2018, Vol. 25
2. 青岛海洋科学与技术国家实验室, 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东 青岛 266000
2. Laboratory for Marine Fisheries and Aquaculture, Qingdao National Laboratory for Marine, Qingdao 266235, China
物种丰富度, 是最基本的生物多样性概念[1], 是生态系统健康程度的重要指标, 也是许多资源保护计划中的关键目标, 因此物种数目的准确估计在生物学研究中非常重要。而相关研究通常直接采用实际调查观测到的物种数来反映海区的物种丰富度, 这可能存在一定的偏差。例如, 在一个丰富度很高的群落, 稀有种在采样站位中有可能并不出现, 因此观察到的物种数目可能严重低于物种实际数目[2]。此外, 依据不同调查方案来进行物种丰富度调查时, 会因采样强度的不同, 调查结果也存在较大的差异。在利用观测物种数代替群落中总物种数进行生物多样性、物种丰富度变化比较等研究时, 就会因采样努力量的不同而无法直接比较, 或因观测物种数的随机变异对结果造成严重影响[3]。因此可统一选择一种物种丰富度的估计方法, 以减少这类比较研究中的偏差。
物种丰富度的测定方法有很多, 但因非参数方法(Bootstrap, Jackknife1, Jackknife2)不需要假设一个潜在的物种丰度分布的拟合, 只需了解物种是否存在的信息, 所以应用较广泛且容易[4]。非参数方法可以根据数据进行分析并绘制物种累积曲线, 在考虑到稀有种影响之外, 也可量化抽样强度与物种丰富度之间的关系。虽然非参数方法在昆虫、植物等群落物种丰富度的估算中已被广泛应用[5-8], 但国内仅有少数学者运用非参数方法估算海域中鱼类和底栖动物的物种丰富度[9-10]。本文以山东半岛南部海域为例, 利用非参数估计方法来估算该海域渔业资源的物种数, 旨在通过非参数方法的比较分析研究, 促进非参数方法在物种多样性研究与渔业资源调查中的应用, 减少物种丰富度观测的偏差, 为海区中物种丰富度的比较提供参考标准, 为评估海域不同时期渔业资源的演变状况提供可行方法。
1 材料与方法 1.1 数据来源数据来自2016年10月对山东半岛南部海域进行的底拖网调查, 调查站位如图 1所示。调查区域为119°18'~124°00'E, 35°00'~37°00'N。使用220 kW单拖网渔船进行底拖网调查, 囊网网目20 mm, 拖曳时网口扩张宽度约15 m, 高度7.53 m。每个调查站位拖网时间约为1 h, 拖速3 kn。样品的采集和分析按照《海洋调查规范》进行。
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图 1 山东南部海域渔业资源底拖网调查站位 Fig.1 Sampling stations of bottom trawl survey for fishery resources in the waters of southern Shandong Peninsula |
根据渔业资源调查物种数据, 运用非参数统计方法Chao[11]、Jackknife1[12]、Jackknife2[13-14]、Bootstrap[15]估算该调查区域的总物种数。其中,
| $ {\rm{Chao}{估计}}:{C_{{\rm{Chao}}}} = C + {C_1}^2/2{C_2} $ |
式中, C表示群落中物种观测值, C1表示仅由1个个体代表的种数, C2表示仅有2个个体代表的种数, CChao表示运用Chao估计法得出的物种数量。
| $ {\rm{Jackknife1}{估计}}:{J_1} = S + {r_1}\left( {n - 1} \right)/n $ |
式中, S表示调查所得实际物种数, r1表示只在一个站位中出现的物种数, n表示站位的数目, J1表示一阶刀切法所得估计物种数。
Jackknife2估计:
| $ {J_2} = S + {r_1}\left( {2n - 3} \right)/n - {r_2}\left( {n - 2} \right)2/\left[ {n\left( {n - 1} \right)} \right] $ |
式中, S表示调查所得实际物种数, r1表示只在一个站位中出现的物种数, n表示站位的数目, r2表示只在两个站位中出现的物种数, J2表示二阶刀切法所得估计物种数。当r1=0, r2 > 0时, 估计物种数小于实际调查物种数。
| $ {\rm{Bootstrap}{估计}}:{B_j} = S + {\sum\limits_{j = 1}^{{S_0}} {\left( {1 - \frac{{{Y_j}}}{n}} \right)} ^n} $ |
式中, S表示调查所得实际物种数, S0表示Bootstrap样本中观测到的物种数, n表示站位的数目, Yj表示样本数量, Bj表示Bootstrap估计物种数。
利用以上方法估算该海域渔业资源总物种数, 通过R语言vegan包完成估算过程。此外, 考虑到群落组成结构及游泳动物游泳能力不同对非参数方法估算值的影响, 本研究利用MDS多维标度排序进行群落划分并进行比较分析, 以及对游泳生物的鱼类、虾蟹类、头足类。
2 结果与分析 2.1 总物种丰富度估计本次调查观测到鱼类、甲壳类、头足类及其他生物类群的游泳生物共184种。应用Chao、一阶刀切(Jackknife1)、二阶刀切(Jackknife2)、自助法(Bootstrap)估算的物种数分别为248种、235种、265种、206种。估算值呈现出Jackknife2最高, Chao、Jackknife1其次, Bootstrap最低。4种非参数估计方法中, Chao估算产生的标准差最大, 其次为Jackknife2与Jackknife1, 而Bootstrap产生的标准差最小, 且其估算的物种数目最接近于调查中实际观测到的物种数目。4种非参数方法估算物种数累积曲线呈渐近线, 在站位总数低于10时, 总物种数目迅速上升, 随后上升速度减缓, 趋于稳定。Jackknife2在累积到18个站位时, 其估算物种数已达到物种数的观测值, Chao和Jackknife1分别累积到23个站位与27个站位时达到物种数的观测值, 而Bootstrap需累积到43个站位方可达到物种数的观测值(图 2)。
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图 2 山东半岛南部海域动物群落总物种数目累积曲线 Fig.2 The species accumulation curves in the waters of southern Shandong Peninsula |
根据MDS, 调查海域游泳生物明显分为两个群落, 以50米等深线为界分为近岸群落(群落Ⅰ)和离岸群落(群落Ⅱ)(图 3)。两群落所占海域面积相近, 群落Ⅰ包含采样站位48个, 群落Ⅱ包含采样站位15个。由于采样努力量的不同, 常规研究中两群落的物种数无法直接比较, 本研究利用物种累积曲线, 能够反映出两者物种丰富度的差异。群落Ⅰ中游泳动物的物种丰富度均高于群落Ⅱ(表 1)。
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图 3 山东半岛南部海域动物群落结构的多维标度排序与空间分布 Fig.3 MDS ordination and space distribution of the animal communities in the waters of southern Shandong Peninsula |
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表 1 非参数方法对山东半岛南部海域动物物种丰富度估计 Tab.1 The estimation of species richness by non-parametric methods in the waters of southern Shandong Peninsula |
群落Ⅰ观测到的物种总数为170种, 群落Ⅱ为65种。通过Chao、Jackknife1、Bootstrap、Jackknife2 4种非参数方法估算群落Ⅰ的总物种数为238种、219种、191种、250种, 群落Ⅱ为86种、89种、76种、100种。其中Jackknife2估计值最高, Bootstrap最低, Bootstrap最接近物种的实际观测值。通过物种累积曲线可看出(图 4), 群落Ⅰ中4种非参数方法估计物种数累积曲线呈渐近线, 在站位总数较少时, 总物种数目上升较快, 随后上升速度减缓; 群落Ⅱ中Chao与Jackknife2的物种数目随着站位的增多趋于稳定, 而其他估计方法的物种累积曲线一直趋于上升状态, 故群落Ⅱ的估计物种数目为86种、100种。利用Chao方法估算每个站位的物种数目并做空间分布(图 4), 群落Ⅰ每个站位的物种数为30~50种, 群落Ⅱ每个站位的物种数为10~20种, 物种数目较多的站位主要集中在近岸区域, 离岸站位的物种数目较少。
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图 4 山东半岛近远海群落总物种累积曲线(a)与物种数目的空间分布(b) Fig.4 The species accumulation curves (a) and spatial distribution of number of species (b) in coastal community and offshore community in the waters of southern Shandong Peninsula |
群落Ⅰ观测到鱼类73种, 群落Ⅱ观测到鱼类31种。通过非参数方法估算群落Ⅰ鱼类为87~107种, 群落Ⅱ鱼类为35~42种。根据物种累积曲线看出, 当群落Ⅰ站位总数少于10时, 物种数目增长较快, 随后增长速度减小, 呈渐近线状(图 5)。群落Ⅱ Chao与Jackknife2的物种累积曲线以渐近线状趋于稳定, 而Jackknife1与Bootstrap的物种累积曲线无明显拐点, 近直线上升(图 5)。群落Ⅰ观测到虾蟹类34种, 群落Ⅱ观测到虾蟹类12种。通过非参数方法估算群落Ⅰ虾蟹类为39~52种, 群落Ⅱ为14~29种。通过物种累积曲线可以看出, 两个群落中物种累积均近直线增长。群落Ⅰ的Chao估计标准差较大, 其他3种方法的估计标准差较小; 而群落Ⅱ 4种方法的估计标准差均较大, 尤以Chao显著(图 5)。群落Ⅰ观测头足类6种, 通过非参数方法估算值与观测值相等, 物种累积曲线均在20个站位时趋于水平, 可见此时采样非常充分; 群落Ⅱ观测到头足类5种, 非参数方法的估算值为6~9种, Bootstrap方法物种累积曲线近直线增长, 其他方法在累积到10个站位时物种数目的上升出现减缓趋势。
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图 5 山东半岛近远海群落鱼类物种累积曲线 Fig.5 The species accumulation curves in coastal community and offshore community in the waters of southern Shandong Peninsula |
黄渤海生物资源丰富、种类繁多, 《中国海洋生物名录》记载黄渤海硬骨鱼类约有249种, 大部分在山东近海均有分布[16]。20世纪90年代, 分布于山东近海的渔业资源约有260种, 较重要的经济鱼以及无脊椎动物近80种[17]。2006年秋季黄海山东近海海域底拖网调查监测到鱼类50种[18]。本次调查在山东南部近岸海域共发现渔业生物184种, 其中鱼类86种。总体而言, 山东海域物种数目相比于历史记载有所减少, 这可能反映了该海域渔业资源的衰退[19-21]。山东近海是黄渤海渔业生产的主要作业区域, 作业方式多样, 作业时间长、捕捞力度大, 故过度捕捞可能是造成物种多样性减少的最重要因素[21]。其次, 因为调查季节的不同而导致物种数目的差异。如洄游性鱼类的集群与洄游分布具有明显的季节变化, 秋季索饵期分布较分散[17], 部分洄游性鱼类未捕获到。与2006年秋季吕振波等[20]的调查结果相比, 本次调查鱼类物种数目有所增加。虽然两次调查海域范围相近, 但2006年设置45个调查站位, 本研究设置63个调查站位, 增大了近岸海域调查站位的密度, 因此采样强度的不同可能是导致鱼类物种数目差异的主要原因。故同一研究海域, 采样努力量不同, 会导致研究结果之间存在较大的差异。另外, 调查船、网具的差异也是影响调查结果的原因。因该海域历史研究中未采用物种丰富度的标准化方法, 因此, 通过与历史数据的比较分析, 只能粗略地反映出该海域物种丰富度的变化。而本研究对物种丰富度进行了标准化, 可为今后物种数的比较研究提供参照。
3.2 群落间物种丰富度差异不同海域所处的地理环境不同, 形成了各自独特的生态环境与水文特征, 造就了物种丰富度的不同。近岸海域有众多河流入海, 海域中的营养盐与有机碎屑含量较高[18]。浮游动植物等基础饵料生物也主要分布在122°E以西的山东南岸至海州湾一带近岸低盐水域和莱州湾海域[17], 丰富的饵料环境适宜多样的生物在此栖息、索饵, 所以近岸区域的物种丰富度较高。此外, 近岸海域的底质复杂多样, 有黏土、砂粒、岩礁等多种底质类型, 而50 m等深线以外的远岸海域则主要是以粗粉砂和黏土质软泥为主[17, 22]。底质类型的丰富程度对于鱼类的物种丰富度具有重要的影响作用[23], 多样的底质环境能为鱼类提供丰富的栖息环境, 使得该区域适合作为鱼类的产卵育幼场或避难所[24-26], 从而使近岸海域拥有更高的物种丰富度。因此近岸海域本身的物种种类较离岸群落丰富, 所以其物种数目估计值也远高于群落Ⅱ。
3.3 非参数方法比较及影响因素物种丰富度的估算方法较多, 除了提到的非参数方法估计物种数目外, 还有基于个体抽样的贝叶斯方法、基于理论抽样的经典估计方法和基于对数正态分布拟合的估计方法, 但这些方法比较适合于离散程度较高的动物物种数目的估计[29]。非参数方法基于样方抽样, Jackknife与Bootstrap方法仅需知道物种存在或不存在信息, 所以应用较广泛且容易。非参数方法对物种丰富度的估计是基于稀有种的数目, 能够在一定程度上减少稀有种对于物种丰富度测定的影响。同时利用非参数方法建立物种累积曲线, 量化抽样强度与物种数目的关系, 可以在相同的采样努力量下比较同一海域调查的物种丰富度的变化趋势。
Jackknife1估计方法受样本量的影响较大, Heltshe等[30]也曾指出, 只有在大量的样本条件下, Jackknife1才能保证其在估计中的偏差较小[30]。因为Jackknife2估计是根据稀有种(即仅在一个或两个站位中出现)的数量估算物种总数[14], 当群落中仅在一个站位中出现的物种数较少, 在两个站位中出现的物种数目很多时, 可能导致估计物种的数目低于观测到的物种数目, 从而导致估计值偏低, 因此, 在该方法的应用中需要引起注意。Bootstrap方法是作为刀切法的替代而提出的, 应用更加广泛、可靠[14], 本研究结果表明, 该方法估计物种数最接近采样实际观测到的物种数, 其估计值标准差和置信区间较小, 在应用中较稳定。而Chao方法的置信区间较大, 原因可能是依赖于稀有种(仅由单个个体或两个个体代表的物种)的数目, 受采样过程中的随机性影响较大, 存在较大偶然性, 所以估计结果不稳定。
物种累积曲线能在一定程度上指导调查站位设计, 如图 4、图 5所示, 群落Ⅰ中设置采样站位密度较大, 4种非参数方法估算的物种数目随着站位的增多最终趋于稳定, 表明该海域采样充足。群落Ⅱ只有Chao与Jackknife2方法估算的物种数目最终趋于稳定, 而Jackknife1与Bootstrap方法的物种累积曲线一直处于上升状态, 表明该海域的采样强度过低, 非参数估计方法会低估海域中实际存在的物种数目, 在今后的调查中应适度增加站位, 并根据调查的目的, 针对于不同生物类群设置调查站位。而本研究表明, 当采样不足时, 非参数方法低估群落中的物种数目, 尤以Bootstrap与Jackknife1显著低估; 刘灿然等[5]在研究中曾经表示, 当抽取大量的样方时, Jackknife会趋于高估物种数目, 所以当采样充足, 即物种累积曲线呈渐近线状时, 应该综合考虑4种非参数方法的估计值。虽然在不同的采样强度下, 非参数方法可能会低估或高估群落中真实的物种数目, 但其仍可降低海域群落中稀有种以及采样努力量不同对物种丰富度测定的影响, 增加与前人物种丰富度测定结果比较研究的科学性。此外, 物种的数目可能会影响非参数方法的估计结果。例如, 非参数方法对于鱼类物种数估计的物种累积曲线呈渐近线状, 而群落Ⅱ虾蟹类、头足类部分物种累积曲线快速上升, 几乎近直线。推测当待测物种数目较少时, 需要更高的采样强度来提高非参数估算物种数目的精度。
4 结论以往不同学者在进行海域物种丰富度的研究时, 会因采样努力量的不同、稀有种的影响而导致结果间无法直接比较, 而本研究指出, 利用非参数方法构建的物种累积曲线能够较好地实现不同研究、特别是不同年代际间物种数的比较。在实际应用中, 可以根据调查数据分别构建物种累积曲线, 根据曲线的相对高低评价物种丰富度的变化趋势。因此, 统一采用非参数方法进行物种丰富度的估计, 能够更加科学准确地反映海域的物种丰富度的变化情况。此外, 在利用非参数方法进行物种数目的估计时, 可以根据物种累积曲线是否呈渐近线状来判断采样是否充足, 以指导进一步的调查设计。
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