2018, Vol. 25
2. 广东海纳川生物科技股份有限公司, 广东 广州 510275
2. Guangdong Hinabiotech Co, Ltd., Guangzhou 510275, China
凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)是一种经济价值较高的养殖品种, 具有生长速度快、抗病力强、适于高密度养殖等优点[1]。鱼粉具有蛋白质含量高、氨基酸组成平衡等特点, 是水产动物的优质蛋白源。但随着水产养殖行业的快速发展, 鱼粉资源匮乏, 供不应求, 导致鱼粉价格不断上升。所以降低饲料成本、寻求部分或者完全替代鱼粉的新型高效饲料蛋白源, 并保持水产养殖业可持续发展成为当前研究的重要课题[2-3]。酵母水解物(yeast hydrolysate)作为一种新型的蛋白质原料, 其蛋白含量高(蛋白含量不低于35%), 并富含核酸、核苷酸、小肽、甘露寡糖(MOS)、细胞壁多糖、游离氨基酸及丰富的B族维生素等多种功能性物质和营养成分[4], 是鱼粉的有效替代品之一。
酵母类产品主要包括酵母细胞壁、酵母提取物、酵母培养物和酵母水解物等, 其蛋白质含量高, 营养物质丰富, 是常用的微生物饲料蛋白源[5-6]。酵母类产品在水产饲料中的应用广泛。有研究报道, 酵母细胞壁能够通过刺激生长因子和消化系统以及维持肠道有益的微生物菌群环境来改善花鲈(Lateolabrax japonicus)[7]和鲤(Cyprinus carpio)[8]的生产性能、饲料利用和免疫功能。Sheikhzadeh等[9]发现酿酒酵母可以提高虹鳟(Oncorhynchus mykiss)的生长和非特异性免疫能力。王武刚[10]研究表明, 饲料中添加酵母提取物替代鱼粉可以提高凡纳滨对虾的生长性能、肠道消化机能和免疫抗病能力。酵母提取物替代凡纳滨对虾饲料中45%的鱼粉并不会降低凡纳滨对虾的抗菌能力。酵母培养物可以提高罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)[11]的生产性能, 促进肠道的消化吸收和改善机体健康状况。迟淑艳等[12]研究发现, 使用酵母水解物替代16.67%的鱼粉可以改善凡纳滨对虾的消化率, 提高机体的消化酶活性, 并且不会对其增重率和特定生长率产生负面影响。本实验旨在研究酵母水解物对凡纳滨对虾生长性能、饲料利用、血清生化指标、肝胰腺消化酶活性以及肠道形态的影响, 探讨酵母水解物对凡纳滨对虾生长及生理调控机制, 并为酵母水解物在对虾养殖生产应用中提供基础数据和理论指导。
1 材料与方法 1.1 饲料配方与制作以鱼粉、鸡肉粉、虾壳粉、豆粕和花生粕为主要蛋白源, 鱼油、豆油和大豆卵磷脂为主要脂肪源, 添加不同含量酵母水解物YT500(表 1) (由广东海纳川生物科技股份有限公司提供, 甘露寡糖6.75%, 核酸14.0%, 核苷酸5.12%), 其添加量分别为1%、3%和5%, 以不添加酵母水解物为对照组, 配制成4组等氮等脂的实验饲料; 实验饲料组成及营养成分见表 2。按照表 2将各种固态原料粉碎后过80目筛, 按配方比例准确称重, 并混合均匀, 其中维生素和矿物质等微量组分采用逐级扩大法混合, 再加入鱼油、豆油和磷脂以及水混合, 用双螺杆挤条机压制成粒径为1.0 mm和1.5 mm的颗粒状饲料, 90℃烘箱中熟化30 min后自然风干, 封口袋密封后放入−20℃冰箱中保存备用。
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表 1 酵母水解物(YT500)的营养水平及必需氨基酸组成(干物质基础) Tab.1 The nutrient levels and essential amino acidcomposition of yeast hydrolysate (YT500)(dry matter) |
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表 2 实验饲料组成及营养水平(风干基础) Tab.2 Ingredients and proximate composition of the experimental diet (air-dry basis) |
凡纳滨对虾虾苗购自广东恒兴集团虾苗厂, 实验前先将所需虾苗于1000 L玻璃钢桶中暂养2周, 以暂养料(蛋白含量42%, 脂肪含量8%)饱食投喂。正式实验前24 h停止投料, 挑选规格一致的健康对虾, 初始体重为(1.86±0.02) g, 随机分于16个养殖桶中(养殖桶的规格为300 L), 共设置4个处理, 每个处理4个重复, 每个养殖桶饲养30尾对虾, 在广东恒兴863基地进行为期8周的养殖实验。投喂量为体重的8%~10%, 每天分4次投喂, 早晚的投喂量占总投饵量的60%~70%。分别在7:00、11:00、17:00和21:00进行投喂, 并根据当日对虾的进食情况和天气情况调整具体投喂量。实验用水为经沙滤、沉淀后的海水, 连续充氧, 每天记录水温、盐度、溶解氧浓度及pH。实验期间水温27~30℃, pH 8.0~8.2, 盐度28~32, 溶解氧浓度为6 mg/L以上, 氨氮浓度不高于0.05 mg/L。
1.3 样品采集与分析 1.3.1 样品采集与常规营养分析在8周养殖实验结束后饥饿24 h, 对每个桶的对虾进行计数和称重, 计算成活率、增重率、特定生长率和饲料系数等生长指标。每桶随机取6尾虾, 保存于−20℃冰箱, 用于常规营养成分分析。参照AOAC方法, 饲料、全虾及肌肉干物质含量采用105℃常压干燥法测定, 粗蛋白含量采用蛋白测定仪(Leco FB-528)测定, 粗脂肪含量采用脂肪含量测定仪(OPSIS SX-360)测定, 粗灰分含量采用550℃马弗炉灼烧法测定。
1.3.2 血清生化和肝胰腺消化酶活性指标测定与分析每桶取8尾虾于第5步足基部血窦取血, 盛于1.5 mL离心管中于4℃冰箱放置过夜后, 5000 r/min离心10 min, 取其上清液置于−80℃冰箱用于血清生化指标分析。对虾血清中葡萄糖(GLU)、总蛋白(TP)、总胆固醇(TC)和甘油三酯(TG)含量以及谷草转氨酶(AST)和谷丙转氨酶(ALT)活性均在Olympus 600型(日本)全自动生化分析仪上测定。每桶随机取5尾虾, 取出肝胰腺并放入冻存管, 液氮保存, 用于消化酶活性分析。对虾肝胰腺淀粉酶(amylase)、胰蛋白酶(trypsin)和脂肪酶(lipase)的活性采用南京建成生物工程研究所的试剂盒经全波长酶标仪(Thermo, Multiskan GO 1510)测定。
1.3.3 肠道组织形态观察与分析随机从桶中挑选4尾虾并取其完整肠道, 用4%的多聚甲醛固定液固定, 在固定72 h后, 制备肠道组织切片, 用苏木精-曙红(HE)染液染色, 中性树胶封片, 并在光学显微镜(Olympus, DP72)下观察肠道的皱襞高宽和微绒毛高度。最后用Image J软件进一步分析电子图像以评估不同组的肠道组织形态结构的差异。
1.4 计算公式与数据统计分析| $ 成活率\left( {{\rm{survival rate, SR, \% }}} \right){\rm{ = }}100 \times 终末尾数/初始尾数; $ |
| $ 增重率\left( {{\rm{weight gain rate, WGR, \% }}} \right) = 100 \times \left( {终末均重 - 初始均重} \right)/初始均重; $ |
| $ 特定生长率\left( {{\rm{specific growth rate, SGR, \% /d}}} \right) = \\100 \times \left[ {\ln \left( {终末均重} \right) - \ln \left( {初始均重} \right)} \right]/实验天数; $ |
| $ 饲料系数\left( {{\rm{feed conversion ratio, FCR}}} \right) = 摄食饲料干重/\left( {终末总重 - 初始总重} \right); $ |
| $ 蛋白质效率\left( {{\rm{protein efficiency rate, PER}}} \right) = \\\left( {终末体重 - 初始体重} \right)/摄入饲料蛋白总量; $ |
实验数据以平均值±标准误(x±SE)表示, 实验结果用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)分析, P < 0.05表示差异显著。当处理之间差异显著时(P < 0.05), 进行Turkey多重比较。
2 结果与分析 2.1 酵母水解物对凡纳滨对虾生长性能和饲料利用的影响由表 3数据可知, 各处理组间成活率无显著性差异(P>0.05), 但随着酵母水解物添加水平的提高呈先升高后下降趋势, 且在Y3组达最大值。Y5组的增重率(WGR)、特定生长率(SGR)和蛋白效率(PER)均显著高于对照组(P < 0.05), 而饲料系数显著低于对照组(P < 0.05)。
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表 3 酵母水解物对凡纳滨对虾生长性能和饲料利用的影响 Tab.3 Effects of dietary yeast hydrolysate supplementation on growth performance and feed utilization of Litopenaeus vannamei |
由表 4可知, 饲料中添加酵母水解物对凡纳滨对虾全虾的干物质、粗脂肪和粗灰分含量及肌肉的干物质、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量均无显著影响(P>0.05), 但显著影响全虾粗蛋白含量(P < 0.05), 并随着酵母水解物水平的增加, 其粗蛋白含量不断上升, 在Y5组达最大值。
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表 4 酵母水解物对凡纳滨对虾全虾和肌肉营养成分(湿重)的影响 Tab.4 Effects of dietary yeast hydrolysate supplementation on nutrition components (wet weight) of Litopenaeus vannamei body and muscle |
由表 5可知, 酵母水解物显著影响对虾血清总蛋白(TP)和甘油三酯(TG)的含量以及谷草转氨酶(AST)和谷丙转氨酶(ALT)的活性(P < 0.05), 但对血清葡萄糖(GLU)和总胆固醇(TC)的含量影响不显著(P>0.05)。Y5组的TP和TG含量显著高于对照组(P < 0.05), 而AST和ALT活性显著低于对照组(P < 0.05)。
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表 5 酵母水解物对凡纳滨对虾血清生化指标的影响 Tab.5 Effects of dietary yeast hydrolysate supplementation on serum biochemical indices of Litopenaeus vannamei |
由表 6可知, 酵母水解物作用下, 凡纳滨对虾肝胰腺的淀粉酶活性无显著性差异(P>0.05);而显著影响对虾肝胰腺胰蛋白酶和脂肪酶的活性(P < 0.05), Y3组的胰蛋白酶和脂肪酶活性显著高于对照组(P < 0.05), 且随着酵母水解物的添加, 呈先上升后下降的趋势。
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表 6 酵母水解物对凡纳滨对虾肝胰腺消化酶活力的影响 Tab.6 Effects of dietary yeast hydrolysate supplementation on digestive enzyme activities of Litopenaeus vannamei hepatopancreas |
由表 7可知, 酵母水解物显著影响凡纳滨对虾肠道皱襞高度、皱襞宽度和微绒毛高度(P < 0.05)。Y3组的肠道皱襞高度和宽度显著高于对照组(P < 0.05), 且随着酵母水解物水平的增加, 对虾肠道皱襞高宽呈先上升后下降的趋势。Y5组的肠道微绒毛高度显著高于对照组(P < 0.05)。
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表 7 酵母水解物对凡纳滨对虾肠道形态的影响 Tab.7 Effects of dietary yeast hydrolysate supplementation on intestinal morphology of Litopenaeus vannamei |
有关酵母水解物的相关研究在陆生动物中比较多, 它能通过提高猪、鸡等的消化吸收和免疫抗病能力来提高机体的生长性能[14-17]。同时也有研究报道, 酿酒酵母可以提高鱼类如金头鲷(Sparus aurata)[18]、罗氏沼虾[19]和虹鳟[20]等水产动物的生长性能、消化吸收和饲料利用。研究显示, 饲料中添加适量的酵母水解物能够显著提高中华鳖(Pelodiscus sinensis)[21]、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)[22]、加州鲈(Micropterus salmoides)[23]和凡纳滨对虾[12]等水产动物的增重率和特定生长率, 并显著降低饲料系数。本研究中, 添加5%酵母水解物显著提高了凡纳滨对虾的增重率、特定生长率和蛋白质效率, 同时饲料系数也显著低于对照组。同样也验证了酵母类产品对凡纳滨对虾的生长促进作用。杨凡等[24]用1%的酵母水解物作用于异育银鲫(Carassius auratus gibelio)时, 也有类似的效果, 异育银鲫的增重率较对照组提高了8.16%。曾本和等[22]得出适量的酵母水解物可以提高草鱼鱼体的粗蛋白含量, 而在本实验中各添加组全虾粗蛋白含量也均高于对照组。本实验结果表明, 酵母水解物可以替代部分鱼粉, 并能提高凡纳滨对虾的生长性能和饲料利用。
3.2 酵母水解物对凡纳滨对虾血清生化指标的影响研究表明, 正常生理条件下, 水产动物血液生化组成的变化, 一定程度上可以反映动物的健康水平[25-26]。血清总蛋白含量可以反映出机体对蛋白质的合成能力, 本研究结果表明, Y5组的对虾血清中总蛋白含量显著高于鱼粉对照组, 说明一定量的酵母水解物可以在一定程度上提供机体正常生理代谢所需的能量, 使更多蛋白储存于机体, 全虾蛋白质含量同血清总蛋白质含量呈现正相关关系。血清中甘油三酯的含量能够反映机体利用储存脂肪的能力[27], 此外, 甘油三酯还可以为新的细胞膜和细胞器合成提供脂类[28], 本实验中, 对虾血清甘油三酯随着饲料酵母水解物水平的升高呈上升趋势, 表明饲料中酵母水解物影响了机体的脂类运输。血糖是反映动物对糖类代谢和吸收的重要指标[29], 本研究中添加酵母水解物对虾葡萄糖含量表现出的差异不显著, 这一结果表明, 适宜水平的酵母水解物不会影响凡纳滨对虾肠道对糖类的代谢和吸收。AST和ALT是两种重要的氨基酸转氨酶, 在平衡机体氨基酸以及蛋白质、脂肪与糖之间的物质转化过程中发挥非常重要的作用[30], 同时血清中ALT和AST活性可以很敏感地反映肝细胞受损状况[31]。在本研究中, 各添加组的AST和ALT活性均低于对照组, 表明适宜酵母水解物并不会对凡纳滨对虾造成肝胰腺的损伤。
3.3 酵母水解物对凡纳滨对虾肝胰腺消化酶活性的影响肝胰腺是甲壳动物重要的消化器官和消化酶分泌器官, 肝壁细胞可以分泌消化酶, 研究表明不同蛋白源替代饲料中的鱼粉, 会影响动物的消化酶活性, 而机体消化酶活性的高低, 可以衡量对虾对营养物质的消化吸收能力[32]。有研究表明, 酵母水解物中含有丰富的氨基酸和核苷酸, 可以增强肝胰腺消化酶活性, 从而促进其对饲料营养物质的消化、吸收和利用[33]。本实验结果显示, 3%酵母水解物添加组对虾的肝胰腺胰蛋白酶和脂肪酶活性显著高于对照组, 此结果可能是由于添加的酵母水解物补充了机体所需的氨基酸和核苷酸, 从而改善了对虾对营养物质的消化吸收。这与添加酵母提取物在罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)中的研究结果一致[10]。同时, 还可能与酵母水解物中的甘露寡糖(MOS)和营养小肽有关。有研究表明, 添加2% MOS可以显著增加凡纳滨对虾肝胰腺胰蛋白酶、肠蛋白酶和脂肪酶活性[34]。在星斑川鲽(Platichthys stellatus)[35]幼鱼基础饲料中添加适量的小肽可有效提高幼鱼胃、肠和肝胰腺的消化酶活性。本实验中, 对虾淀粉酶活性无显著性差异, 但随着酵母水解物的添加呈下降趋势, 迟淑艳等[12]也曾获得类似结果, 这可能是酵母提取物在一定程度上影响了凡纳滨对虾对饲料中淀粉的消化吸收。
3.4 酵母水解物对凡纳滨对虾肠道形态的影响肠道是水产动物对饲料营养物质消化吸收的主要场所, 肠道的形态学变化能反映机体对营养物质的消化吸收和肠道的健康状况[36]。有研究报道, 酵母水解物对早期断奶仔猪[16]和肉鸡[17]的肠道黏膜形态有一定影响, 可以促进肠道生长和吸收[14-15]。饲料中补充一定含量的酵母核苷酸, 可以改善肠道形态结构, 促进肠道生长发育[37]。本实验中, 饲料中添加3%~5%的酵母水解物可以提高对虾皱襞高宽, 促进肠微绒毛修复, 增加肠道的吸收面积, 肠道形态结构的变化可能是由于饲料中的酵母水解物可以补充维持对虾肠道生长发育所需的核苷酸。许丹丹等[38]研究显示, 添加0.1~0.8 g/kg的酵母核苷酸可以显著提高对虾肠皱襞厚度。朱天和等[39]研究表明, 在无鱼粉饲料中添加酵母核苷酸可以显著提高鲤的肠绒毛高度。乐国伟等[40]在纯合饲粮中添加酵母核苷酸可以显著提高雏鸡肠道黏膜的蛋白质和核酸的含量, 并能够促进肠绒毛的生长, 增加肠皱襞的厚度、微绒毛高度以及肠道的蛋白质合成率。在本实验中, 酵母水解物显著提高了凡纳滨对虾肠道皱襞高度、皱襞宽度和微绒毛高度。究其原因, 可能是饲料酵母水解物的补充, 增加了肠细胞核苷酸池中的核苷酸含量, 大多数被吸收的核苷酸和碱基在肠细胞内迅速降解, 促进了肠道黏膜DNA和RNA的合成, 从而改善了肠道形态[41-42]。在其他研究中, 也表明外源核苷酸的添加可以改善罗非鱼(Oreochromis niloticus, ♀×Oreochromis aureus, ♂)[43]、大黄鱼(Larimichthys crocea)[44]和凡纳滨对虾[45]的肠道形态结构, 以及促进慢性腹泻期间正常肠形态的快速恢复[46]。核苷酸影响肠道的机制目前还不太清楚, 还需更深入的探讨。
4 结论本实验结果表明, 饲料添加5%的酵母水解物显著影响了凡纳滨对虾的生长(WGR、SGR、FCR、PER)等指标; 而添加3%的酵母水解物显著影响了对虾消化酶活性及肠道形态结构等指标。综上所述, 饲料中添加3%~5%的酵母水解物可以有效改善凡纳滨对虾生长性能、提高饲料利用率、促进消化以及改善肠道形态健康。
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