2019, Vol. 26
2. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306
2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
大亚湾(113°29′42″~114°49′42″E、23°31′12″~ 24°50′00″N)位于广东省珠江口东侧, 面积约为940.57 km2, 最大水深21 m, 平均水深11 m, 海岸线长约92 km, 大小岛屿50多个; 受大陆径流、降雨、海流等影响, 大亚湾水域冬季呈现低温高盐而夏季为高温低盐现象[1]。大亚湾是中国南海北部典型的半封闭性海湾, 因其自然条件优越、饵料丰富, 栖息的鱼类种类繁多, 1983年4月, 被广东省人民政府批准建立水产资源省级自然保护区, 也是多种经济鱼类无可替代的产卵场、育幼场和索饵场[2]。近年来, 由于渔业资源过度捕捞、外源性面源污染入海以及沿岸围填海等人类活动, 使得大亚湾生态系统结构明显变化, 功能退化, 生物多样性降低, 一些重要经济鱼类的数量呈明显下降趋势, 鱼类小型化现象严重[2-4]。为了恢复大亚湾生物资源, 自20世纪80年代以来, 先后在大亚湾开展了多次不同规模的增殖放流活动, 放流种类包括斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)、黑鲷(Sparus macrocephalus)、真鲷(Pagrosomus major)、中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)、斑节对虾(Penaeus monodon)、紫海胆(Anthocidaris crassispina)等经济种类。随着“负责任海洋生物资源增殖放流”理念[5]受到更多的重视, 开展增殖放流活动既需要全面认识放流水域生态环境、考虑食物网中种间相互关系[6], 同时又要确保放流不破坏生态系统平衡, 即科学确定放流种类的生态容量[7]。黑鲷是大亚湾重要的经济鱼类, 也是大亚湾增殖放流的主要种类之一[8-10]。但目前大亚湾鱼类增殖放流的研究仍相当薄弱, 特别是对增殖生态容量缺乏足够的认识。因此, 文章拟采用Ecopath模型从整个生态系统能量流动的水平上评估黑鲷的生态容量。
Ecopath模型最初是由Polovina在1984年提出, 并用于研究生态系统生物的生物量和食物消耗[11], 后来结合Ulanowicz的能量分析生态学理论[12]用齐次线性方程组评估生态系统能量流动情况, 20世纪90年代Christensen等[13]将这种分析方法发展为个人计算机应用软件——EWE (Ecopath with Ecosim), Ecopath模型被认为是新一代研究水域生态系统的核心工具[14]。Ecopath模型不仅用于评估生态系统的结构功能和能量流动等特征, 而且还用于估算某个功能组在不破坏生态系统平衡前提下的生态容量[15]。根据广东大亚湾水产资源省级自然保护区功能分区, 保护区的缓冲区主要分布在大亚湾南部, 按照自然保护区管理要求, 资源恢复活动只能在缓冲区进行, 因此, 本研究以大亚湾南部渔业资源与环境调查数据为基础, 利用Ecopath with Ecosim6.5(EwE)软件构建大亚湾生态通道模型, 分析大亚湾的生态系统结构功能和能量流动过程, 评估黑鲷在大亚湾的生态容量, 旨在优化大亚湾的增殖放流策略, 为渔业的可持续发展提供科学依据和指导性建议。
1 材料与方法 1.1 数据来源于2015年春季(2015年4月)、夏季(2015年8月)、秋季(2015年10月)和冬季(2015年12月)共4个航次进行渔业资源和生态环境调查, 调查共布设8个调查站位(图 1)。
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图 1 大亚湾渔业资源采样站位图 Fig.1 Sampling stations of fishery resource in Daya Bay |
Ecopath模型将生态系统定义为由一系列生态相互关联的功能组构成, 这些功能组包括有机碎屑、浮游植物、浮游动物、底栖生物以及一组规格和生态习性相同的鱼类等, 且能够基本涵盖整个生态系统的能量流动[16]。模型假设规定时间内(一般是1年)生态系统处于平衡状态。根据能量守恒定律, 生态系统中每个功能组的能量应保持输入与输出平衡, 即生产量–捕食死亡–其他死亡–产出量=0, 模型用一组线性方程来表示一个生态系统能量输入和输出, 每个方程代表一个功能组[17]:
| ${B_i} \times {(P/B)_i} \times \rm{E}{\rm{X}_i} - \sum\limits_{j = 1}^n {{B_j}} \times {(Q/B)_j} \times D{C_{ij}} - E{X_i} = 0$ |
式中, Bi为功能组i的生物量, Pi为功能组i的生产量, (P/B)i为功能组i的生产量和生物量的比值, EEi为功能组i的营养转化效率, (Q/B)j为功能组j的消耗量和生物量的比值, DCij为被捕食者功能组i在捕食者功能组j总食物组成中所占的比例, EXi为功能组i的输出量。在Ecopath模型中, Bi、(P/B)i、(Q/B)j和EEi 4个参数至少需要3个是已知的, 一个未知的参数可以由模型计算得出。
1.2.2 功能组划分根据大亚湾生态系统的生物种类、生物学特性、栖息地特征和食性特点, 将大亚湾生态系统生物划分为26个功能组, 基本覆盖大亚湾生态系统结构和能量流动过程, 包括浮游植物、浮游动物、底栖动物、虾类、蟹类、水母、口足类、头足类、鲾科、鲱形目、其他浮游生物食性鱼类、鲀形目、虾虎鱼、鲷科、黑鲷、二长棘鲷(Parargyrops edita Tanaka)、鯻科、其他杂食性鱼类、其他底栖生物食性鱼类、鲹科、鳗鲡目、石首鱼科、鲽形目、狗母鱼科、鲉形目和有机碎屑(表 1)。
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表 1 大亚湾Ecopath模型各功能组及主要生物种类 Tab.1 Functional groups and main species checklist based on Ecopath model in Daya Bay |
在Ecopath模型中, 能量流动的形式以能量表示, 生物量以湿重(t/km2)计, 时间限定为1年。该模型生物量参数均来源于大亚湾渔业资源与生态环境采样调查和已发表文献的数据, 其中渔业资源生物量数据是基于底拖网渔船作业获得调查数据, 通过扫海面积法计算得出, 公式为: B=G/[S(1−E)], B为鱼类等渔业资源的生物量, S为每小时网口的扫海面积, E为逃逸率。浮游植物生物量通过叶绿素a浓度和浮游植物碳含量比值换算得出[18-20], 浮游动物生物量使用浅水Ⅰ型浮游生物网采集, 底栖生物使用箱式采泥器采集, 获得单位为mg/m3的浮游动物和底栖动物生物量数据后, 根据大亚湾平均水深换算成单位为t/km2的生物量, 以上调查方法均依照《海洋调查规范》进行。有机碎屑生物量根据有机碎屑与初级生产碳的经验公式估算[21]。鱼类的P/B值等于瞬时总死亡率Z[22], 按如下公式Z=M+F, M为自然死亡率, 可采用生长函数的经验公式计算[23], F为捕捞死亡率。鱼类的Q/B值根据鱼鳍外形比的多元回归模型计算[24]。由于每个功能组包括多种鱼类, 很难确定功能组的P/B和Q/B值, 本模型主要参考已发表的大亚湾模型[25]和与大亚湾生态特征相近的北部湾模型[26-27], 并结合渔业数据库FishBase确定功能组P/B和Q/B值。功能组食物组成矩阵(diet composition, DC)由大亚湾和相同纬度海域鱼类胃含物分析文献数据[28-30]和渔业数据库食性数据得出。生态营养转化效率(ecotrophic efficiency, EE)一般较难直接测定, 由模型计算得出。捕捞量根据统计年鉴得出。
1.2.4 Ecopath模型的调试及生态容量估算Ecopath模型的调试过程是使生态系统以及各功能组的输入和输出保持平衡的过程[17], 生态系统平衡的基本条件是每个功能组的EE介于0到1之间。当EE达到1时, 说明该功能组受到来自别的功能组的捕食压力或者捕捞压力很大[16]。当输入原始数据时, 由输入参数估算得出的EE值(营养转化效率)通常大于1, 说明模型不平衡, 需要反复调整不平衡功能组以及与其食性相关的功能组的P/B、Q/B值和食物组成, 使模型中所有功能组的EE≤1, 输入和输出保持平衡, 从而获得生态系统其他生态学参数的合理值[31]。
根据Ecopath模型原理, 改变某一功能组的生物量会对其EE和与之食性相关的功能组参数产生影响[31]。在模型达到平衡时, 将黑鲷的生物量按照10%的比例不断增加, 直至模型中任意功能组的EE≥1, 模型不平衡, 此时黑鲷的生物量即为大亚湾生态系统黑鲷的生态容量[5]。
1.3 营养级与系统参数指标Ecopath模型中的营养级是Odum提出的分数营养级(fractional trophic level), 也被称为有效营养级(effective trophic level), 是指每种生物其饵料所处营养级及其在捕食者食物组成中的比例[32]。同时, 为了简化食物网关系, 便于分析各营养级的能量流动和分布状况, 模型采用整合营养级这一概念来表示将来自不同功能组的营养流(trophic flow)合并为几个以整数表示的营养级[31]。
Ecopath模型将不同的系统参数指标表征系统的成熟度和稳定性。系统连接指数(connectance index, CI)是食物网中实际连接与可能连接之间的比率。系统杂食性指数(system omnivory index, SOI)是所有消费者的摄食量的对数加权平均值[16]。Odum[32]认为, 随着系统的成熟, 食物网结构会从线性转为网络状。而食物网越复杂, 生态系统越稳定。CI和SOI都表示系统内功能组之间联系复杂性的程度, 这两个值越接近1, 说明系统越稳定[16]。TPP/TR(总生产量/总呼吸量)也是反映系统稳定程度的重要指标, 系统越稳定, TPP/TR越接近1, 抗外来干扰能力越强。Finn循环指数(Finns cycling index, FCI)是指系统再循环流量占总流量的百分比, Finn平均路径长度(Finn’s mean path length, MPL)指各循环流经食物链的平均长度, FCI和MPL均反映系统的成熟度, 系统越成熟, 这两个值越大[33]。
2 结果与分析 2.1 营养结构和能量流动Ecopath模型中置信指数用以评价模型的总体质量和参数可信度。Morissette等[34]对全球150个Ecopath模型进行质量评价, 其结果显示置信指数为0.16~0.68。大亚湾生态系统Ecopath模型置信指数为0.521, 表明模型质量和参数的可信度均较高。表 2为大亚湾生态系统Ecopath模型基本输入和输出情况。从表 2可以看出, 所有功能组的营养转化效率在0.09~0.975之间, 均处于平衡状态。大亚湾生态系统的营养级(trophic level)范围为1~3.95, 其中营养级最低的功能组是浮游植物和有机碎屑, 均为1;浮游动物营养级为2, 底栖动物营养级为2.21;营养级最高为狗母鱼科和鲉形目功能组, 分别是3.95和3.79;主要经济鱼类的营养级为2.49~3.55。黑鲷的营养级为3.44, 营养转化效率较低, 为0.302。
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表 2 大亚湾Ecopath模型的基本参数 Tab.2 Basic input and output parameters of Ecopath Model in Daya Bay |
通过营养级聚合, 大亚湾生态系统合并成6个整合营养级。由表 3可以看出, 随着营养级的升高, 总流量大幅度降低, 营养级Ⅵ和Ⅶ的流量较低, 营养级Ⅰ和Ⅱ的流量较高, 能量流动呈现出金字塔形, 基本符合能量金字塔规律。营养级Ⅰ由浮游植物和有机碎屑组成, 其被捕食量占总捕食量的90.05%, 是系统能量的主要来源。营养级Ⅰ和Ⅱ的流向碎屑的能量分别占流向碎屑总能量的70.80%和27.31%, 说明营养级Ⅰ大部分能量都以碎屑的形式沉积下来而没有被利用, 能量利用不充分。
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表 3 大亚湾生态系统能流的分布 Tab.3 Distribution of energy flow at aggregated trophic levels in Daya Bay ecosystem |
大亚湾能量通道示意图如图 2所示, 圆形表示不同的功能组, 圆形之间的连线表示能量传递路径, 圆形面积的大小表示功能组生物量的多少。根据系统能量来源的不同, 可以划分为两条不同的食物链:牧食食物链(浮游植物→浮游动物和底栖动物→小型鱼类→大型鱼类)和碎屑食物链(有机碎屑→底栖动物→小型鱼类和虾类→大型鱼类)。
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图 2 大亚湾生态系统能量通道示意图 Fig.2 Energy flow diagram in the Daya Bay ecosystem Ecopath model |
大亚湾生态系统的能量主要来源于浮游植物和有机碎屑, 来源于初级生产者(浮游植物)的能量占总能流的57%, 而来源于有机碎屑的能量占总能流的43%, 表明大亚湾生态系统的能量流动以牧食食物链传递为主。从表 4可以看出, 系统总转化效率为7.636%, 有机碎屑转化效率为7.651%, 略高于初级生产者; 对营养级Ⅱ到Ⅳ而言, 能量来源于生产者的转化效率比来源于有机碎屑的高, 而营养级Ⅴ则相反, 能量来源于有机碎屑的转化效率比来源于生产者的高。系统总流量转化效率最低的为营养级Ⅱ→Ⅲ之间的5.023%, 其次为营养级Ⅰ→Ⅱ之间的6.081%, 初级生产者转化效率最低发生在营养级Ⅱ→Ⅲ之间, 为3.93%, 同时来源于有机碎屑的转化效率最低发生在营养级Ⅰ→Ⅱ之间, 为4.068%, 说明在营养级Ⅰ→Ⅱ和Ⅱ→Ⅲ之间的能量传递不畅, 发生阻塞现象。而系统总转化效率最高为营养级Ⅲ→Ⅳ之间的14.58%, 其中生产者转化效率为15.18%, 有机碎屑为13.68%。
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表 4 大亚湾生态系统各营养级的转化效率 Tab.4 Transfer efficiency of different trophic levels in Daya Bay ecosystem |
黑鲷是大亚湾海域典型的增殖放流种类, 且营养级较高, 为3.44, 是浮游生物食性鱼类和底栖生物食性鱼类的捕食者, 增加黑鲷的生物量势必会对浮游生物食性和底栖生物食性鱼类等饵料生物的摄食压力增大。如表 5所示, 调查期间黑鲷的生物量为0.024 t/km2, 在本模型中当其生物量增加1.4倍时, 其他浮游生物食性鱼类的EE达到1.000, 继续增大黑鲷生物量, 其他浮游生物食性鱼类EE大于1, 此时系统处于不平衡状态。因此认为大亚湾海域生态系统中黑鲷的生态容量为0.034 t/km2。
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表 5 黑鲷生物量增加对其他浮游生物食性鱼类营养转效率(EE值)的影响 Tab.5 Effects of increasing Sparus macrocephalus biomass on EE values of other planktivorous fishes |
Ecopath模型通过系统的规模、成熟度和稳定性等参数来表征生态系统的总体特征。大亚湾海域生态系统当前系统总体特征和黑鲷生物量达到生态容量时系统的总体特征如表 6所示。当前系统总流量为7127.769 t/(km2·a), 总消耗量、总输出量、总呼吸量流向有机碎屑量分别为2131.353 t/(km2·a)、1467.512 t/(km2·a)、1285.587 t/(km2·a)和2243.317 t/(km2·a), 分别占系统总流量的29.90%、20.59%、18.04%和31.47%;达到生态容量时系统总流量、总消耗量和总呼吸量均有所增加, 分别为7127.823 t/(km2·a)、2131.473 t/(km2·a)、1285.657 t/(km2·a), 而总输出量和流向有机碎屑量有所降低, 整体对比差异不大。总初级生产量/总呼吸量(TPP/TR)是指示生态系统成熟度的重要指标, 系统连接指数(CI)和杂食性指数(OI)能反映系统内部复杂程度。当前的TPP/TR和达到生态容量的TPP/TR分别是2.142和2.141, CI和OI均没有变化。这些系统参数变化极小或没有变化, 表明当黑鲷生物量达到生态容量时, 大亚湾生态系统的稳定性将不会受到显著影响。
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表 6 大亚湾生态系统的总体特征参数 Tab.6 General characteristics parameters of Daya Bay ecosystem |
通过建立大亚湾Ecopath模型, 本研究探明了大亚湾生态系统的能量流动过程、发育状况和系统总体特征。首先从总初级生产量与总呼吸量比值(TPP/TR)来看, 当TPP/TR大于1时, 总初级生产力大于总呼吸量, 生态系统处于发育初期; 当其小于1时, 系统受到有机污染; 而值越接近1表明系统越稳定[35]。大亚湾生态系统的TPP/TR值在调查期间为2.142, 与莫宝霖等[36]研究大亚湾生态系统TPP/TR值相近(2.185), 说明当前大亚湾生态系统尚处于发育阶段, 即不成熟, 较多能量没有被充分利用。其次, CI和SOI值是反映生态系统内部食物网联系紧密程度, 大亚湾生态系统该两值分别为0.364和0.210, 远远小于1, 与相近纬度北部湾的值(0.31, 0.171)相近, 说明大亚湾生态系统功能组之间联系不紧密, 食物网结构较为简单。同时, 系统Finn循环指数FCL和系统Finn平均路径长度MPL用以表征生态系统的成熟度, 大亚湾生态系统该两值分别为6.510和2.589, 低于印度Bengal湾[37]的值(10.59, 2.991), 说明大亚湾生态系统不成熟。以上这些特征都说明大亚湾生态系统在受到环境污染和过度捕捞等各种因素的胁迫作用下, 目前正处于不稳定状态, 各功能组之间联系不紧密, 系统不成熟, 与中国其他海湾特征相近[17, 27], 能量传递受阻, 抗干扰能力较弱。
当野生种群数量由于过度捕捞或环境条件退化等而减少, 在未达到生态系统承载力的前提下[38], 向海域大量投放人工养殖个体可以达到增加种群规模以恢复野生种群的目的[39], 即为增殖放流。在大亚湾进行增殖放流活动以修复其生态系统功能是必要措施之一。黑鲷是大亚湾主要放流种类之一, 主要摄食对象是鲱形目、其他浮游生物食性鱼类、底栖动物, 因此需要在不破坏生态系统结构和功能、不降低其稳定性和成熟度的前提下充分利用生态系统能量, 评估黑鲷生态容量。
3.2 黑鲷营养生态作用与混合营养关系黑鲷属近岸暖水性底层鱼类, 喜栖息于岩礁区且移动范围小, 生长快, 经济价值较高, 是大亚湾主要优质经济鱼种之一, 因此成为良好的增殖放流品种[40]。黑鲷的种群大小不仅受其食物种群的限制, 还受到种间竞争以及捕食者的摄食压力, 在基于Ecopath模型评估黑鲷增殖生态容量时所有因素均被考虑[6]。下行控制(top-down control)是指较高营养层次的种类组成和生物量对较低营养层次的控制作用, 即捕食者控制[41-42]。但黑鲷主要摄食对象是鲱形目、其他浮游生物食性鱼类、底栖动物。当黑鲷生物量高于增殖生态容量, 其他浮游生物食性鱼类受到来自黑鲷的摄食压力过大, 功能组能量不足以同时满足自身被摄食、用于呼吸、流向有机碎屑和输出的能量, 种群生长会受到抑制。因此在黑鲷生物量达到生态容量时, 即0.034 t/km2, 其他浮游生物食性鱼类的EE值达到1。这与象山港黑鲷生态容量结果相近(0.116 t/km2)[6], 为原来生物量的1.21倍, 同样此时其他浮游生物食性鱼类EE值等于1。
大亚湾生态系统的能量流动呈现金字塔状分布, 营养级升高, 总流量降低, 营养级Ⅰ流量占整个生态系统总流量的70.74%, 但是营养级Ⅰ→Ⅱ转化效率仅为6.081%, 系统转化效率为7.636%, 与莫宝霖等[36]调查大亚湾的系统转化效率(8%)相近, 但低于胶州湾的系统转化效率(16.35%)[43]; 同时浮游植物和有机碎屑的EE值为0.423和0.347, 对比南海北部浮游植物EE值为0.52[17]以及象山港有机碎屑EE值为0.46[6], 说明生态系统中营养级Ⅰ的能量较多但是没有被充分利用, 仍有较多能量富余, 初级生产力只有一小部分被更高营养级摄食, 大部分均转化成有机碎屑。而有机碎屑的EE值为0.347, 说明生态系统有机碎屑沉积作用很大, 若有机碎屑生物量过大将会导致大亚湾容易出现富营养化[44-45]。因此需要提高浮游植物和有机碎屑的转化效率, 使能量被充分利用, 规避大亚湾出现富营养化现象。
混合营养效应图(图 3)反映了生态系统中功能组生物量的变化对其他功能组的影响[16], 白色矩形反映该功能组生物量的增加对另一功能组生物量起积极或促进作用, 黑色矩形则相反, 起消极或抑制作用, 矩形越大代表作用越显著。结合大亚湾生态系统混合营养效应图可以看出, 当黑鲷生物量增加时, 对其他底栖生物食性鱼类的抑制作用最明显, 其次是其他浮游生物食性鱼类、蟹类、鲱形目、虾虎鱼、鯻科、石首鱼科。由于其他浮游生物食性鱼类在模型平衡时EE值已将近1, 为0.975, 其他底栖生物食性鱼类EE值为0.780, 当黑鲷达到生态容量时, 其他浮游生物食性首先出现不平衡。黑鲷对虾虎鱼、鯻科和石首鱼科存在抑制作用, 主要由于黑鲷与这些功能组存在饵料竞争关系。
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图 3 大亚湾生态系统混合营养关系图
1:浮游植物; 2:浮游动物; 3:底栖动物; 4:虾类; 5.蟹类; 6:水母; 7:口足类; 8:头足类; 9:鲾科; 10:鲱形目; 11:其他浮游生物食性鱼类; 12:鲀形目13:虾虎鱼; 14:鲷科; 15:黑鲷; 16:二长棘鲷; 17:鯻科; 18:其他杂食性鱼类; 19:其他底栖生物食性鱼类; 20:鲹科; 21:鳗鲡目; 22:石首鱼科; 23:鲽形目; 24:狗母鱼科; 25:鲉形目; 26:有机碎屑; 27:渔业.
Fig.3 Mixed trophic impact in Daya Bay ecosystem
1: phytoplankton; 2: zooplankton; 3: zoobenthos; 4: shrimps; 5: crabs; 6: jellyfish; 7: squillid; 8: cephalopods; 9: Leiognathidae; 10: Clupeiformes; 11: other planktivorous fishes; 12: Tetraodontidae; 13: Gobiidae; 14: Sparidae; 15: Sparus macrocephalus; 16: Parargyrops edita; 17: Teraponidae; 18: other omnivorous fishes; 19: other benthivores fishes; 20: Carangidae; 21: Anguiliformes; 22: Sciaenidae; 23: Flatfish; 24: Synodidae; 25: Scorpaenidae; 26: detritus; 27: fishery. |
综合上述特征, 可以适当增加浮游生物食性鱼类、鲱形目、底栖生物食性鱼类和底栖动物, 增加营养级之间的转化效率, 使更多的能量向更高营养级传递, 减少流向碎屑量。
3.3 建议黑鲷放流数量结合黑鲷达到生态容量前后大亚湾生态系统总体特征参数对比, 当黑鲷达到生态容量时, 生态系统的结构和功能并未受到影响。本研究确定黑鲷的生态容量为0.034 t/km2, 结合黑鲷生长到1龄后可达到商品规格[10], 因此黑鲷1龄后的总死亡率包括自然死亡率和捕食死亡率。根据浙江舟山[10]黑鲷自然死亡系数M为0.2938和总死亡系数Z为0.6418, 假定黑鲷在0~1龄时同时有捕食死亡和自然死亡, 则黑鲷为0~1龄时, 生物量为现存生物量和残存率的乘积加上放流种群经过自然死亡和捕捞死亡后的生物量; 假定黑鲷在0~1龄时只有自然死亡, 则黑鲷为0~1龄时, 生物量为现存生物量和残存率的乘积加上放流种群经过自然死亡后的生物量, 在黑鲷为2龄时生物量则为生态容量, 为1龄时生物量与残存率的乘积, 如下:
| $S[{B_0} \times S + {B_{\rm{t}}} \times {S_1}] = {B_{\rm{m}}} $ | (1) |
| $S = {\rm{ }}1-{\rm{ }}A $ | (2) |
| $A = 1 - {{\rm{e}}^{ - \mathit{Z}}} $ | (3) |
| ${S_1} = {\rm{ }}1-{\rm{ }}{A_1} $ | (4) |
| ${A_1} = 1 - {{\rm{e}}^{ - \mathit{Z}}} $ | (5) |
式中, S为1~2龄时残存率, A为1~2龄时的死亡率, Z为总死亡系数, A1为0~1龄时死亡率, S1为0~1的残存率, B0为现存生物量, 即0.024 t/km2, Bt为达到生态容量时需要放流鱼苗的生物量, Bm为生态容量, 即0.034 t/km2。
将公式(2)-(5)[46]代入公式(1)计算得出, 当黑鲷在0~1龄时同时有捕食死亡和自然死亡, Bt为0.099 t/km2, 当黑鲷在0~1龄时只有自然死亡时, Bt为0.070 t/km2。以广东大亚湾水产资源省级自然保护区总面积940.57 km2计, 假定黑鲷鱼苗放流时的体重为0.03 kg/尾[10], 前一种情况可放流尾数为309.58万尾, 后一种情况则可放流尾数为218.38万尾。根据2018年8月广东省专属经济区渔业资源养护情况调研, 深圳市和惠州市自2013年至2017年向大亚湾海域放流黑鲷尾数达年平均115.2万尾, 均少于以上两种情况计算的黑鲷可放流尾数。根据惠州市渔业资源生产统计, 大亚湾黑鲷的捕捞量2017年比2013年增加2.42%, 可见大亚湾黑鲷年平均放流尾数115.2万尾在大亚湾黑鲷生态容量的范围之内, 且大亚湾黑鲷增殖放流对其资源量的补充达到较好的效果。因此在黑鲷生态容量的范围内即不破坏大亚湾生态系统平衡的前提下, 可结合黑鲷放流成本进行放流以恢复大亚湾黑鲷资源。
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