2018, Vol. 25
在自然环境中, 鱼类会根据环境因子进行栖息、索饵、繁殖、洄游等行为[1-2]。随着时间变化, 鱼类会产生垂直和水平迁移行为, 如何把握大尺度水体内的鱼类时空分布变化是传统鱼类调查的一大难题。声学技术在渔业资源调查中的应用不断成熟, 为解决该难题提供了一种有效途径[3]。Mello等[2]通过几年的研究表明, 随着不同群体的水平迁移, 研究区域内鱼类资源量在不同季节存在显著差异, 夏季的鱼类密度比春季高达4倍; Appenzeller[4]曾对康士坦茨湖进行探测, 发现冬季至春季鱼类目标强度有向单峰分布的变化趋势, 而资源量则是由夏至秋呈双峰分布; Loures等[5]对水电站尾水区研究表明, 鱼类密度雨季显著高于旱季。
北江是珠江流域第二大水系, 上游浈江、武江在韶关汇合后合称北江, 其支流有滃江、潖江、连江、滨江和绥江, 河长468 km(韶关至河口), 至山水与西江合流, 汇成珠江河网[6]。年平均水温为18~22.5℃, 属于亚热带气候, 鱼类资源丰富, 历史资料记载北江共有鱼类137种[7-9]。北江出飞来峡后进入广东省的清远平原, 此段两岸地势平坦开阔, 河床多属沙泥底质。在清远市白庙洲心广东鲂、黄尾密鲴产卵场位于此, 该江段水面宽阔, 江中央有沙洲分布, 水文条件独特, 是广东鲂等鱼类理想的繁殖场所[7]。清远水利枢纽2012年建成后形成石角水库, 水坝阻隔了鱼类洄游通道, 库区形成后, 库区水位上升, 水流减缓, 鱼类群落结构发生巨大变化[10-11]。与建坝前比较, 库区江段鱼类种类数大大减少, 多种河口洄游性鱼类[三线舌鳎(Cynoglossus trigrammus)、日本鳗鲡(Anguilla japonica)、七丝鲚(Coilia grayi)、花鰶(Clupanodon thrissa)等]、半洄游性鱼类[广东鲂(Megalobrama terminalis)、草鱼(Mylopharyngodon piceus)等]在库区消失, 或种群数量大大减少, 根据2015—2016年库区渔业资源调查结果表明, 目前库区的主要渔业对象为鲤(Cyprinus carpio)、鲮(Cirrhina moitorella)、麦瑞加拉鲮(Cirrhina mrigola)、赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus)、海南红鲌(Erythroculter recurviceps)、广东鲂、鲫(Carassius auratus)、䱗(Hmiculter leucisxulus)等, 常见种类20余种。
石角水库是北江干流第一个梯级电站河道型水库, 自清远水利枢纽建成以来, 未有对该区域渔业资源相关的研究, 目前库区渔业资源状况不明。基于此, 该研究首次利用水声学技术对北江鱼类资源及其行为特征进行研究, 旨在掌握鱼类资源分布及其行为特征, 为北江渔业资源的合理开发利用、渔业可持续发展提供技术支持, 也为研究较大空间尺度范围内鱼类自然状态下行为提供参考。
1 材料与方法 1.1 调查区域概况调查区域为北江石角水库(23.80°N~23.59°N, 113.26°E~112.96°E), 北起飞来峡水库坝址下游约3 km, 南至清远水利枢纽附近, 覆盖整个石角水库(图 1)。调查区域长约30 km, 平均水深为7.69 m, 最大水深为14.63 m。将调查区域分为3个区域, Ⅰ区为石角水库库首区域, 几乎为静水, Ⅱ区为清远城区江段, Ⅲ区为库尾区域, 有缓慢水流。
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图 1 本研究调查区域 Fig.1 Survey area in the study |
于2015年12月、2016年3月和2016年6月使用Simrad EY60对研究区域进行了走航式调查。根据调查区域狭长的地理形状, 航线采用“之”字形路线, 考虑到调查水域的行船、礁石等影响, 具体路线根据实际情况进行实时调整。
调查船为渔政执法船, 长约30 m, 换能器放置于流线型导流罩内, 使用钢管悬挂固定于船弦右侧, 垂直向下, 吃水约0.5 m。船速约为9 km/h, 方向从上游至下游。
探测系统:分裂式波束渔探仪, 工作频率120 kHz, 功率200 W, -3dB波束宽(beam width) 7.0°, 脉冲宽度(pulse duration)256 μs; Garmin公司的GPS 72H;数据采集软件ER60。
1.3 声学数据处理与分析数据处理使用声学数据处理软件Echoview 4.9。通过对回波图的观察, 发现调查区域鱼类密度较低且单体回波多数无重叠, 因此采用回波计数法[12]。目标阈值设置为-60 dB, 其他参数参照文献[13-14]。体长与目标强度的关系使用Love[15]单体鱼背向目标强度经验公式计算:
| $ \text{TS=}19.1\text{log}\left( L \right)-0.9\text{log}\left( F \right)-62.0 $ | (1) |
式中, L为体长(cm), F为换能器频率(kHz)。
将调查区域分为一定长度的调查单元(EDSU), 结合调查区域的形状, 此次以150 m为1个EDSU。对于每次调查数据, 分为200~250个EDSU, 单独评估鱼类密度、个体分布和行为等[16]。
文中数据分析与作图均使用SPSS 22及Origin 8.6。鱼类行为特征采用四分位距(interquartile range, IQR)来构建箱形图。分位数是将总体的全部数据按大小顺序排列, 处于各等分位置的变量值。如果分成四等分, 就是四分位数, 即第一四分位数(Q1), 第二四分位数(Q2, 又称“中位数”)和第三四分位数(Q3);四分位距, 是第三四分位数和第一四分位数之差, 用以统计变量的离散情况。
2 结果与分析 2.1 鱼类密度分布2015年12月、2016年3月和2016年6月鱼类平均密度分别为(0.008±0.0125) ind/m3、(0.1601± 0.1123) ind/m3和(0.0405±0.0449) ind/m3, 不同区域鱼类密度分布见表 1。对不同调查时间的鱼类密度进行方差齐性检验的P值小于0.05, 说明在显著性水平0.05下鱼类密度不服从正态分布。使用非参数检验进行分析, Kurskal-Wallis结果显示, 不同调查时间鱼类密度存在显著差异(P < 0.05)。整体来看, 不同调查区域鱼类密度存在差异(2015年12月: P < 0.005; 2016年3月: P < 0.01; 2016年6月: P < 0.01), 多重结果显示冬季(2015年12月)和春季(2016年3月)库首鱼类密度均显著高于其他区域(P < 0.05), 而夏季(2016年6月)库尾鱼类密度显著高于其他两个区域(P < 0.05), 即不同时间鱼类有明显水平迁移行为, 冬春季节鱼类主要分布于库首区域, 夏季则洄游至库尾区域。从变异系数来看, 鱼类多呈均匀分布(图 2a), 库首区域变异系数大于1, 呈集群分布(图 2b)。
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表 1 北江石角水库不同时间不同区域鱼类密度分布 Tab.1 Fish density distribution in different periods in Shijiao reservoir, Beijiang River |
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图 2 北江石角水库不同分布特征鱼类的回波图 a.鱼类分散分布, b.鱼类聚群分布, 两图采用相同的图例(最小阈值为-70 dB). Fig.2 Different features of fish in the echogram in Shijiao Reservoir, Beijiang River a. Dispersed fish; b. Assembled fish. The two diagrams use the same legend (minimum threshold is –70 dB). |
调查水域平均水深为7.69 m, 鱼类所处平均水深为6.3 m, 鱼类所处深度与水深呈显著正相关(R=0.87, P < 0.01)。鱼类主要分布在4~12 m水层(图 3), 不同季节鱼类所处水深差异显著(P < 0.05);不同区域目标所处水深存在显著差异(P < 0.01), Ⅰ区鱼类平均水深为8.0 m, Ⅱ区鱼类平均水深为5.2 m, Ⅲ区鱼类平均水深为5.8 m。
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图 3 北江石角水库不同时间鱼类垂直分布 Fig.3 Vertical distribution of the fishes in different periods in Shijiao Reservoir, Beijiang River |
不同调查时间鱼类目标强度差异显著(P < 0.01), 2015年12月鱼类平均目标强度为(-48.77± 8.03) dB, 转换为体长约为6 cm。其中 > -45 dB (10 cm)的鱼体信号占总数的38%;鱼类TS从库首至库尾有减小趋势, 其中Ⅰ区TS 95%置信区间为-48.31~-46.04 dB, Ⅱ区TS 95%置信区间为(-56.36~-49.37) dB, Ⅲ区TS 95%置信区间为-56.81~-51.60 dB; 2016年3月鱼类平均目标强度为(-54.14±3.88) dB(3.23 cm), 其中 > -45 dB(10 cm)鱼体信号约占总数的2.97%, TS在不同区域无明显差异; 2016年6月鱼类平均目标强度为(-54.86± 4.52) dB(2.96 cm), 其中大于-45 dB(10 cm)的鱼体信号约占总数的5.94%。
2.4 鱼类行为特征通过对鱼类相对游泳速度、所处水层深度、洄游方向(垂直方向和水平方向变化)的研究来体现石角水库调查期间鱼类行为。如图 4所示, Ⅰ区和Ⅱ区50%鱼类相对游泳速度在1.6~3.0 m/s, 而Ⅲ区50%鱼类相对游泳速度在2.8~3.5m/s, 表明库尾鱼类游泳速度大于其他区域; 鱼类所处水深在不同区域亦存在差异, Ⅰ区鱼类处在较深水层, 且2016年6月鱼类所处水深变化范围(IQR)较2015年12月小; 鱼类洄游方向可以根据目标与换能器之间的角度(水平方向角度变化范围0°~ 360°, 垂直方向为-90°~90°)描述其迁移方向。从图中可以看出, 冬季目标水平方向范围(IQR)主要位于280°~340°之间, 即鱼类游泳方向与调查船方向一致, 夏季目标水平方向范围(IQR)主要位于160°~180°之间, 说明鱼类游泳方向与调查船方向相反, 即从库首区域(Ⅰ区)向库尾区域(Ⅲ区)游动, 这一结果与鱼类密度分布情况相互佐证; 不同调查时间鱼类垂直变化差异明显, 体现在鱼类垂直洄游方向上。冬季调查区域鱼类垂直变化范围(IQR)为正数, 其主要表现为鱼类向上洄游, 而夏季鱼类垂直变化(IQR)为负值, 主要表现为鱼类向下洄游。
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图 4 北江石角水库2015年12月和2016年6月鱼类不同行为指标的箱图 图中两端边的位置分别对应数据的上下四分位数, 箱内线为中位数, 圆圈为离群值, 五角星为异常值. Fig.4 Box plot of various behavioral descriptors of fish in Shijiao Reservoir, Beijiang River in December 2015 and June 2016 Fifty percent of the samples (box) are within the first quartile (bottom of the box) and the third quartile(top of the box) The minimum and maximum values (bars) are shown. The circles and stars represent mild outliers and extreme outliers respectively. |
鱼类的分布特征与其生态习性、栖息地、环境因素等密切相关[17-19]。研究结果初步掌握了石角水库鱼类水平分布及季节变动特征, 主要表现为在冬春季节, 鱼类主要分布在库首区域(Ⅰ区), 夏季则洄游至库尾区域(Ⅲ区), 相关研究也有类似结果[16, 20-21], 上述结果中鱼类行为特征(水平洄游方向)亦支撑了这一结果。冬季和春季随水温降低鱼类逐步进入越冬场, 深水区不仅可提供不同规格个体喜好的环境, 同时也可提供更多的容纳空间[22]; 在夏季, 库尾流水区域营养比较丰富且逐渐向库首递减, 因此这一区域成为初级生产力最高的区域, 且成为鱼类繁殖的重要区域[16]。5—6月为北江鱼类主要繁殖季节[10], 大量鱼类洄游至上游的流水区进行产卵活动, 这也是影响鱼类分布特征的一个重要因素。
春季鱼类密度远高于其他季节, 主要原因是3月份采样之前北江上游下暴雨, 飞来峡水库泄洪, 调查江段水流浑浊, 含沙量高, 回波映像中噪声较大, 对调查结果造成一定影响。冬季调查期间水文特征相对稳定, 鱼类回波多呈分散分布, 更适合声学调查及资源评估。因此, 调查时间的选取, 亦会对调查结果的准确性产生影响。
渔业资源声学评估中, 种类鉴别是一个难点。通常研究人员采用声学调查结合渔获物采样来分配积分值, 以评估资源量评估资源量[23-24]。此次调查过程中未进行渔获物采样, 缺乏对调查区域鱼类群落结构、组成现状的了解。鉴于目前缺乏特定种类TS值与鱼体大小关系的系统研究, 无法准确根据鱼类TS值计算出相应的鱼类大小, 因此借鉴国外学者的经验公式。鱼类TS值受脉冲发射频率、鱼类在波束中的位置、游泳行为和河环境等因素影响[25-28], 因此估算出来鱼类尺寸大小会与实际有所偏差。但对于讨论不同季节鱼类资源的相对变化影响不大, 且能够较为准确地反映库区资源空间结构分布。本研究主要参考了常用的几种经验公式进行换算[29-31], 结果表明, love[15]换算结果比较接近近年来实际捕捞情况, 因此选取此模型来转换目标强度与体长之间的关系。调查区域鱼类平均目标强度较小, 即小个体鱼类所占比例较大。资料记载, 由于捕捞强度过大和开捕年龄过低, 使得北江经济鱼类种群结构恶化, 从前的珍贵鱼类已非常稀少, 如唇鲮(Semilebeo notabilis)、桂华鲮(Sinilabeo decorus)等, 而小型鱼类如宽鳍鱲(Zacco platypus)、䱗、马口鱼(Opsariicjthys bidens)、银鮈(Squalidus argentatus)等成为了北江的主要经济种类[10-11]。这也与Jennings等[32]的理论一致, 即当环境发生变化时, 小个体鱼类相较于大个体, 具有更强的繁殖和快速生长能力, 并且可以替代大个体鱼类成为这一区域的优势种类。
了解鱼类在河流中的行为是非常必要的, 其主要意义在于以下3点: (1)可为设计生态友好型、选择性较高的网具提供基础数据; (2)为渔业工程, 如人工鱼礁/鱼巢、过鱼通道等的设计提供参考依据[33]; (3)研究目的亦从过去的以提高捕捞效率为主转变为当前的以保护为主。如在麦克纳瑞大坝, 由于缺乏对洄游鲑行为的了解, 因此过鱼设施的效果与设计时的预期存在差距[34]; Rice等[35]利用一些鱼类在繁殖期会发出声音的特点, 采用被动声呐对石首鱼及蟾鱼繁殖群体的时空分布进行了研究。相关研究表明在自然无干扰状态下鱼类游泳速度在0.08~0.5 m/s之间[36-37], 此次结果显示鱼类相对游泳速度分布于1.5~3.5 m/s。由于此次调查船体较大, 且航速设定, 可认为此次调查为匀速走航, 因此相对游泳速度可以用来指示不同时期鱼类游泳行为。鱼类所处水深显示出不同时间鱼类对水深的偏好, 水平及垂直变化反映了不同时期鱼类定向迁移的变化趋势。总体上, 该研究初步掌握了不同时间北江清远段鱼类水平垂直洄游规律, 及鱼类在不同季节的行为特征。当前, 梯级阻隔造成自然河流破碎化, 因此在已建电站上加建过鱼通道成为缓减水坝建设产生负面生态效应的一种方法, 北江已有成功案例[38], 且目前已推广至北江及东江其他水电站。成功的鱼道设计需结合鱼类行为特征, 因此研究结果可为北江渔业可持续发展及渔业工程设计提供参考。
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