可以作为种群划分的一个依据, 本文的观察结果也可以给小黄鱼种群的划分提供一个侧面依据。
3.4 小黄鱼冷暖季聚集程度的差异根据海水温度的冷暖可以把4个季节分成冷季和暖季, 冷季包括冬季和春季, 暖季包括夏季和秋季[30]。本文研究结果发现, 春冬冷季资源聚集程度高, 大部分资源均分布在一个比较狭窄的温度范围内, 而夏秋季暖季资源分布相对分散, 高资源量的分布范围出现多个水平。春冬冷季出现的主要是越冬索饵群体, 由于它们的目的比较一致, 均是寻找温度相对较高、食物相对丰富的水域, 因此分布区域相对集中; 而夏秋暖季出现的小黄鱼中可能是包括较晚的产卵群体、产过卵群体、当年新的补充群体等不同群体的混合[31-32], 而这些群体可能对温度有不同取向, 从而导致多个高资源量分布水温范围的出现。从这个角度分析, 通过高资源量的水温分布范围分析, 可以把小黄鱼分离出不同的群体, 这些群体所处生理周期可能有差别, 也可能世代不一样, 到底是什么原因导致这些群体对水温的不同偏好, 这些疑问可能还需要进一步的详细研究才能找到答案。
3.5 强大捕捞压力对秋季调查结果的影响根据全国海洋捕捞抽样调查的结果来看, 全年小黄鱼的最高产量出现在伏季休渔结束后的第一个月, 即9月1。全年小黄鱼捕捞量主要来自伏休后的几个月, 也就是说主捕小黄鱼的季节是集中在伏休结束开捕后的3~4个月当中, 其他季节由于产量较低、不是主捕对象, 因而受捕捞的影响相对较小。本研究所采用数据除秋季(11月)处于小黄鱼主捕期外, 其余调查所受捕捞影响相对较小。一般的情况是, 伏季休渔结束后所有渔船都会出海捕捞, 经过3个多月的资源养护、渔业资源得到明显的恢复, 这是全年生产相对较好的时段, 渔民当年能否赚钱可能全靠这几个月的生产。伏休后的几个月是渔业资源捕捞压力最大的几个月, 稍有恢复的渔业资源会有一个明显的下降过程[33-34]。11月的小黄鱼资源调查结果必然与渔业捕捞有联系, 调查结果显示11月的小黄鱼资源密度是4次调查中最低的(图 2), 这与开捕后强大的捕捞压力直接相关。不是所有渔船都是主捕小黄鱼, 还有许多捕捞其他鱼种的渔船, 渔船应该在全海域均有分布; 另外, 由于小黄鱼是经济鱼类, 即使不是主捕小黄鱼的渔船, 一旦发现小黄鱼资源一般也是优先捕捞; 因而, 可以假设渔船捕捞对整个海域的小黄鱼资源密度影响是相对均衡的。那么, 即使因为捕捞, 小黄鱼的资源密度会下降, 但其整体分布趋势不会发生变化, 所以推断11月的调查结果仍可以反映小黄鱼自然的整体分布特征。另外, 对比秋季(2014年11月)和冬季(2015年1月)的分布特征, 冬季分布特征与秋季有很强的延续性, 这从另一个角度证明了本研究的秋季调查结果能反映小黄鱼的自然分布特征。
1内部资料《中国海洋捕捞状况报告(2014年)》。
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