2018, Vol. 25
2. 天津农学院 水产学院, 天津市水产生态及养殖重点实验室, 天津 300384
2. College of Fishery Science, Tianjin Agriculture University; Tianjin Key Laboratory of Aquaculture, Tianjin 300384, China
生物的表型性状是遗传育种与苗种繁育的重要指标, 常被作为良种选育及种质复壮的主要性状[1]。在水产养殖生产过程中, 质量性状是直接影响养殖业经济效益的关键因素[2], 而形态性状与质量性状间存在一定的关系[3], 因此, 发挥形态性状直观可辨的优势, 研究其对质量性状的影响和决定程度, 并以形态性状为选育参数, 筛选出具有优良生产性能的群体, 对指导人工选育生产实践具有重要意义[4]。已有研究表明, 针对不同种类生物, 影响其质量性状的形态性状有所不同, 如在栉孔扇贝(Chlamys farreri)[1]、黄边糙鸟蛤(Trachycardium flavum)[5]、日本镜蛤(Dosinia japonica)[6]和背瘤丽蚌(Lamprotula leai)[7]等贝壳中均有所体现。通径分析早在20世纪20年代就由数量遗传学家Wright提出, 通过确定参数间的相关性, 利用参数间的相关系数拆分为直接影响和间接影响, 从而通过通径分析建立最优回归方程。利用形态性状与质量性状间的通径分析已应用于许多海洋生物育种工作中[8-10]。针对香港巨牡蛎(Crassostrea hongkongensis)[11]的研究发现, 影响雌雄个体体重的形态性状不同; 对日本沼虾(Macrobrachium nipponense)[4]的研究发现, 不同地理群体中影响其体重的主要形态性状有所不同; 对圆斑星鲽(Verasper variegatus)[12]的研究发现, 影响其体重的形态指标在不同生长阶段存在差异; 对文蛤(Meretrix metretrix)[13]的研究发现, 不同壳色间影响其活体重的形态性状有所不同。
合浦珠母贝(Pinctada fucata)又称“马氏珠母贝(Pinctada martensii)”, 广泛分布于热带和亚热带区域, 是培育海水珍珠的重要贝类[14-15], 且珍珠养殖曾一度成为广东、广西和海南等部分沿海地区支柱性产业之一[16-17]。但近些年来, 由于长期不当的人工近亲繁殖, 导致养殖性状退化, 加上养殖海区老化及污染, 使合浦珠母贝养殖过程中出现生长缓慢、死亡率高和培育珍珠优珠率低等现象[17], 严重制约着海水珍珠养殖业的发展, 使产业面临逐渐萎缩。选育出具有优良生产性能的新品种合浦珠母贝是振兴合浦珠母贝珍珠养殖产业的一种有效途径, 在此条件下, 新品种‘海优1号’、‘南科1号’和‘南珍1号’以及其他新品系便应运而生。Wada等[18-21]针对合浦珠母贝壳色这一性状进行了长期的选育, 并研究了壳色对生长和存活效应的影响, 但不同壳色间的合浦珠母贝形态性状对质量性状的影响还未见报道。研究体重与其他形态性状之间的关系, 筛选出决定体重性状的关键指标, 对指导合浦珠母贝人工选育有着重大的意义。本实验以合浦珠母贝不同壳色选育系F6为研究对象, 将不同壳色合浦珠母贝形态性状和体重进行多元回归分析; 通过相关分析和通径分析, 获得影响体重的主要形态性状, 从而建立最优回归方程; 分析其对体重的直接作用和间接作用, 及其单独或共同对体重的决定系数, 以期为人工选育目标性状提供最佳测量指标。
1 材料与方法 1.1 实验材料实验用合浦珠母贝包括传统壳色和选育的4种壳色(图 1a), 经多代选育壳色已达到稳定遗传, 在自然海区培育的18月龄的合浦珠母贝选育系F6各1000只。
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图 1 不同壳色合浦珠母贝及各形态性状图解 1.选育的4种壳色合浦珠母贝; 2.合浦珠母贝形态性状图解. Fig.1 Different shell colours and morphological characteristics of Pinctada fucata 1. Selected Pinctada fucata of four kinds of shell colors; 2. Morphological characteristics of Pinctada fucata. |
对选择的5种壳色合浦珠母贝, 清除其表面附着物, 刷洗干净, 吸收其壳表面水分, 使用精确度为0.01 mm的数显卡尺测量其4个形态性状, 包括壳长(SL, mm)、壳高(SH, mm)、壳宽(SW, mm)和绞合线长(HL, mm), 使用精确度为0.01 g的电子称测量其体重(BW, g), 测量的各形态性状示意图如图 1b。
1.3 数据分析利用SPSS 21.0对各性状间进行简单相关分析以及计算形态性状对体重的通径分析和决定系数。分析5种壳色合浦珠母贝形态性状对其体重的直接作用和间接作用, 经逐步剔除偏回归系数不显著的性状, 建立各形态性状与体重间的最优回归方程。用Origin 9.1对不同壳色合浦珠母贝的形态性状经欧式最短距离进行聚类分析及作图。分析中使用的公式如下:
决定系数(di): di=pi2, pi为某单一性状对体重的通径系数; 多参数共同决定系数(dij): dij=2rijpipj, rij为性状间的相关系数, pi、pj分别为单一参数对体重的通径系数; 体重(y)与各形态性状间的线性回归方程: y=b0+b1x1+b2x2+……bixi, b0为常数, b1、b2、bi为对应的偏回归系数。
2 结果与分析由表 1数据可知, 同一性状不同壳色间存在差异, 其中, 传统壳色组的壳长、壳高和体重最大, 金壳色组的壳宽和绞合线长达到最大。5种壳色合浦珠母贝中, 体重的变异系数最大, 说明体重仍有很大的提高潜力。
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表 1 不同壳色合浦珠母贝表型性状统计 Tab.1 The phenotypic parameter statistics for Pinctada fucata of different shell colors |
本研究对5种壳色合浦珠母贝各形态性状间进行简单相关分析(表 2), 各形态性状与体重间均呈极显著相关(P < 0.01), 说明所选取的形态性状对体重之间的相关分析是极其有意义的。从相关程度看, 各壳色形态性状与体重之间均为显著正相关, 但各壳色与体重间相关系数最大的形态性状却不尽相同, 其中传统壳色组、白壳色组和红壳色组与体重相关系数最大的为壳长, 分别为0.727、0.536和0.577, 各性状与体重之间相关系数由大到小依次为壳长、壳高、绞合线长、壳宽, 表明壳长对体重的决定效应最大, 壳宽最小。金壳色组和黑壳色组与体重之间相关系数最大的性状是壳高, 分别为0.711和0.636, 其次是壳长, 可见壳高对该两种壳色的合浦珠母贝体重的决定效应最大。
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表 2 不同壳色合浦珠母贝表型性状相关系数 Tab.2 Correlation coefficients between the phenotypic traits for Pinctada fucata of different shell colors |
根据通径分析原理, 借助SPSS 21.0软件采用逐步回归的方法分别获得5种壳色合浦珠母贝各形态性状对体重的直接通径系数(直接作用)和间接相关系数(间接作用)(表 3)。其中对传统壳色直接作用最大的是壳长(0.406), 其次是壳高(0.334);壳高通过壳长最大程度地间接影响体重(0.3106), 其次是绞合线长通过壳长间接影响体重(0.2582)。对金壳色组直接作用最大的是壳高(0.409), 其次是壳长(0.279);壳长通过壳高最大程度间接影响体重(0.2438), 其次是壳高通过壳长间接影响体重(0.1662)。对白壳色直接作用最大的是壳长(0.373), 其次是壳高(0.359);壳高通过壳长最大程度间接影响体重(0.2428), 其次是壳长通过壳高间接影响体重(0.2337)。对红壳色组直接作用最大的是壳高(0.320), 其次是壳长(0.309);壳长通过壳高最大程度间接影响体重(0.1379), 其次是壳高通过壳长的间接影响体重(0.1332)。对黑壳色组直接作用最大的是壳宽(0.346), 其次是壳高(0.316);壳长通过壳高最大程度间接影响体重(0.1782), 其次是壳高通过壳长间接影响体重(0.1433)。
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表 3 合浦珠母贝形态性状对体重影响的通径分析 Tab.3 The path coefficients of the morphometric traits to the body weight of Pinctada fucata |
5种壳色合浦珠母贝直接作用显著的性状单独或两两共同对体重的决定系数见表 4, 对角线上列出的是每个形态性状对体重的单独决定系数, 对角线上方列出的是两两形态性状共同对体重的决定系数。不同壳色中对体重的决定系数最大的单独性状不尽相同, 传统壳色和白壳色最大的是壳长, 分别是0.165、0.139;金壳色和红壳色最大的是壳高, 分别是0.167、0.102;黑壳色最大的是壳宽, 为0.120。在共同决定程度中, 就间接决定系数而言, 数据都显示出决定系数最大的是壳长与壳高对体重的间接决定, 因此, 以体重为目标挑选合浦珠母贝时, 从形态性状上金壳色和红壳色应首先要选择壳高, 同时加强对壳长的协同选择; 白壳色首先选择壳长, 同时加强对壳高的协同选择; 黑壳色首选壳宽。
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表 4 合浦珠母贝各形态性状对体重的决定系数 Tab.4 The determinant coefficients of morphometric traits to the body weight of Pinctada fucata |
偏回归系数统计表明, 各形态性状对体重均产生极显著的影响(P < 0.01, 表 5), 说明所选择的所有形态性状与体重之间都有着极显著的线性关系。对5种壳色合浦珠母贝建立以壳长、壳高、壳宽和绞合线长为自变量, 体重为因变量的回归方程。其中传统壳色: BW=-24.999+0.467SL+ 0.387SH-0.259SW+0.244HL; 金壳色: BW=-38.661+ 0.305SL+0.477SH+0.242SW+0.375HL; 白壳色: BW=-4.130+0.332SL+0.300SH-0.307SW+0.088HL; 红壳色: BW=-27.307+0.327SL+0.321SH+0.252SW+ 0.305HL; 黑壳色: BW=-40.921+0.278SL+0.335SH+ 1.076SW+0.269HL。
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表 5 合浦珠母贝各形态性状对体重的偏回归系数显著性检验 Tab.5 Partial regression coefficient test for various traits to body weight of Pinctada fucata |
多元线性回归方程分析表明, 体重与形态性状之间的回归均达到极显著水平(P < 0.01)(表 6)。其中F=358.796、556.019、139.879、270.855和529.765, 均符合P < 0.01, 方差分析结果有极显著差异, 说明方差分析是有意义的, 可以运用于实际生产中。
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表 6 合浦珠母贝形态性状对体重的多元回归方差分析 Tab.6 ANOVA analysis on multi-variance regression between the main traits and body weight of Pinctada fucata |
5种壳色合浦珠母贝所选择的4种形态性状与体重间均存在极显著的回归关系(P < 0.01), 基于5种壳色合浦珠母贝形态特征经欧式最短距离进行聚类分析, 结果见图 2。5种壳色合浦珠母贝, 其中传统壳色与金壳色形态特征较为接近, 而白壳色、红壳色和金壳色形态较为相近。
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图 2 合浦珠母贝不同壳色形态聚类分析图 Fig.2 Cluster dendrogram of different colors shell of Pinctada fucata |
合浦珠母贝的体重包括其壳重和软体重, 在一定程度上能够衡量其生长、健康状况及育珠效果等重要指标, 因此体重的改良对合浦珠母贝的生长快慢以及育珠质量的提高有着巨大的作用。本研究发现, 5种壳色合浦珠母贝体重的变异系数均大于其他形态性状, 结果与其他贝类的表现一致[13, 22], 说明合浦珠母贝在体重选育中还有着巨大的提高潜力。壳宽在合浦珠母贝的插核育珠过程中是一个极其重要的性状, 5种壳色合浦珠母贝, 金壳色壳宽相比于其他4种壳色有着一定的优势, 与陈明强等[23]的研究结果相一致, 说明当合浦珠母贝在以壳宽为选择目标时金壳色应作为首选。皱柯姝等[24]对选育的4种壳色合浦珠母贝棱柱层和珍珠层金属离子分数进行了比较, 认为壳色与珍珠质量的培育有着直接的关联, 壳色可作为合浦珠母贝选育的协同选择指标。
相关系数是变量间相互关系的综合体现, 并不能全面反映变量间的本质联系[5]。然而, 通径系数则是变量标准化后的偏回归系数, 能够真实地反映各性状间的本质关系[5]。本研究中, 5种壳色的合浦珠母贝各形态性状与体重间的回归关系均达到极显著水平(P < 0.01), 但并不能说明所有的形态性状都是影响其体重的主要因素, 因此有必要通过通径分析, 找到影响其体重的主要形态性状。表型性状相关系数均达到显著的自变量才能进行通径分析, 5种壳色合浦珠母贝中选择的形态性状包括壳长、壳高、壳宽和绞合线长均被保留下来, 然而不同壳色的合浦珠母贝与体重相关系数最大的形态形状不尽相同, 呈现出了与壳色有关的差异, 此结果与不同壳色的文蛤[13]和长牡蛎[22]形态性状对体重有不同影响相一致。因此, 利用壳色与表型性状存在明显的相关性可对壳色和生长性状进行协同选择, 培育同时具有特征壳色和生长优势等性状的品种。在合浦珠母贝选育过程中, 发现在野生和养殖群体中均存在壳色的多态性, 常见壳色有褐色、红色、黄色、黑色和白色等[25]。合浦珠母贝的壳色不仅与其生长、成活等性状有关, 还与优质珠的培育及产量息息相关[24]。贝类壳色协同选育在华贵栉孔扇贝(Chlamys farreri)[26]、海湾扇贝(Argopecten irradias)[27]、虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)[28]、菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)[29]等贝类中已取得显著进展。本研究中, 不同壳色合浦珠母贝在同一养殖环境条件下, 相同贝龄, 表现出了不同的体型特征, 影响其体重的决定因子不同。传统壳色组对体重的直接影响最大的是壳长, 其次是壳高; 间接影响为壳高通过壳长影响最大, 这与刘志刚等[30]的研究结果相同。然而, 金壳色组和红壳色组主要影响因子为壳高, 其次为壳长; 白壳色组主要影响因子为壳长, 其次为壳高; 黑色组主要影响因子为壳宽, 其次为壳长。
生物体的形态性状受基因型与环境共同作用的影响, 本研究5种壳色的合浦珠母贝在同一环境条件下生长, 贝龄相同, 但基于其形态特征经欧式最短距离聚类分析, 结果表现为传统壳色和金壳色形态特征较为相近, 而白壳色、红壳色和黑壳色形态特征则较为相近。陈静等[31]对不同壳色合浦珠母贝进行基因检测, 认为不同壳色选育系间具有较高的遗传多样性, 遗传分化明显, 其遗传分化程度已相当于或超过不同地理种群的分化程度, 因此可为壳色选育的定向选择及壳色间的杂交奠定方向。
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