2018, Vol. 25
2. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306
2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
自然死亡系数(natural mortality coefficient, M)是渔业资源评估和管理中最重要的生物学参数之一[1]。联合国粮农组织(Food and Agriculture Organization, FAO)将其定义为, 由捕捞之外所有因素造成的某个渔业种群单位时间内的相对死亡率, 这些因素包括掠食、衰老、疾病、环境变化等[2]。除了简易的剩余产量模型以外[3-4], 所有渔业种群动力模型都需要直接或间接地评估M。渔业资源评估结果的可靠程度与M的准确程度有明显正相关关系[5]。Gislason等[6]曾指出, 如果没有M, 根据商业或者科学调查所获得的年龄或规格(体长, 体质量)等生物学数据就无法估算捕捞死亡率, 同时对后期捕捞水平的预测也将失效。更严重的是, M的错误评估将会对模型计算造成偏差, 进而影响捕捞强度以及捕捞配额的设定[7]。因此, 在渔业资源评估和管理中, 对M的准确评估非常重要。
对于生长、死亡及年龄等渔业生物学参数而言, M是最难评估的参数之一[8]。事实上, M随年龄[5]、性别、种群以及栖息地环境而异, 同时还受到捕食者、种群内部和种群间的竞争作用影响, 这也使得对M的评估愈发困难[9]。国外学者开展了较多关于M评估方法的研究, 但并没有达到令人满意的程度[10]。研究证实, 通过直接方法来获得M是很困难的, 尽管有众多声称可利用标记和遥感数据可靠评估M的新方法, 但这些方法通常不具有实用性[11]。因此大多数资源评估方法中对M的估算都依赖于间接方法[12], 有的直接假定其为常数。国内对M的评估方法研究报道较少[13], 除了传统的指定其为某一常数外, 通常是利用经验公式进行评估, 其中以Pauly[14]经验公式最为常见。然而, 验证发现, 部分国内文献中Pauly经验公式存在误用的情况。为此, 本文根据收集的文献, 概要介绍了国内外不同评估M方法的优缺点及影响因子, 重点就Pauly经验公式在中国近海主要经济鱼类M评估中的应用进行了校验和评述, 旨在抛砖引玉, 为更好地开展鱼类种群自然死亡系数及资源评估提供参考。
1 自然死亡系数的评估鱼类的生产力是由生长、补充以及自然死亡3个因素所决定的, 因此对M的认知有助于分析渔获产量以及种群的恢复力[15]。在实际应用中, 不同构造的评估模型已成为获取参数M的主要依据。对于评估模型的选择, 通常的步骤包括:
(1) 从理论和实际出发, 假定一个有效的和合适的模型系统类别;
(2) 通过限制模型参数, 利用数据和系统来确定一个比较适用的模型;
(3) 估算所选模型的参数;
(4) 验证该模型; 若选择的模型合适, 则利用其进行资源评估; 否则, 重新从(2)开始[16]。
Quinn等[17]综述了6种评估M的常见方法: (1)渔获曲线分析法; (2)体长频率分析法; (3)标志-回捕实验; (4)拟合种群模型; (5)生活史分析(元分析); (6)收集死亡的个体。而Zheng[10]认为以上方法都具有很大的不确定性。本文根据不同模型方法中使用的数据类型, 从生活史参数、标志回捕和年龄结构等3个方面概述了国内外评估自然死亡系数的常用方法。
1.1 基于生活史参数的评估方法基于生活史的评估方式描述的是M与诸如最大年龄、50%性成熟年龄(Tm50)、50%性成熟体长(Lm50)、生长系数(K)、渐近全长(L∞ )及体质量这些生活史参数之间的强相关关系。根据不同的观测数据, 又引申出了许多不同生活史参数与M值之间的关系式。例如Jensen[18]曾测定了Beverton- Holt生活史恒等式中的常数值, 提出可利用Von Bertalanffy生长系数K, 性成熟年龄与M的关系来评估M, 并通过对众多鱼类的回归分析得出了新的常量式; 同时Jensen认为, 由于该常量式独立于任何生长模型, 因而具有通用性。与此相似, Lorenzen[19]的模型认为M与个体体质量强相关。其将人工养殖与天然水域生态系统中种群的M对比, 以年度为单位进行测量, 发现即使二者处于相同纬度, 自然生态系统中的种群仍具有更高的M值。而Peterson等[20]基于体质量针对M提出了异速增长模型, 以实验为依据的研究表明鱼类种群的自然死亡系数与个体的体重密切相关[21]。在此之后, McGurk[22]通过鱼卵、仔鱼的数据对Peterson-Wroblewski模型进行了测试, 结果表明该模型通常会低估表层鱼类鱼卵、仔鱼的M值, 这是由于鱼卵、仔鱼的呈斑块空间分布而易遭受捕食者的捕食, 从而影响了M的估算。Vetter[12]指出, 此类基于众多生活史参数而建立的评估方法, 具有以下优点: (1)只需要较小的数据量即能建立模型; (2)可有效地在宏观层面上证明物种的变动趋势以及建立生态学理论。但同时因结果的单一以及对M评估的准确性不高, 造成难以准确判断该种群M的变化趋势以及习性的演变, 并且此类方法并不优于回归分析的方法。因此, 在数据不够充分, 只需要粗略评估M时, 可以用此类方法。而在利用生活史参数评估过程中, 以经验公式最为常见。
基于实验数据所得的关系式即经验公式, 即在某参数难以测量或直接获取的成本很高时, 通过一个简单的替代关系, 转化为对其他某些简便易得的参数求解。其中一个突出的实例就是在渔业资源评估过程中基于生活史参数以及环境变量采用经验公式的评估方法求解M[23]。如Beverton等[24]发现了个体生长速率与M之间的关系, 并建立了函数式; Kenchington[25]发现当生长系数K能准确估算时, 利用Pauly公式得到的M将具有较高可靠性。此类方法随后被作为评估M的工具, 尤其是在只有某些生活史参数可获得的情况下。在渔业资源评估中, 已广泛运用经验公式估测M值, 尤其是在发展中国家[26]。
在此类公式中以Pauly经验公式应用最为广泛。该方法基于84种鱼类共175个种群的数据, 根据其渐近全长L∞ (cm)、生长系数K, 以及鱼群栖息地环境平均水温T等参数, 应用Pauly分析发现M与生长参数呈负相关关系, 而与年平均水温以及生长系数为正相关。所得经验公式如下:
| $ \begin{align} &\lg M=-0.0066-0.279\lg {{L}_{\infty }}+ \\ &\ \ 0.6543\lg K+0.4634\lg T \\ \end{align} $ | (1) |
| $ \begin{align} &\lg M=-0.2107-0.0824\lg {{\mathit{W}}_{\infty }}+ \\ &\ \ 0.6757\lg K+0.4627\lg T \\ \end{align} $ | (2) |
而詹秉义[8]在他的《渔业资源评估》一书中, 将公式(1)改为以自然常数e为底的关系式。
| $ \begin{align} &\ln M=-0.0152-0.279\ln {{L}_{\infty }}+ \\ &\ \ 0.6543\ln K+0.4634\ln T \\ \end{align} $ | (3) |
并且由公式(3)分析得出:小型鱼种有大的M; 快速生长的鱼种有大的M; 栖息地水域温度越高, M值越高。而由公式(3)可类推得到公式(2)的等价转换公式, 即
| $ \begin{align} &\ln M=-0.48516-0.0824\ln {{\mathit{W}}_{\infty }}+ \\ &\ \ 0.6757\ln K+0.4627\ln T \\ \end{align} $ | (4) |
同时Pauly[14]认为M与环境水温有直接关系, 鱼类种群栖息地水温越高, M越高。因为在水温更高的热带环境中, 相比于别的栖息地环境, 其他条件相同情况下, 个体需要摄取更多的能量以满足其较高的新陈代谢需求, 故而鱼群有更大概率遭遇饥饿的捕食者, 进而造成了更高的自然死亡率。除此之外, Pauly发现极地附近海域的个体以及鳀科鱼类的评估结果出现较大偏差。
Gislason对Pauly的经验算法提出了改进[27], 在对163套数据共75种资源进行分析后, 其认为M与资源种群的渐近体长、生长系数相关, 同时与体长存在相关关系, 当移除温度因子后, 方程总的拟合度基本不变。
| $ \begin{align} &\ln M=0.659044546-1.444042278\ln {{L}_{\infty }}- \\ &\ \ 1.691163861\ln \mathit{L}+0.897624850\ln K \\ \end{align} $ | (5) |
式中, L为估算自然死亡系数时对应的体长。徐海龙等[28]在利用该方法时发现, 中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)的M值可能会在放流初期被低估而在稳定生长期被高估。
除此之外, 以最大年龄为主要参数的经验公式也是在中国近海资源评估中较为常见的一种方法。如Tanaka[29]基于M值与鱼类寿命成反比关系提出的回归关系, 而詹秉义等[30]依据此关系式利用真鲷(Pagrus major)等9种鱼类的M和最大年龄(tλ)得出一个更为简易的经验公式：
| $ M=-0.0021+2.5912/{{t}_{\lambda }} $ | (6) |
Alverson等[31]则通过研究提出M和tλ及生长参数K有如下关系式:
| $ M=\frac{3K}{{{\text{e}}^{0.38{{t}_{\lambda }}K}}-1} $ | (7) |
标记回捕法是评估自然死亡系数时极为常用的一类方法[32-33]。自从20世纪末统计学家以及生物学家致力于利用统计模型评估资源丰度, 标记回捕法便受到极大关注[34-35]。死亡率与年龄相关, 并且稚鱼期和幼鱼期阶段的个体具有更高的死亡率, 成熟期个体死亡率则较低, 到接近最大年龄时死亡率又开始增加。基于单位捕捞努力渔获量(catch per unit effort, CPUE)作为表示资源丰度的相对指标, 假定捕捞作业过程中可捕系数不随时间而变化, Chapman等[36]提出了单位努力量回捕模型。Williams等[37]则认为随着时间推移以及捕捞条件不断变化, 捕捞概率(capture probability)不太可能为恒定值。而实际的资源丰度与捕捞率(catch rate)之间的关系无疑是很重要的, 因为受到鱼类行为和捕捞条件的影响, 即使种群处于衰退状态, 其渔获量仍然可能很高[36]。根据个体放生时的尺寸大小分类, Hampton[38]以西太平洋热带地区的金枪鱼为研究对象, 提出了标记的体长结构模型(size-structured tagging model), 并利用VBGF生长方程计算标记个体放生期间的增长量, 结合最大似然估计法计算捕捞死亡系数和M值。同时他认为在回捕数据和生长参数可获得的情况下, 该方法具有通用性。不同于传统的模型假设, Treble等[39]通过实验发现回捕标签的丢失率并不是固定不变的, 而是与放生时间成正比, 并因此提出了一个时间序列模型。为了降低标签脱落造成的影响, 更准确地评估M值, Wetherall[40]提出使用双标签的方法, 所得评估结果可认为是无偏量。Brooks等[41]提出了泛化的回捕模型, 在同时存在休闲性和经济性捕捞的渔业中, 允许对各自的捕捞死亡率进行单独估计。Pine等[42]总结了基于标记回捕、遥感追踪定位等途径来研究渔业资源状况的方法, 并认为联合这些经过改进的模型方法可以极大提高资源评估的准确性。Pollock等[43]将标记回捕模型(tag return models)与遥感标记模型(telemetry tagging models)相结合, 利用关于捕捞以及自然死亡的个体信息, 以获得更为精确和有效的无偏估计量。通过模拟分析, Pollock等[34]发现当个体的迁移概率为1时, 组合方法中M的相对标准误差(relative standard error, RSE)结果相对于标记回捕法和遥感标记法的结果有所改善。
而在2017年, Thorley等[44]对Kootenay湖中2008—2013年期间大型(≥500 mm)强壮红点鲑(Salvelinus confluentus)和虹鳟(Onchorhychus mykiss)的研究中, 利用CJS模型(Cormack-Jolly-Seber Model)结合贝叶斯分析计算二者M值, 在所建立的模型中假设:标记的个体是总体中的随机样本; 没有标签的影响; 所有个体都被正确识别; 没有个体洄游离开该水域; 在每个时间间隔内重新捕获的可能性无个体差异等。基于这些假设, 众多与M相关的影响因素将不被考虑, 同时受各种假设条件的束缚, 即使能得到较为准确的评估结果, 这种估算方法也不具有通用性。
理论上, 标记回捕法可较好地估算自然死亡系数, 尤其是在采用了具有高奖励性的标签(high reward tagging)时, 更可以将休闲渔业过程中的捕捞量影响降至最低。但在实际操作过程中, 标记法具有很高的成本, 同时回补率的可靠性不高, 因此受到很大限制而没有被广泛使用。
1.3 年龄结构的分析法年龄被认为是潜在影响M评估结果的最重要因素, 并且也是评估模型中最为常用的参数[6]。因而对于渔业数据, 基于年龄的分组方式最为常见。根据年龄信息, 可以获得该种群各年龄段的生长状况, 通过时间序列就能掌握该种群的动态变化。因此依靠年龄结构的种群分析方法逐渐成为主流[45]。在这之中实际种群分析(Virtual Population Analysis, VPA)[46]或股分析(Cohort Analysis, CA)[47]是相对简单的年龄结构模型[48]。
VPA是渔业资源评估的经典模型之一, 特别是在评估资源量、捕捞死亡水平以及预报未来的资源量和渔获量方面有着广泛的应用。基本思想是利用每年的渔获量和死亡数据求算年初的资源量, 通过多次的重复逆向计算, 即可得到种群过去的资源变动情况[13]。CA方法是VPA模型的简化模型, 其将传统VPA的非线性计算方法转变为线性模型。Pope[47]认为在M小于0.3, 捕捞死亡系数小于1.2时, 得到的结果可以极为精确。
实际种群分析(VPA)能够重现渔业的开发史, 王迎宾[13]利用其实现了在渔业种群的动态中对M进行求算, 提出了多种使用分年龄组渔获量及辅助信息估算鱼类M的方法, 并通过模拟和渔业实践对方法进行验证, 均得到了比较理想的结果。但补充量(R)数据的质量对M估算的影响较大。不同模型和数据的误差结构会影响M的估算结果, 广义线性模型和Pearson残差分析表明, 正态分布的数据误差和对数正态分布的模型误差得到了较优的M估计值。
Maunder等[49]认为当可以获得连续的长期年龄结构渔捞数据时, VPA的计算方法将是首选。但不能忽视的是, 该方法本身具有一定的不确定性, 单纯的分年龄组产量数据并不能计算最高年龄组的捕捞死亡系数[50]。同时与传统的计算方法相比较, 其对数据的要求更高, 而中国早期的渔业捕捞数据存在着不全、不准的情况。因此, 对于大时间尺度的渔业资源状况分析, 仍是具有局限性的。
2 评估模型的对比分析 2.1 利用不同经验公式计算犬齿牙鲆M值Maunder等[51]以犬齿牙鲆(Paralichthys dentatus)为例, 对比分析了基于不同生活史参数评估方法所得到的M值(表 1)。结果表明, Pauly[14]和Gunderson[52]都给出了近似的M值, 而Pauly得出的M值最高, 并且所有评估结果普遍高于当前所设想的M值。Jensen[18]得出的M估计值偏高是由于犬齿牙鲆低龄性成熟个体造成的, 同时雄性个体相对于雌性个体具有更高的M值。
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表 1 利用不同经验公式计算犬齿牙鲆M值 Tab.1 Estimates of M (a-1) for Paralichthys dentatus with different methods |
增加对其他蝶形目种群M值的对比评估, 可更准确分析经验公式与生活史参数间的关系。根据以往使用Beverton-Holt[24]公式、Pauly经验公式, 以及Gunderson公式评估某些蝶形目的结果, 并结合Froese[53]提供的M值(FishBase通常使用标记回补或渔获曲线分析的方法计算M值), 发现所有的估算结果在0.1~0.6之间。然而, 大多数的评估结果并不准确或评估方法存在问题[51]。假若没有综合性的评估, 那么评估结果的不确定性以及其偏差的大小则很难被确定。
2.2 使用不同方法估算中国近海鱼类M值费鸿年等[55]利用11种广东大陆架鱼类的有关生活史参数, 用式(1)、式(6)、式(7)三种经验公式分别估算M值, 结果如表 2所示。从表中可以看出, M3明显偏大, M1与M2结果较为接近, 但M2大于M1。结合Tang[56]对黄海的太平洋鲱鲤(Clupea pallasii)估算结果, 费鸿年认为M3的结果对K值的变化敏感, 如果过分地体现某一生长参数的作用, 将导致估算结果的不稳定。从M1的结果可发现, Pauly经验公式的估算值并不是一定偏高, 而是得到一个较为合理的值。
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表 2 利用不同方法估算中国近海鱼类M值 Tab.2 Estimates of M (a-1) for inshore fishes of China with different methods |
Pauly经验公式是中国渔业资源评估中估算M的最常用方法之一, 目前已在短尾大眼鲷[57-59] (Priacanthus macracanthus)、花斑蛇鲻[60]、竹荚鱼[61](Trachurus japonicus)、带鱼[62-63](Trichiurus japonicus)、小黄鱼[64-67](Larimichthys polyactis)、刺鲳[68-69](Psenopsis anomala)、二长棘犁齿鲷[70-73] (Evynnis cardinalis)、金线鱼[74-76]、棘头梅童鱼[77] (Collichthys lucidus)、多齿蛇鲻[78-79]、黄鲫[80-81] (Setipinna taty)及蓝圆鲹[82-83]等M的评估中得到了广泛应用。
根据文献提供的参数, 本研究对其中一些评估结果进行了验算, 结果发现, 有多篇文献在使用Pauly经验公式评估M时存在不同程度的误用, 分析发现, 误用的原因主要包括:
(1) 公式错误。在将Pauly原公式转换为以e为底的对数公式时, 公式中的常数项出现错误, 致使评估结果与准确值有所偏差。如卢振彬等[81]估算1990年福建沿岸黄鲫的M值为0.73, 实际应修正为0.88。
(2) 单位错误。Pauly经验公式中渐进全长L∞的单位为厘米(cm), 而部分文献中存在使用以毫米(mm)为单位的L∞计算的情况。如张国政等[64]评估2008年黄海中南部小黄鱼的M值为0.43, 实际应修正为0.98。
(3) 在给定渐近全长时, 未用其计算。在Pauly原文中曾指出L∞表示个体的渐近全长(total length)。尽管部分鱼类的渐近全长和渐近体长相差不大, 但对M值仍会有一定影响。如陈国宝等[82]计算1997—1999年南海北部陆架区蓝圆鲹M值为0.85, 实际应修正为0.83。
(4) 渐近全长计算错误。渐进全长是通过VBGF生长方程(Von Bertalanffy growth function)得到体长, 然后利用个体体长和全长数据进行回归最终拟合计算而成的。但个别文献中存在回归结果计算失误的情况。如陈作志等[72]求解1992—1993年北部湾二长棘鲷M值为1.045, 实际应修正为0.96。
以上列举的4种错误中, 以(1)最为常见, 但(2)对结果偏差的影响最大; 除此之外, 还有一些未知原因的错误, 此处不再一一赘述。
3 讨论M由于受众多不可控因素的影响, 因而一直是资源评估中的难点。虽然近年来有学者认为在某些特定条件下, M可以被准确评估, 如Lee等[1]通过对靠近美国太平洋海岸的12种底栖鱼实验数据进行仿真模拟发现两种情况: (1)当评估M的相关数据集具有较小的变异值, 同时相对偏差接近于零; (2)评估该参数的原始数据处于模拟数据的数据集范围内时, 可以准确评估出该资源的M值。但利用当前的评估模型和捕捞数据是无法将M准确评估出来的。首先, 所有的评估模型在处理具体渔业数据时是失真的, 因为模型中存在着各种前提假设, 甚至部分模型的假设是与实际情况相违背的。其次, 由于现实情况的复杂性和多变性, 在使用统计学方法评估渔业资源时, 残差将是一直存在的。残差的存在同时引发了我们对通过评估模型得到M的可靠程度的思考。然而不同渔业数据间的差异以及模型自身带入的偏差令所有的评估模型都有一定程度的不确定性。不同模型由不同的变量拟合而成, 这就使得在评估同一目标参数时其结果的准确性不具有可比性, 因为不同变量具有不同程度的误差, 甚至部分变量是在另一变量的基础上获得的, 这无疑会增加结果偏差变大的概率。
本文提及的Pauly经验公式[14]只是众多评估模型中的一种, 尽管该公式具有局限性, 如不能估计软体动物和甲壳类的M值, 以及Pascual等[23]认为Pauly公式的可靠性被高估了, 并且Pauly公式产生的误差大小是由具体情况而决定的。不容忽视的是, 错误的M值对资源评估的影响无疑是巨大的, 其不仅会导致种群生产力评估错误, 还会导致资源丰度随时间变化的趋势结果变得不准确, 但其模型参数的易得性及计算方法的简便性使得它沿用至今。因此, 数据的质量也是保证评估结果准确可信的重要因素, 对数据质量与模型准确性之间的关系探索是很有必要的。虽然随着渔业技术的发展, 可获得的渔业数据将会越来越多且质量会越来越高, 但据不完全统计, 目前世界范围内超过80%的渔业资源处于数据缺乏状态, 仅有1%的鱼种进行过系统性的资源评估[84], 并且现有的资源评估仍存在不确定性[85]。在持续的过度捕捞及水体污染等因素影响下, 中国近海鱼类种群衰退严重, 大部分种类出现个体小型化、低龄化现象, 目前中国近海的渔获物主要以1龄鱼或低于1龄鱼组成, 再加上完善的标志回捕体系没有建立, 因而导致了基于年龄结构和标志回捕法在中国近海渔业种群自然死亡系数的评估应用难以开展。因此, 在进行较大尺度的渔业资源评估时, 使用生活史参数的经验公式评估M应用最为广泛。
4 小结与展望渔业资源评估是渔业管理的基础性工作, 其评估结果是制定渔业管理政策的主要依据。近年来, 随着国家越来越重视渔业资源保护和可持续发展, 掌握渔业资源状态, 为管理决策提供依据的科技需求愈加迫切。鱼类自然死亡系数评估方法的研究一直是渔业资源评估领域中的难点, 中国对其研究起步较晚, 在实际应用方面也主要以各类经验公式为主。近年来, 中国学者虽然在模型参数及评估过程的不确定分析也取得了一定的进展, 但当前正确理解Pauly公式以及评估M值仍面临困难。尽管如此, 综合国内外应用情况来看, 当前Pauly经验公式对于中国渔业资源评估, 特别是数据有限条件下开展鱼类资源M的评估仍具有积极意义。对于后期的研究, 除了应该注意文中提到的几种错误, 还应提高渔业数据采集的质量, 同时将传统的方法与贝叶斯等不确定性分析方法结合起来, 以进一步降低参数评估及渔业管理决策中的风险, 促进渔业资源保护和可持续利用。
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