2018, Vol. 25
2. 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室, 上海 201306
2. The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China
印度洋长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)在印度洋25°N~40°S之间均有分布, 是印度洋金枪鱼渔业的主要目标鱼种之一[1]。印度洋长鳍金枪鱼的开发始于20世纪50年代, 被延绳钓、围网、流刺网及其他沿岸小型渔业所利用[2], 主要捕捞国家或地区有印度尼西亚、日本、韩国和中国台湾等[3]。近年, 印度洋长鳍金枪鱼也是我国金枪鱼渔业的目标鱼种, 因此, 加强对印度洋长鳍金枪鱼的科学研究, 及时掌握其资源状况, 对我国金枪鱼渔业的发展具有重要意义[3]。
当前, 多个生物量动态模型[4-7]、年龄结构模型[8-10]被用于印度洋长鳍金枪鱼的资源评估。尽管资源合成模型(stock synthesis, SS3)[9]的结果被用于确定当前印度洋长鳍金枪鱼的资源状态, 但该结果仍存在较大的不确定性[2, 10]。本文尝试对影响印度洋长鳍金枪鱼资源评估的因素进行梳理, 以期为该资源的科学评估与管理提供参考依据。
1 渔业资源评估模型用于印度洋长鳍金枪鱼的评估模型可分为两类:一类是生物量动态模型[4-7], 另一类是年龄结构模型[8-10]。生物量动态模型包括:带协变量的产量模型(a stock production model incorporating covariates, ASPIC)[5]、贝叶斯生物量动态模型(Bay esian biomass dynamic model, BBDM)[6]、贝叶斯状态空间产量模型(Bayesian state-space production model, BSPM)[7]。年龄结构模型则包括:年龄渔获量统计模型(statistical-catch-at-age, SCAA)[8]及SS3[10]。尽管上述3个生物量动态模型所需数据类似, 即主要为渔获量与标准化单位捕捞努力量渔获量(catch per uint effort, CPUE)数据, 但模型的参数化方法或参数估计方法存在较大差异。ASPIC采用最大似然方法估计参数[4], 而BBDM与BSPM则采用贝叶斯方法估计参数[6-7]。BBDM与BSPM的差异在于, BBDM对参数内禀增长率提供了先验估计[6], 而BSPM则增加了产量模型的形状参数及处理误差(process error)的估计[7]。年龄结构模型所需数据比生物量动态模型复杂, 除渔获量及标准化CPUE数据外, 还需年龄或体长组成数据、种群结构及生物学等信息, 如生长、自然死亡、繁殖(时间、地点及能力)及性别比例等。SS3与SCAA的区别在于: SS3更灵活, 也更复杂, 既能使用年龄组成数据、也能使用体长组成数据, 但SCAA只能使用年龄组成数据。由于上述评估模型的假设及数据需求等各不相同, 其资源评估结果存在较大差异[2], 但模型的评估效果往往取决于模型所需的假设及数据被满足的程度, 在数据或相关信息存在较大不确定性的条件下, 上述模型对印度洋长鳍金枪鱼资源状态的判断均有参考价值[2], 因此, 在渔业资源评估中应注意评估模型的选择及由其引起的不确定性。
2 渔业数据用于印度洋长鳍金枪鱼资源评估的渔业数据主要包括渔获量、体长或年龄组成及标准化CPUE等数据。这些数据的数量与质量直接影响印度洋长鳍金枪鱼资源评估的质量。
2.1 印度洋长鳍金枪鱼渔业概述印度洋长鳍金枪鱼的商业捕捞始于20世纪50年代早期, 日本、中国台湾及韩国的超低温延绳钓渔业分别于该年代的早期(1952年)、中期(1954年)、晚期(1957年)进入印度洋捕捞长鳍金枪鱼[10]。直到1986年前, 印度洋长鳍金枪鱼主要被中国台湾、日本及韩国超低温延绳钓渔业所利用。1986― 1991年期间, 中国台湾流刺网渔业的渔获量与超低温延绳钓渔业的渔获量相当, 但在1992年, 流刺网被联合国禁止使用。随后, 超低温延绳钓渔业(主要为中国台湾超低温延绳钓渔业)的长鳍金枪鱼产量波动上升, 并于2001年达到高峰(约4×104 t, 占总产量的88%左右), 随后, 其产量逐年减少, 近年维持在1.3×104 t左右。冰鲜延绳钓渔业始于1974年, 其长鳍金枪鱼产量逐年增加, 在2007年以后, 冰鲜延绳钓渔业(主要为中国台湾与印度尼西亚的冰鲜延绳钓渔业)的产量超过超低温延绳钓渔业。2007―2014年, 延绳钓渔业的长鳍金枪鱼产量约占长鳍金枪鱼总产量的95%, 而冰鲜延绳钓渔业与超低温延绳钓渔业的长鳍金枪鱼产量之比约为61 : 39[2]。
此外, 印度洋长鳍金枪鱼也被欧盟、塞舌尔、毛里求斯等国的围网渔业、印度洋沿岸国家的流刺网等渔业所捕捞, 但其产量所占比重较低[2]。
2.2 渔获量数据渔获量数据始于1950年, 20世纪90年代早期之前的渔获量数据较为可靠, 但此后, 由于部分重要渔业(如印度尼西亚的延绳钓渔业, 中国台湾的冰鲜延绳钓渔业)的渔获量数据存在漏报、不报或混报等问题, 尽管印度洋金枪鱼委员会(Indian Ocean Tuna Commission, IOTC)秘书处根据渔获量-捕捞努力量、联合国粮农组织(Food and Agriculture Organization, FAO)的FishStat数据库、港口采样、罐头厂进口等数据, 对缺失数据进行了估计或校正, 但渔获量数据的质量仍有所下降[2]。由于渔获量-捕捞努力量数据缺失较多, 这造成部分渔业(如印度尼西亚延绳钓渔业)捕捞位置的确定存在困难[2], 但当前评估模型的空间分辨率较低, 该影响较少被考虑。
尽管丢弃水平缺少观测(除欧盟围网渔业外), 但一般认为印度洋长鳍金枪鱼的丢弃水平很低[2], 在资源评估中很少考虑丢弃。
2.3 体长或年龄组成数据体长组成数据始于1965年, 主要来自超低温延绳钓渔业及欧盟与塞舌尔的围网渔业, 少量体长组成数据来自中国台湾、印度尼西亚冰鲜延绳钓渔业。体长组成数据主要存在如下几个方面的问题: (1)日本超低温延绳钓渔业的体长组成数据始于1965年, 但自20世纪90年代早期开始, 观测样本数逐年减少, 致使其观测样本数不足, 数据质量变差; (2)中国台湾超低温延绳钓渔业的体长组成数据始于1980年, 但2003年之后与之前的体长数据差异明显。一般认为, 2003年之后, 采样协议有变化, 测量的小鱼过少而大鱼过多, 因而, 平均体长与体重偏大; (3)中国台湾流刺网渔业, 伊朗、巴基斯坦等国的外海刺网渔业, 马来西亚、印度、菲律宾、阿曼等国的延绳钓渔业均缺少体长组成数据, 而中国台湾流刺网渔业非常重要, 其产量约为同期长鳍金枪鱼总产量的50%; (4)中国台湾及印度尼西亚冰鲜延绳钓渔业的体长组成数据非常有限(少数几年), 且采样覆盖率低, 数据质量较差[2]。
年龄组成数据的质量取决于体长组成数据及年龄-体长关系表(age-length key)的质量。由于体长组成数据存在较大不确定性, 同时, 缺少本海域年龄-体长关系表数据, 使年龄组成数据的质量更差[2, 11]。
体长或年龄组成数据主要用于估计选择系数, 而选择系数用于计算各龄鱼的捕捞死亡系数, 对渔业资源评估质量有重要影响。体长或年龄组成数据的缺失或质量不佳将使评估模型无法估计, 甚至错误估计选择系数, 如在当前资源评估中, 中国台湾流刺网渔业的选择系数无法估计, 只能采用Bartoo等[12]的结果[10], 这增加了资源评估结果的不确定性。
2.4 标准化CPUE数据标准化CPUE数据主要来自中国台湾、日本及韩国的超低温延绳钓渔业。
1969年以前, 日本超低温延绳钓渔业的长鳍金枪鱼产量所占比重较大, 但随其目标鱼种转变为南方蓝鳍金枪鱼(Thunnus maccoyi)与大眼金枪鱼(Thunnus obesus)后, 长鳍金枪鱼产量迅速大幅下滑, 并长期保持较低水平。自2006年以来, 由于南方蓝鳍金枪鱼配额减少等原因, 长鳍金枪鱼重新成为其目标鱼种(存在争议, 有人认为其目标鱼种为大眼金枪鱼), 引起其产量有所回升。日本标准化CPUE的变化与其产量变化具有类似性, 据此推测, 其标准化CPUE的变化与目标鱼种的改变仍紧密相关, 可能无法真正反映长鳍金枪鱼资源量的变化[2]。韩国超低温延绳钓渔业存在类似情况, 其标准化CPUE的变化趋势与其捕捞产量的变化趋势类似, 也不能真正反映资源量的变化[2]。
中国台湾超低温延绳钓渔业的CPUE数据始于1980年。在印度洋的中国台湾超低温延绳钓渔业具有如下特点: (1)自20世纪80年代中期以来, 中国台湾超低温延绳钓渔业由现代超低温延绳钓渔业与传统超低温延绳钓渔业共同组成, 现代超低温延绳钓渔业具有较高捕捞效率, 且主捕具有较高价值的黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)、大眼金枪鱼与南方蓝鳍金枪鱼[11, 13]; (2)中国台湾超低温延绳钓渔业存在从温带长鳍金枪鱼主捕区转移至赤道大眼金枪鱼主捕区的现象[11]; (3)在长鳍金枪鱼主捕区, 中国台湾超低温延绳钓渔业的目标鱼种也存在变化, 如在长鳍金枪鱼主捕区, 主捕西南海域剑鱼与热带金枪鱼、东南海域南方蓝鳍与大眼金枪鱼的捕捞努力量有所增加, 而自2004年开始, 其主捕油鱼(Ruvettus pretiosus)的捕捞努力量也日益增多[11]。
中国台湾超低温延绳钓渔业的特点表明其目标鱼种随时而变, 而目标鱼种改变将导致其捕捞系数变化。尽管采用GLM (generalized linear model)模型对CPUE进行了标准化, 但中国台湾延绳钓渔业的标准化CPUE仍受目标鱼种、捕捞区域或捕捞技术变化的影响, 可能仍无法真实反映资源量的变化, 如1986年以后, 标准化CPUE大幅降低就与目标鱼种改变紧密相关, 而不是资源量的大幅下降[11]。尽管如此, 由于中国台湾超低温延绳钓渔业在印度洋长鳍金枪鱼渔业中占重要地位, 当前, 印度洋长鳍金枪鱼的资源评估主要采用该渔业或与该渔业紧密相关的标准化CPUE数据。
为提高标准化CPUE的质量, IOTC联合使用日本、韩国、中国台湾超低温延绳钓渔业的捕捞日志数据(operational data), 并采用聚类方法识别船队的目标鱼种, 以去除目标鱼种变化、空间位置变化、渔船效应对标准化CPUE的影响[14]。但从CPUE标准化结果看(如1970年以前CPUE的大幅下降与2006以后南部海域CPUE的上升), 目标鱼种变化仍影响联合标准化CPUE的质量, 使其不能正确反映长鳍金枪鱼资源量的变化[2, 10, 14]。
在渔业资源评估中, 标准化CPUE是确定资源量变化趋势的重要数据, 比体长组成或年龄组成数据拥有更高权重[15], 直接影响渔业资源评估质量。
3 印度洋长鳍金枪鱼的种群结构在太平洋与大西洋, 长鳍金枪鱼一般分为南北两个种群, 分别对应南北两个海洋环流(ocean gyre), 但由于印度洋北部面积相对较小, 仅存在一个海洋环流, 因此, 当前仍假设印度洋长鳍金枪鱼为单种群[16]。但基于形态学及DNA水平的研究, 印度洋长鳍金枪鱼可能以90°E为界, 分为两个种群[17]。其他基因数据表明印度洋长鳍金枪鱼、太平洋长鳍金枪鱼有紧密关系[18], 而血组频率(blood- group frequencies)[19]与微卫星[20]结果则表明印度洋长鳍金枪鱼、大西洋长鳍金枪鱼有联系[21]。由于南非大陆不足以完全分割南印度洋与南大西洋温带水团系统, 形成环境障碍, 因此, 在东南大西洋与西南印度洋间的长鳍金枪鱼可能存在跨洋洄游[21-22], 而两海域长鳍金枪鱼基因的同质性[20]及体长分布特点[21]等进一步支持了跨洋洄游假设。同样, Koto[23]认为南太平洋与印度洋长鳍金枪鱼也存在洄游联系。据此, 单种群假设值得商榷[21]。
印度洋长鳍金枪鱼的体长分布存在明显的纬向变化[16, 21], 即10°S以北地区常年出现体长较大的性成熟个体, 产卵个体主要分布于10°S~ 30°S之间地区, 而性未成熟个体则主要分布于30°S以南地区, 且不同群体具有季节性南、北洄游特点[1, 16]。南太平洋长鳍金枪鱼的体长分布存在明显的经向变化[24], 但在印度洋是否存在该变化目前仍缺少数据支持。
在资源评估中, Nishida等[8]没有考虑种群空间结构的影响, 而Langley等[10]在使用SS3进行资源评估时, 按75°E及25°S将印度洋划分为4个海域, 以定义长鳍金枪鱼的空间结构、组织评估数据。空间结构划分对资源评估结果具有重要影响[25], 当前评估模型空间划分的科学性值得商榷, 忽略种群的空间结构[5-8]或将捕捞长鳍金枪鱼的核心区域(15°S~25°S之间的海域)划归至北部非核心区域的做法均存在问题[11]。此外, 由于缺少标志放流数据, 印度洋长鳍金枪鱼的洄游估计存在困难[10], 而使用区域作为渔业(areas-as-fleets)的方法或更灵活的选择模型也无法消除由洄游产生的影响[25]。
4 印度洋长鳍金枪鱼的繁殖生物学 4.1 性别比在北大西洋[26]、南太平洋[27]、北太平洋[28]、地中海[29]、印度洋[30]等海域的长鳍金枪鱼渔获物中, 普遍存在雄性成鱼比例随体长增加而增加的现象, 当体长超过某一长度时, 如95 cm[24]、100 cm [28]或105 cm [30]后, 雌鱼很少或缺失。在印度洋, 研究结果表明, 当长鳍金枪鱼体长小于100 cm时, 雌鱼数量占优势, 而当体长大于105 cm时, 则雄鱼数量占优势[30]。对缺少大个体雌鱼的现象, 存在如下3种解释: (1)雌、雄鱼的差异生长, 即雄鱼生长率大于雌鱼, 雌鱼个体体长较小[30]; (2)雌、雄鱼具有不同的自然死亡系数, 即雌鱼的繁殖增大了其自然死亡系数, 造成大个体雌鱼较少[30]; (3)雌、雄鱼具有不同的捕捞系数, 即雌鱼捕捞系数较小, 因此, 渔获物中出现比例较少[11]。
性别比随体长的变化在不同海域也存在差异[11]。如在有些海域, 性别比接近50%, 甚至出现最大体长以雌鱼为主的现象[11, 30]。因此, 性别比是否存在显著差异, 仍存在争议。
当前资源评估通常假设补充时的性别比为1 : 1, 性别比差异主要通过生长差异体现[10]。由于渔业数据缺少性别信息, 因而在自然死亡系数、选择性模型及捕捞系数设置上均没有考虑性别差异的影响。若渔业数据性别比随体长变化差异明显, 且其成因与生长无关, 则其对当前资源评估结果可能产生重要影响。
4.2 性成熟比例据Dhurmeea等[30]的研究结果, 印度洋长鳍金枪鱼的50%性成熟体长为85.3 cm(雌性), 该值比南太平洋的87 cm[31]、大西洋的90 cm[32]略低, 但比地中海的66 cm [31]高。印度洋长鳍金枪鱼的100%性成熟体长约为94 cm, 各大洋大体一致[28, 30-31]。同时, 在南太平洋, 长鳍金枪鱼的50%性成熟体长随纬度、经度及时间而变化[31], 如随纬度向南增加, 该长度逐渐变大。在10°S, 该值为75 cm, 而在25°S~45°S之间, 该值为88 cm[24]。南太平洋长鳍金枪鱼的50%性成熟体长与其特定个体的时空分布有关, 因此, 观测样本的时空覆盖范围将影响该参数的估计。由于Dhurmeea等[30]的观测样本时空分布相对有限, 其结果仍有待进一步确认[2]。
长鳍金枪鱼的50%性成熟年龄, 在大西洋、北太平洋均为5龄[32-33], 南太平洋为4.5龄[31], 而长鳍金枪鱼的100%性成熟年龄, 通常为6龄[33]或7龄[31]。同样, 南太平洋长鳍金枪鱼的50%性成熟年龄随纬度具有明显的变化, 即随纬度向南增加, 该年龄变大, 如在10°S, 该值为2龄, 而在25°S~45°S之间, 该值为5龄[24]。体长与性成熟关系比年龄更密切, 长鳍金枪鱼性成熟受体长驱动[31]。
性成熟比例是计算产卵生物量(spawning stock biomass, SSB)的关键参数, 而产卵生物量不仅是重要的管理参数, 也是利用亲体‒补充关系计算补充量的重要参数。由于Dhurmeea等[30]的结果仍有待进一步确认[2], 同时, 该结果仍缺少性成熟比例与年龄的关系。因此, 在印度洋长鳍金枪鱼的资源评估中, 性成熟比例与年龄的关系一般采用南太平洋的研究结果[31, 34], 性成熟比例随纬度等变化通常被忽略[10]。性成熟比例设置差异是否对印度洋长鳍金枪鱼资源评估结果有严重影响, 目前仍不清楚。
4.3 产卵位置、时间及产卵量印度洋长鳍金枪鱼产卵场目前仍不十分清楚, 一般认为其产卵场在10°S~30°S之间[16], 主要产卵场可能位于马达加斯加东海岸外海, 产卵时间为10月至翌年1月, 主要产卵月份为11―12月[30]。此外, 莫桑比克海峡、西印度洋赤道附近、好望角、圣诞岛周边及澳大利亚西北部均有可能是产卵场, 其产卵位置的海表水温一般超过24℃[11, 21, 33]。
长鳍金枪鱼可分批产卵, 其分批繁殖力(batch fecundity)与卵巢大小有关, 而性腺生长与体长相关, 因此分批繁殖力随体长或年龄增大而增大, 并随产卵时间增加而减少, 即产卵初期分批繁殖力大, 产卵后期分批繁殖力低, 且个体大的产卵时间长[30, 35]。由于分批繁殖力随产卵时间而变化, 同时又受个体状况影响, 因此, 不同状况的个体及不同时间捕捞的个体的分批繁殖力存在较大差异, 这影响了分批繁殖力与体长的关系, 使其与体长的关系存在较大变化[30]。同时, Dhurmeea等[30]的研究结果表明印度洋长鳍金枪鱼的分批繁殖力与体重关系不明显。
在亲体–补充量关系中, 常使用产卵生物量SSB计算补充量, 这隐含了种群繁殖潜力(reproduce potential)与SSB成正比关系[36], 仔幼鱼的存活率与亲体年龄、体长或个体状况无关[37], 且单位体重产卵量不随时间改变[38]等假设[39]。若分批繁殖力与体重无关, 这将影响该假设的成立。同时, 利用体长数据计算种群繁殖潜力可能更为合理, 但在长鳍金枪鱼的资源评估中, 较少采用这种方法计算繁殖潜力。
在印度洋长鳍金枪鱼的资源评估中, 空间划分仅用于组织渔业数据, 每个空间区域没有独立的种群动态, 因此无须设置补充位置, 补充时间则设为第四季度, 即产卵高峰期。而在南太平洋长鳍金枪鱼的资源评估中, 补充量则被按比例在8个区域、4个季节中进行分配, 分配比例由模型估计[40]。补充位置或时间设置对评估的影响, 目前缺少相关讨论。
4.4 亲体-补充量关系亲体–补充量关系模型一般采用Beverton- Holt (B-H)或Ricker模型。利用这些模型估计补充量面临的问题是: (1)陡度(steepness)值的估计或假设。一般, 陡度无法在评估模型中估计[41], 但对资源评估结果却有重要影响[3]。对印度洋长鳍金枪鱼而言, 一般认为该值在0.7~0.9之间, 通常将其固定为0.8。这与南太平洋的假设一致[40], 但与北太平洋的估计(0.84~0.95)或假设(0.9)存在较大差异[42-44]。(2)亲体的计算方法。当前主要将SSB作为繁殖潜力代入B-H等模型以计算补充量, 但繁殖潜力的计算可能受多种因素影响, 并且具有随时间而变化的特点(见4.3), 这将影响补充量及其他参数的估计[39]。(3)补充量处理误差的权重设置。一般而言, 补充量的处理误差假设为服从对数正态分布的随机变量, 其权重由其对数尺度下的标准差决定。该标准差直接影响补充量的变化, 其值一般被假设为0.6[10], 但该值是否适合印度洋长鳍金枪鱼仍值得怀疑。(4)补充量既与亲体有关, 又受环境影响, 同时, 在模型中缺少反映补充量变动的观测数据, 因此, 补充量的估计很有可能受各种因素影响而被错误估计[11]。
5 印度洋长鳍金枪鱼的生长 5.1 年龄与体长关系常采用硬组织鉴定法(鳍条、鳞片、脊椎骨及耳石)、长度分析法及标志放流方法估计长鳍金枪鱼的年龄与生长[45], 但一般认为利用耳石估计的年龄与生长更准确[46]。长鳍金枪鱼最大年龄的估计在不同海区存在差异, 如北太平洋为15龄(耳石)[47], 南太平洋为14龄(耳石)[46], 北大西洋为13龄(鳞片)[45], 南大西洋为12龄(鳍条)[48], 地中海为11龄(鳍条)[49], 而印度洋为9~10龄(鳍条[50], 脊椎骨[51])。
生长方程通常包括von Bertalanffy、Gomperz、Logistic、Richard及一般生长方程[27], 同时非参数模型也用于表达年龄与体长关系[52]。对于长鳍金枪鱼, 主要采用von Bertalanffy生长方程(表 1)。但Williams等[27]的结果表明, 南太平洋长鳍金枪鱼的生长采用Logistic生长方程更合适(表 1)。
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表 1 长鳍金枪鱼的生长方程 Tab.1 Growth equation for Thunnus alalunga |
通常认为长鳍金枪鱼的生长存在性别差异, 当超过某一年龄(如4龄[27])时, 雄鱼体长明显大于雌鱼, 因此, 雌鱼与雄鱼应采用不同生长方程[27]。此外, 长鳍金枪鱼的生长存在区域差异, 如在南太平洋, 东、中部长鳍金枪鱼的渐进体长(
印度洋长鳍金枪鱼生长方程的估计主要基于鳍条[50]、鳞片[53]、脊椎骨[51]或长度分析法[54-55] (表 1)。基于鳍条、鳞片、脊椎骨的年龄鉴定在某种程度上缺少验证, 不如基于耳石的年龄鉴定可靠[10, 46], 而基于长度分析法估计生长参数也存在相当大的不确定性[24]。同时, 印度洋长鳍金枪鱼的生长研究较少考虑性别差异。因此, 在印度洋长鳍金枪鱼的资源评估中, 没有采用本海域的生长方程, 而是采用了Chen等[56]的结果, 以区分性别差异对生长的影响[10]。但Chen等[56]结果与印度洋已有生长方程存在差异(表 1), 使用Chen等的结果是否合适及其对评估结果可能的影响需进一步分析。
5.2 体重与体长关系长鳍金枪鱼被多种渔业(如延绳钓、围网、刺网等)所利用, 不同渔业的渔获物大小存在差异[45], 来自不同渔业的样本将影响体重与体长关系[34]。如刺网渔业的渔获物主要为性未成熟的幼鱼, 个体通常较小, 而延绳钓渔业则主要捕捞性成熟的成鱼, 个体通常较大, 这使得基于刺网渔业数据的模型预测的体重偏小, 而基于延绳钓渔业数据的模型预测的体重偏大[60]。不同洋区的体重与体长关系也存在差异(表 2), 一般, 当体长小于80 cm时, 预测的体重差异较小, 但随体长的增加, 预测的体重差异逐渐增大[34]。此外, 同一洋区的体重与体长关系有可能存在性别差异[61-62]、区域差异[61]及季节变化[63]。造成这种差异或变化的原因可能与种群组成、索饵或产卵洄游等生态过程或生命史过程有关[62]。
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表 2 长鳍金枪鱼体重-体长关系 Tab.2 The weight-length relationships for Thunnus alalunga |
Nishida等[34]根据各体重与体长曲线的位置、体长数据覆盖范围及与印度洋长鳍金枪鱼的种群关系, 推荐使用Penney模型[64](表 2), 该模型的数据来自南大西洋长鳍金枪鱼。当前研究结果表明印度洋长鳍金枪鱼的体重与体长关系存在性别及区域差异[61-62], 尽管这些研究的采样样本覆盖范围仍有限, 但Penney模型是否适合印度洋长鳍金枪鱼目前仍值得怀疑。在三大洋长鳍金枪鱼的资源评估中, 均没有考虑体重与体长关系的性别与区域差异, 而仅北太平洋考虑了体重与体长关系的季节变化[44]。由于体重与体长关系直接影响渔获物重量、产卵生物量及生物参考点(如最大可持续产量)等量的计算, 因此, 使用不同体重与体长关系将会影响评估模型的参数估计及评估结果。但评估模型对体重与体长关系的敏感程度, 当前仍缺少研究。
6 印度洋长鳍金枪鱼的自然死亡系数自然死亡系数直接影响种群生产率的估计, 若自然死亡系数设置偏大, 估计的种群生产力则偏高, 估计的生物量则偏大, 而捕捞死亡系数的估计则偏低[71]。因此, 在渔业资源评估中, 自然死亡系数是关键参数[11, 72]。通常, 自然死亡系数随时间、年龄、性别、世代、环境、摄食、种内种间竞争等变化而变化, 而自然死亡系数的单点估计仅能作为某一条件下的平均值, 使用单点估计具有较大不确定性[72]。一般认为, 年幼及年老的个体、性成熟的雌性个体可能具有较大的自然死亡率[11]。关于自然死亡系数的设置, 当前讨论较多的是:自然死亡系数随年龄(或体长)及时间有何变化, 自然死亡系数是否存在性别差异, 以及这些变化或差异对资源评估可能的影响。
有关印度洋长鳍金枪鱼自然死亡系数的信息非常有限, 根据长鳍金枪鱼的寿命(12~15龄或更长)推断其自然死亡系数介于0.2~0.5/a之间[11]。Liu等[73]利用延绳钓渔业数据与捕捞曲线方法估计印度洋长鳍金枪鱼的自然死亡系数为0.2207/a, Lee等[74]利用Pauly经验公式计算的结果为0.2060/a, 而Chang等[55]利用MULTIFAN软件[75]估计的自然死亡系数为0.22~0.25/a。Nishida等[34]认为幼鱼的自然死亡系数应该比成鱼高, 其假设0龄鱼的自然死亡系数为0.4/a, 5龄及以上鱼的自然死亡系数采用Liu等[73]的结果(即0.2207/a), 1~4龄鱼的自然死亡系数则通过上述两个值进行线性内插, 从而得到所有年龄的自然死亡系数。由于年龄鉴定、渔业或调查时的选择性、捕捞水平、捕捞死亡系数估计等均存在问题, 上述自然死亡系数的合理性无法确定[10, 72]。当前, 三大洋及地中海长鳍金枪鱼的自然死亡系数均假设为0.3/a [11, 71]。
如何合理设置印度洋长鳍金枪鱼的自然死亡系数仍缺少可靠的科学依据, 这是印度洋长鳍金枪鱼资源评估结果不确定性的重要来源之一[10-11]。
7 海洋环境对印度洋长鳍金枪鱼的影响印度洋长鳍金枪鱼的资源变动和空间分布均与海洋环境有密切关系, 如厄尔尼诺、拉尼娜事件均会引起印度洋长鳍金枪鱼的资源波动[76], 长鳍金枪鱼的空间分布也与印度洋3个主要流系统, 即季风流、副热带环流、绕极流, 紧密相关[1], 其季节洄游受海表水温、温度锋等因素影响[1, 77]。渔业资源评估结果表明长鳍金枪鱼补充量存在较大波动[10], 这可能与海洋环境的影响也有关。但海洋环境对渔业资源量波动的影响及如何选择与计算海洋环境参数用于量化该影响仍缺少必要的研究。
8 展望印度洋长鳍金枪鱼渔业的渔获量、体长组成或年龄组成、标准化CPUE数据均存在质量问题。部分渔获量、体长组成数据可利用相关信息进行恢复或通过数据之间的关系以相互验证、校正或估计, 从而提高其质量[2, 11]。如中国台湾流刺网体长组成数据可通过中国台湾流刺网渔业在南太平洋的体长组成数据进行恢复, 或利用中国台湾学者的论文数据进行估计[10-11]。IOTC秘书处为此做了很多工作, 每次资源评估前都会对数据做一定的更新。但有些数据可能无法恢复(如中国台湾冰鲜延绳钓渔业2000年以前的渔获量数据), 因此, 在资源评估中, 必须理解这部分数据引起的不确定性。提高标准化CPUE数据质量需解决的主要问题是减少目标鱼种及捕捞努力量空间分布变化的影响。尽管Hoyle等[14]学者为此做了多种有益的尝试, 但仍存在问题, 提高标准化CPUE的质量是未来印度洋长鳍金枪鱼资源评估的核心问题之一。
印度洋长鳍金枪鱼的生物学研究仍比较薄弱[45], 种群结构、繁殖、生长、自然死亡信息比较缺乏, 现有研究样本数据的时空覆盖范围、研究方法等仍存在一定局限性, 有待进一步提高[11, 45]。性别比例随体长变化, 生长的性别、空间差异, 自然死亡系数估计等将是需要优先关注的问题[11]。在资源评估中, 印度洋长鳍金枪鱼生物学数据可能来自不同洋区或假设, 但生物学参数之间的内在关系没有给予足够关注, 如自然死亡系数的假设同时会影响最大年龄(最大年龄越大则自然死亡系数应该越小)、生长模型的选择[11]。同时, 除自然死亡系数与陡度之外, 当前资源评估缺少对其他生物学参数(如生长方程、体重-体长关系等)的敏感分析, 这将低估评估结果的不确定性。印度洋长鳍金枪鱼的种群结构也是需要优先关注的重要问题, 如果确实存在显著的跨洋洄游, 则当前三个洋区的资源评估结果可能均不可靠, 这也与南太平洋、南大西洋长鳍金枪鱼的资源评估与管理紧密相关。
由于渔业数据特别是体长组成(年龄组成更差)、标准化CPUE数据均存在较严重的质量问题, 而生物学参数的设置也缺少足够的科学研究支持, 采用复杂的年龄结构模型未必能给出科学的评估结果[11], 因此, 对生物量动态模型[5-6], 特别是基于贝叶斯的生物量动态模型[78]应给予关注。由于长鳍金枪鱼空间分布的异质性(如体长分布具有纬向性等), 同时其资源变动与海洋环境关系密切, 探索使用具有更高空间分辨率的评估模型如SEAPODYM(spatial ecosystem and population dynamics model)[79]将具有重要意义。
印度洋长鳍金枪鱼的资源评估面临渔业数据质量、生物学参数设置、种群结构假设等一系列问题, 这使得渔业资源评估结果存在较大不确定性。研究建立管理策略评价(management strategy evaluation, MSE)框架[80]是避免渔业资源评估结果不确定性、实现渔业管理目标的重要措施, 但构建MSE框架非常复杂, 当前进展仍相对缓慢[81]。
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