海洋初级生产力是决定海洋渔业资源潜在产量的最重要因素, 也是海洋生态系统能流和物流分析中的重要指标。利用海洋初级生产力指标结合营养动态模型和Cushing模型可以估算海域内鱼类资源的潜在产量, 合理规划渔业生产^[1-3]。高产渔场一般位于浮游生物丰度高的海域, 初级生产力的大小决定了浮游动物等饵料生物的资源量, 从而决定了渔业资源量的大小^[4]。研究表明, 西太平洋柔鱼的资源丰度与净初级生产力的大小呈显著正相关关系^[5-6]。在近海增养殖水域, 初级生产力是估算水体养殖容量的重要指标之一。养殖量过高会引起养殖水域环境恶化, 并且造成养殖水产生物死亡率高, 养殖周期变长等负面影响^[7]。浮游植物的生物量和生产力水平对营养盐浓度变化存在直接的响应, 对评价海洋环境健康状况, 评估资源潜力均具有重要意义。

南澳岛与东山岛之间的海域海洋生物资源丰富, 是粤东重要的海产养殖基地, 并被列为中国重要的海洋牧场示范区之一。该海域主要以筏式养殖为主, 主要养殖对象为太平洋牡蛎、坛紫菜和龙须菜。由于过度捕捞和开发, 该海域的水质环境恶化, 渔业资源衰退严重^[7-8]。邻近的柘林湾因大规模增养殖渔业和高强度的排污排废引起的水体富营养化已经很大程度上改变了该水域的浮游植物群落结构和时空分布, 生物多样性与均匀度明显下降, 硅藻赤潮发生几率增加^[8-9]。陈伟洲等^[7]报道由于过度养殖, 南澳岛深澳湾的太平洋牡蛎养殖经济效益明显下降, 出现牡蛎死亡率增加、肥满度不够等现象。依据初级生产力水平合理规划海域的增养殖品种和养殖量, 是渔业资源增养殖可持续发展的重要前提。南澳岛与东山岛之间海域的水体初级生产力分布特征及其制约因素的相关资料还比较少。本研究调查了该海域表层叶绿素a浓度和初级生产力的时空变化特征, 并分析了其与环境因子的关系, 以期为南澳–东山海域制定合理的增养殖策略、提高该海域的生物资源利用效率提供帮助。

于2014年9月(秋季)、12月(冬季)、2015年4月(春季)、2016年7月(夏季)在汕头南澳至福建东山之间的海域进行了水体理化因子、叶绿素a和初级生产力的调查工作, 共设置14个站位(图 1)。水样用5 L有机玻璃采水器采集, 表层水采集于水面下0.5 m处。水体的温度和盐度等参数由水质多参数仪(YSI-6600, USA)原位测定。海水透明度用Secchi盘测定, 并依此估算站位的真光层深度。所有水样处理前, 用200 µmol/L孔径的筛绢预过滤, 以除去大多数的浮游动物。

图 1(Fig. 1)

图 1 南澳–东山海域地图及调查站位分布 Fig.1 Map of Nan'ao-Dongshan coastal region and location of sampling stations

量取水样0.25~1 L, 用孔径为0.7 µm的玻璃纤维滤膜(GF/F)过滤, 过滤后的滤膜用中性滤纸吸干水分后用锡箔纸包裹标记, 过滤液和滤膜均放入–20℃冰箱冷冻保存, 分别用于营养盐和叶绿素a的分析。海水的营养盐浓度用注射式营养盐自动分析仪(Lachat QC8500, USA)测定。叶绿素a用萃取荧光法测定, 在低温避光的条件下将叶绿素滤膜浸泡于10 mL浓度为90%的丙酮中萃取24 h, 离心后取上清液于Turner-Design 10型荧光光度计下测定。

初级生产力采用放射性同位素(¹⁴C)示踪法测定。取0.3 L表层水样平均分装至3个Nalgene培养瓶中, 设置两个白瓶和一个黑瓶, 分别加入74 kBq的NaH¹⁴CO₃示踪剂, 混合均匀后置于甲板上流水培养箱内模拟培养4~6 h。培养结束后, 将水样过滤至直径为25 mm的GF/F膜上, 样品吸去多余水分后置于–20℃冰箱保存。在实验室内, 加入闪烁液黑暗处理24 h, 最后经液体闪烁计数仪(Beckman LS-6500, USA)进行放射性活度的测定。初级生产力的具体测定和计算方法参考《海洋调查规范》。水柱初级生产力依据Cadée等^[10]提出的简化公式进行估算:

式中, IPP为水柱初级生产力[mg(C)/(m²·d)]; PP为表层初级生产力[mg(C)/(m³·h)]; D为昼长时间(h), 本研究取12 h; E为真光层深度(m), 取海水透明度的3倍^[11], 真光层深度超过水深时按水深深度计算。

采用SPSS 19.0软件进行数据分析, 包括运用单因子方差分析(ANOVA)比较不同季节的差异, 以及对初级生产力和理化因子进行相关性分析。分析前, 将初级生产力数据、环境因子进行lg(x+1)转换。

调查海域的温、盐、营养盐等理化指标的季节差异见表 1。表层水温变化范围为15.7~28.6℃, 冬季温度最低, 春季次之, 秋季的平均水温最高。四季表层水温平均分别为:秋季27.6℃ > 夏季24.4℃ > 春季21.8℃ > 冬季17.1℃。表层盐度的变化范围为22.1~34.2, 夏季的空间差异最大, 最低值出现在南澳岛北部內湾, 冬季空间差异最小。四季表层盐度的平均值分别为:春季33.3 > 秋季31.7 > 夏季30.7 > 冬季29.9。营养盐浓度存在显著的季节差异, 一般来说冬季的营养盐浓度最高, 秋季最低。总溶解无机氮(DIN)的表层平均值依次为:冬季20.1 µmol/L > 夏季7.2 µmol/L > 春季6.4 µmol/L > 秋季3.2 µmol/L。溶解无机磷(DIP)的表层平均值依次为:冬季0.88 µmol/L > 秋季0.52 µmol/L > 春季0.24 µmol/L > 夏季0.19 µmol/L。活性硅酸盐(SiO₃)则表现为夏季最高, 四季均值依次为:夏季43.7 µmol/L > 冬季29.8 µmol/L > 秋季16.7 µmol/L > 春季11.8 µmol/L。夏季南澳–东山海域的理化因子明显受到沿岸径流冲淡水的影响, 营养盐最高值和盐度最低值均位于最靠近柘林湾口的N4站。秋季营养盐的N/P比最低, 变动范围为2.7~15.9, 平均只有6.7。

表 1(Tab.1)

表 1 南澳–东山海域表层水体温度、盐度、营养盐和叶绿素a含量 Tab.1 Average values of temperature, salinity, nutrients and Chl a in surface waters in coastal region of Nan'ao-Dongshan coastal region 参数  parameter 春季  spring 夏季  summer 秋季  autumn 冬季  winter 范围  range 均值  mean 范围  range 均值  mean 范围  range 均值  mean 范围  range 均值  mean 温度/℃  temperature 20.6–23.3 21.8 22.5–26.2 24.4 26.2–28.6 27.6 15.7–18.5 17.1 盐度  salinity 30.4–34.2 33.3 22.1–33.9 30.7 29.3–33.8 31.7 29.1–31.3 29.9 透明度/m  transparency 1–9 3.4 1.2–3 1.9 1–7 2.8 0.5–2 1.1 硝酸盐/(µmol/L) NO3– 0.2–20.9 4.0 0.1–16.9 5.2 0.4–6.5 1.2 11.1–21.7 18.3 亚硝酸盐/(µmol/L) NO2– 0.1–1.0 0.3 0.03–1.0 0.5 0.1–0.4 0.2 0.2–1.0 0.5 氨氮/(µmol/L) NH4+ 0.2–8.1 2.1 0.3–3.1 1.5 0.6–5.6 1.8 0.6–5.0 1.2 溶解无机氮/(µmol/L) DIN 1.3–26.6 6.4 0.7–20.8 7.2 1.3–12.5 3.2 12.3–26.5 20.1 溶解无机磷/(µmol/L) DIP 0.2–0.5 0.2 0.03–0.3 0.2 1.3–12.5 0.5 0.4–1.3 0.9 硅酸盐/(µmol/L) SiO3 1.8–56.1 11.8 27.7–93.2 43.7 8.7–39.9 16.7 15.5–42.2 29.8 氮磷比N/P  ratio 6.6–86.6 24.3 5.9–111.1 38.8 2.7–15.9 6.7 17.3–33.3 24 叶绿素a/(µg/L)  Chl a 0.4–3.9 1.5 2.2–14.9 8.2 1.5–11.4 4.9 1.1–2.2 1.5

表 1 南澳–东山海域表层水体温度、盐度、营养盐和叶绿素a含量 Tab.1 Average values of temperature, salinity, nutrients and Chl a in surface waters in coastal region of Nan'ao-Dongshan coastal region

南澳–东山海域表层水体叶绿素a的浓度变化范围为0.37~14.9 μg/L, 夏季叶绿素a浓度最高, 其次为秋季, 春季和秋季的叶绿素a浓度接近。四季叶绿素a浓度的平均值依次为:夏季8.2 μg/L > 秋季4.9 μg/L > 冬季1.52 μg/L > 春季1.47 μg/L。总的来看, 整个调查海域的叶绿素a浓度基本由西北向东南方向递减(图 2)。春季表层叶绿素a浓度的最高值出现在柘林湾口附近的N4站, 秋季和冬季的表层叶绿素a最高值均发生在靠近北部柘林镇与诏安湾之间的近岸水域(图 2)。夏季的叶绿素a浓度显著高于其他季节, 分布规律也与其他季节有所不同, 近岸至远岸的梯度增加的趋势不明显, 最大值发生在远岸最靠近台湾海峡的N13站, 达到14.9 μg/L。南澳岛南部水域在夏季显示出明显的叶绿素a低值, 另外在诏安湾内的养殖区内也出现了较低的叶绿素a的浓度。

图 1(Fig. 1)

图 2 南澳–东山海域表层水体叶绿素a浓度(μg/L)的空间分布特征 Fig.2 Spatial distribution of chlorophyll a concentration (μg/L) in the surface water of Nan'ao-Dongshan coastal region

受采样时培养条件的限制, 并没有在每个站位进行初级生产力的培养实验。研究结果表明, 表层水的初级生产力水平的波动范围为0.6~ 45 mg(C)/(m³·h)。四季的均值依次为:秋季20.3 mg(C)/(m³·h) > 夏季18.2 mg(C)/(m³·h) > 春季14.4 mg(C)/(m³·h) > 冬季5.6 mg(C)/(m³·h), 以秋季的表层初级生产力水平最高, 夏季次之, 冬季的初级生产力水平显著低于其他3个季节。初级生产力的高值基本都发生在近岸水域, 但各个季节的高值区均不同(图 3)。春季的分布特征与叶绿素a浓度的分布趋势基本相同, 最高值出现在柘林湾口的N4站[33.7 mg(C)/(m³·h)]; 夏季的分布特征比较复杂, 南澳岛南部水域出现较低的值, 而在叶绿素a浓度较小的诏安湾内的N12站位却显示出最大的初级生产力[45 mg(C)/(m³·h)]; 秋季的初级生产力整体分布比较均匀, 在靠近柘林镇的近岸水域N8站出现最高值[38.6 mg(C)/(m³·h)], 南澳岛南部次之; 冬季最高值出现在南部远岸的N3站[20 mg(C)/(m³·h)]。

图 1(Fig. 1)

图 3 南澳–东山海域表层水体初级生产力[mg(C)/(m3·h)]的水平分布特征 Fig.3 The spatial distribution of primary productivity [mg(C)/(m3·h)] in the surface water of Nan'ao-Dongshan coastal region

水柱初级生产力分布与表层初级生产力基本相近, 变动范围为14.1~3066.6 mg(C)/(m²·d) (图 4)。秋季最高, 冬季最低, 四季均值分别为:秋季1034.2 mg(C)/(m²·d) > 夏季715.5 mg(C)/(m²·d) > 春季453.4 mg(C)/(m²·d) > 冬季133.8 mg(C)/(m²·d)。春季和夏季基本呈现近岸高于远岸的趋势, 高值区位于诏安湾或柘林湾的近岸水域, 但秋季和冬季梯度分布规律不明显。夏季和秋季在最靠近台湾海峡的N13站都显示出比较高的初级生产力。在冬季, 水柱初级生产力水平都很低, 而在最远岸的N3显示出最高的水柱初级生产力。

图 1(Fig. 1)

图 4 南澳–东山海域水柱初级生产力[mg(C)/(m2·d)]的水平分布特征 Fig.4 The spatial distribution of depth-integrated primary productivity [mg(C)/(m2·d)] in the coastal region of Nan'ao-Dongshan

相关分析显示, 只有在春季叶绿素a浓度、表层初级生产力与营养盐浓度呈显著相关(表 2), 其他季节没有发现显著的相关性。春季叶绿素a和初级生产力与盐度均呈显著负相关关系, 且与营养盐浓度多呈显著正相关, 反映了春季径流输入的高营养盐冲淡水对浮游植物生物量和初级生产力有积极的促进作用。叶绿素a浓度和表层初级生产力均主要与氮营养盐和N/P比呈显著正相关关系, 表明该海域氮营养盐在调控浮游植物生长和初级生产力上更为重要。

表 2(Tab.2)

表 2 春季南澳–东山海域表层水体叶绿素a、初级生产力与理化因子的相关关系 Tab.2 Correlation coefficients for the relationship between chlorophyll a, primary productivity and environmental parameters 指标  item 温度 temperature 盐度 salinity 透明度 transparency 硝态氮 NO3- 亚硝氮 NO2- 氨氮 NH4+ 溶解无机氮 DIH 溶解无机磷 DIP 硅酸盐 SiO3 氮磷比 N/P 叶绿素a chlorophyll a 0.033 –0.727** –0.824** 0.690** 0.689** 0.487 0.664** 0.156 0.651* 0.718** 表层初级生产力 surface primary productivity 0.178 –0.798* –0.919** 0.831* 0.832* 0.614 0.785* 0.506 0.775* 0.760* 水柱初级生产力 depth-integrated primary productivity 0.637 –0.865** –0.371 0.596 0.723* 0.540 0.597 0.817* 0.483 0.399 注: *表示显著相关(P < 0.05), **表示极显著相关(P < 0.01). Note: * significant correlation (P < 0.05), ** extremely significant correlation (P < 0.01).

表 2 春季南澳–东山海域表层水体叶绿素a、初级生产力与理化因子的相关关系 Tab.2 Correlation coefficients for the relationship between chlorophyll a, primary productivity and environmental parameters

汕头南澳岛至漳州东山岛之间的海域, 水文条件复杂, 沿岸受到韩江、黄冈河等地表径流输入的影响, 远岸受到台湾浅滩上升流的影响, 浮游植物生物量和初级生产力存在明显的时空变化。初级生产力受多种环境因素影响, 一般来说初级生产力与叶绿素a浓度的相关关系显著, 同时与主要营养盐存在显著的正相关关系, 营养盐是影响浮游植物初级生产力的最直接因素^[12-13]。本研究发现, 春季的叶绿素a浓度和初级生产力与营养盐的关系紧密, 但是其他季节则看不到显著的相关关系。这可能因为春季为季风间期, 近岸和远岸水体交换强度不大, 营养盐和叶绿素a浓度在春季均按近岸至远岸梯级增加。在其他季节, 受季风和海流的影响, 该海域的水文情况复杂, 初级生产力受到多方因素影响, 故营养盐调控的上行效应不显著。在南海, 氮营养盐一般是限制海洋初级生产力的最重要因子^[14]。本研究显示, 氮营养盐在春季和秋季可能是南澳–东山海域的潜在限制因子, 春季的叶绿素a浓度和初级生产力主要与氮营养盐浓度呈显著正相关, 而且除了近岸的几个站位的N/P比在25~87之间外, 水深大于20 m的远岸站位的N/P比均小于16。在秋季, N/P比平均只有6.7, 浮游植物生长受氮限制的程度更大。

总的来看, 本调查海域的水质比较健康, 叶绿素a和营养盐浓度大都维持在一个比较低的水平。值得注意的是, 冬季的DIN浓度是其他季节的3~5倍, 这可能与冬季台湾海峡南下的高营养盐沿岸流有关。南澳岛近海是中国龙须菜养殖的重要基地, 冬季高的营养盐也给当地紫菜和龙须菜等大型海藻养殖提供了营养基础。尽管冬季具有较高的营养盐浓度, 但水体的叶绿素a浓度和初级生产力水平都是最低的, 这可能主要与较低的水温不适于浮游植物的生长有关, 而冬季该海域大规模养殖的龙须菜对近岸浮游植物的生长也有明显的抑制作用, 在夏季龙须菜收割后, 该海区的叶绿素a含量会显著上升^[15]。光照和浊度是影响浮游植物生长和初级生产力水平的另一个重要因素^[16]。在冬季调查期间, 受寒潮大风扰动水体的影响, 调查海域的水体透明度普遍在1~ 1.5 m之间, 直接导致水柱初级生产力的降低。而秋季水体的透明度最高, 平均透明度都超过3 m, 水柱初级生产力远高于其他季节。本研究表明, 南澳-东山海域水柱初级生产力年均值为584.2 mg(C)/(m²·d), 要高于之前报道的台湾海峡沿岸区的273 mg(C)/(m²·d)^[1], 表明该海域的潜在渔业资源量相对较高。

南澳岛周边海域是中国重要的海洋牧场之一, 也是华南沿海唯一成功进行大型海藻大面积养殖的水域。近十几年来, 北方的龙须菜、紫菜等大型海藻成功在当地引种推广, 养殖大型海藻现在已成为当地渔民生活的重要经济来源。该海域位于南海的最北部, 相对较低的水温使得这些适应低温的种类易于存活。从本研究结果来看, 冬季水体中较高的营养盐也是大型海藻养殖成功推广的重要促进因素。龙须菜会和浮游植物竞争利用水体中的营养盐, 在一定程度上会抑制浮游植物的生长。本研究显示, 高营养盐高叶绿素水域一般位于柘林镇至诏安湾近岸, 在该水域可以推广大型海藻兼营滤食性贝类的筏式养殖模式。滤食性贝类的养殖经济效益要高于大型海藻, 而且不用投饵, 对水质环境也可以起到调控的作用。贝类的滤食压力可对叶绿素和初级生产力起到关键的控制作用, 将一个海湾里的牡蛎养殖清除后, 叶绿素浓度会提高大约4倍^[17]。由此推测, 柘林湾里牡蛎的大规模养殖可能是导致湾内浮游植物含量不高的重要原因^[8]。但是在进行放养规划的时候, 应该注意根据水体的初级生产力水平科学规划放养密度。南澳岛周边某些海湾的太平洋牡蛎的放养密度已经超过了当地水域的养殖容量, 在南澳深澳湾, 由于太平洋牡蛎过度养殖, 已经出现牡蛎死亡率增加、肥满度不够的现象, 经济效益明显下降^[7]。本研究获取的叶绿素和初级生产力数据, 为该海域的养殖容量评估提供了基础数据。本研究结果显示, 在南澳岛至柘林镇之间的水域, 叶绿素a浓度常年都处于较高的水平, 适合于大型海藻和滤食性贝类的增养殖。而南澳岛南部的水域, 营养盐和叶绿素的浓度都较低, 水体的透明度较高, 则适合于抗风浪网箱或底播、放流等渔业增养殖模式。

本研究发现, 夏季诏安湾内的站位具有较低的叶绿素a水平, 但是却显示出最大的初级生产力。分析认为这应该与该海湾内大规模的牡蛎养殖有关。调查期间夏季诏安湾内的叶绿素a浓度为3.2 μg/L, 远低于周边其他近岸站位。目前的调查结果显示, 在夏季生长旺盛的季节, 诏安湾内牡蛎的滤食显著压制了该水域浮游植物的现存量。该海湾内牡蛎的养殖量或许在夏季已经超过了环境的承载值, 可能已经出现饵料短缺的现象。之前的研究也发现柘林湾的高营养盐、低叶绿素a特征与该湾内大量养殖贝类有关^[9]。夏季诏安湾内低叶绿素高初级生产力的特征也反映, 一旦滤食压力减小该海湾内的浮游植物便会出现爆发式的增长, 必须合理搭配养殖品种和控制养殖量, 在充分利用水体初级生产的同时, 保证良好的水质环境。我国近年来大力提倡以海洋牧场的开发模式来推动近海渔业的增养殖, 即对海洋生态系统进行生态友好型的改造, 充分利用海洋初级生产力, 提高生态系统能量的转化效率, 促进渔业资源产出。合理的规划是可持续开发利用的前提, 可以将本研究的水体初级生产力数据应用于营养动态模型或Cushing模型^[18], 来估算南澳–东山海域生态系统渔业资源容纳量, 为渔业资源合理开发提供参考。