2019, Vol. 26
蛇鲻属(Surida)属仙鱼目(Aulopiformes)狗母鱼科(Synodontidae), 现有50多种, 中国海域分布有28种[1]。花斑蛇鲻(Saurida tumbil)与多齿蛇鲻(Saurida undosquamis)是南海底拖网渔业的主要捕捞种类, 1997—1999年南海北部底拖网调查, 多齿蛇鲻[2]与花斑蛇鲻[3]的渔获量分别为底层经济鱼类的第1位和第3位。由于过度捕捞、污染、水体恶化等原因, 多齿蛇鲻与花斑蛇鲻资源严重衰退, 导致其渔获以幼鱼为主[4]。
花斑蛇鲻与多齿蛇鲻作为南海北部底拖网经济鱼类主要种类, 研究者对其资源量、资源密度、渔业生物学特征等已开展了诸多研究。黄梓荣等[5]分析了南沙群岛西南陆架区多齿蛇鲻的资源情况。舒黎明等[3]研究了南海北部陆架水域花斑蛇鲻的渐进叉长L∞和开捕规格等。舒黎明等[2]分析了南海北部陆架水域多齿蛇鲻的L∞, 而候刚等[6]对2006—2009年采集于北部湾的多齿蛇鲻的L∞等特征进行研究。徐旭才等[7]通过鱼类的鳞片研究闽南-台湾浅滩渔场多齿蛇鲻种群的年龄和生长。本研究希望通过对南海北部陆架区底拖网主要经济鱼类多齿蛇鲻与花斑蛇鲻的耳石日龄分析, 探讨这2种鱼类的日龄与生长、产卵与孵化等渔业生物学特征; 通过对多齿蛇鲻与花斑蛇鲻的渔业生物学特征的分析, 为南海北部多齿蛇鲻与花斑蛇鲻渔业资源的发展提供资料, 为保护南海北部衰退的渔业资源提供参考。
1 材料与方法 1.1 样品采集本研究于2014年7月至2015年5月在南海北部(19°07.28ʹ~23°17.58ʹN, 110°42.00ʹ~117°12.60ʹE)采集多齿蛇鲻与花斑蛇鲻样本, 调查船为“北渔60011”底拖网渔轮, 船总吨位242 t, 主机功率441 kW。采用底层单拖网调查, 网具规格为80.4 m× 60.54 m (37.70 m), 网口周目数404目, 网口网目200 mm, 网囊网目40 mm。
1.2 生物学测定调查船上所采集样本立即冷冻保存, 至实验室解冻后, 按照《海洋调查规范》(GB/T 12763.6- 2007)测量和称量其叉长(fork length, FL)和体重(body weight, BW), 检视其性腺成熟度, 采集耳石保存于95%乙醇溶液中, 耳石经包埋、研磨后, 读取其耳石日龄[8]。本研究依据多齿蛇鲻与花斑蛇鲻叉长分布, 选取耳石样本, 制备耳石日龄磨片, 成功读取106尾多齿蛇鲻和113尾花斑蛇鲻样本的耳石日龄数据(图 1)。
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图 1 南海北部陆架水域多齿蛇鲻和花斑蛇鲻矢耳石纵截面 a.多齿蛇鲻, 叉长132 mm, 耳石半径3960 µm, 轮纹175; b.花斑蛇鲻, 叉长238 mm, 耳石半径5290 µm, 轮纹425. LZ:仔鱼区; PZ:仔鱼后区; PMZ:变态后期. Fig.1 Microstructure of lengthwise section of sigittal otolith of Sourida tumbil and S. undosquamis in the continental shelf of the northern South China Sea a. Sourida tumbil's fork length is 132 mm, radius of otolith is 3960 µm, daily increments is 175; b. Sourida undosquamis's fork length is 238 mm, radius of otolith is 5290 µm, daily increments is 425. LZ: larval zone; PZ: postlarval zone; PMZ: postmetamorphic zone. |
多齿蛇鲻样本的叉长(fork length, FL)、体重(body weight, BW)雌雄间差异显著(PFL < 0.05, PBW < 0.05)。花斑蛇鲻样本叉长、体重雌雄间差异显著(PFL < 0.05, PBW < 0.05)。
进行多齿蛇鲻与花斑蛇鲻数据的频度分析, 按照叉长10 mm, 体重10 g, 日龄50 d的组距进行分组, 分别对其雌雄样本的叉长、体重、日龄频度进行分析, 并定义占样本总尾数8%以上的叉长组、体重组和日龄组为优势叉长组、体重组和日龄组[9]。已有相关研究表明, 多齿蛇鲻[2, 10]、花斑蛇鲻[3]叉长与体重符合Keys生长模型[11]: W=aLn, 式中W、L、a、n分别代表体重、叉长、条件因子、异速生长因子。
多齿蛇鲻与花斑蛇鲻的生长方程采用von Bertalanffy生长方程进行描述[10], 生长参数通过试值法和Microsoft Excel Solver工具确定[12]:
本研究中雌性多齿蛇鲻的叉长范围为109~310 mm, 平均叉长为(185±37) mm, 优势叉长组为160~180 mm和190~230 mm, 占样本总尾数的60.94%。雄性多齿蛇鲻叉长范围为117~ 283 mm, 平均叉长(168±37) mm, 优势叉长组为120~170 mm和180~190 mm, 占样本总尾数的64.58% (图 2)。
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图 2 南海北部陆架水域多齿蛇鲻叉长频度分布 Fig.2 Fork length distribution of Saurida tumbil in the continental shelf of the northern South China Sea |
雌性花斑蛇鲻的叉长范围为105~269 mm, 平均叉长(166±34) mm, 优势叉长组为140~ 180 mm和190~200 mm, 占样本总尾数的58.19%;雄性叉长的范围为95~264 mm, 平均叉长(157± 39) mm, 优势叉长为120~140 mm、150~160 mm、170~190 mm, 占样本总尾数的51.73% (图 3)。
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图 3 南海北部陆架水域花斑蛇鲻叉长频度分布 Fig.3 Fork length distribution of Saurida undosquamis in the continental shelf of the northern South China Sea |
雌性多齿蛇鲻体重范围为13~358 g, 平均体重(81±53) g, 优势体重组为40~70 g和90~ 110 g, 占样本总尾数的49.25%;雄性体重范围为20~297 g, 平均体重(65±54) g, 优势体重组为20~ 60 g和90~100 g, 占样本总尾数的62.00% (图 4)。
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图 4 南海北部陆架水域多齿蛇鲻体重频度分布 Fig.4 Body weight distribution of Saurida tumbil in the continental shelf of the northern South China Sea |
花斑蛇鲻渔获样本雌性体重范围为11~220 g, 平均体重(58±38) g, 优势体重组为10~60 g, 占样本总尾数的66.67%;雄性体重范围为8~228 g, 平均体重(52±41) g, 优势体重组为20~40 g、50~ 60 g和70~80 g, 占样本总尾数的58.93% (图 5)。
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图 5 南海北部陆架水域花斑蛇鲻体重频度分布 Fig.5 Body weight distribution of Saurida undosquamis in the continental shelf of the northern South China Sea |
多齿蛇鲻样本的叉长、体重雌雄差异显著, 花斑蛇鲻样本的叉长、体重雌雄差异显著, 对其叉长与体重关系分别进行模拟, 模型如下:
多齿蛇鲻:
| $\begin{array}{l} {\rm{B}}{{\rm{W}}_{\rm{f}}} = 9\times{10^{-6}}{\rm{FL}}{^{3.05}}\;\;\;\;\;\left( {{R^2} = 0.97, n = 64} \right)\\ {\rm{B}}{{\rm{W}}_{\rm{m}}} = 4\times{10^{-6}}{\rm{FL}}{^{3.21}}\;\;\;\;\;\left( {{R^2} = 0.97, n = 46} \right) \end{array} $ |
花斑蛇鲻:
| $\begin{array}{l} {\rm{B}}{{\rm{W}}_{\rm{f}}} = 7\times{10^{-6}}{\rm{F}}{{\rm{L}}^{3.08}}\;\;\;\;\;\;\left( {{R^2} = 0.97, n = 55} \right)\\ {\rm{B}}{{\rm{W}}_{\rm{m}}} = 9\times{10^{-6}}{\rm{F}}{{\rm{L}}^{3.04}}\;\;\;\;\;\;\left( {{R^2} = 0.97, n = 58} \right) \end{array} $ |
多齿蛇鲻雌性与雄性样本的a值分别为9× 10–6和4×10–6, n值分别为3.05和3.21。花斑蛇鲻雌性与雄性样本的a值分别为7×10–6和9×10–6, n值分别为3.08和3.04。多齿蛇鲻与花斑蛇鲻雌雄样本Keys生长模型的n值均在2.5~4.0范围之内。
2.3 年龄与叉长多齿蛇鲻雌性样本日龄范围76~558 d, 对应的叉长分别为109 mm和310 mm, 优势日龄组为150~300 d和350~450 d, 占样本总尾数的81.25%;雄性日龄范围73~526 d, 对应的叉长分别是117 mm和283 mm, 优势日龄组为100~300 d和400~450 d, 占样本总尾数的79.16% (图 6)。
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图 6 南海北部陆架水域多齿蛇鲻日龄分布 Fig.6 Age distribution of Saurida tumbil in the continental shelf of the northern South China Sea |
花斑蛇鲻雌性样本日龄范围79~486 d, 对应的叉长分别是106 mm和269 mm, 优势日龄组为150~350 d, 占样本总尾数的72.22%;雄性日龄范围84~488 d, 对应的叉长分别是95 mm和264 mm, 优势日龄组为100~400 d, 占样本总尾数的87.72% (图 7)。
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图 7 南海北部陆架水域花斑蛇鲻日龄分布 Fig.7 Age distribution of Saurida undosquamis in the continental shelf of the northern South China Sea |
经拟算, 多齿蛇鲻与花斑蛇鲻叉长与日龄的von Bertalanffy方程参数分别为:多齿蛇鲻雌性样本, L∞=278 mm, K=1.30, t0=–0.07 a, R2=0.9655, RSS=64.88;雄性L∞=276 mm, K=1.30, t0=–0.08 y, R2=0.9635, RSS=37.92。花斑蛇鲻雌性L∞=269 mm, K=1.29, t0=–0.06 a, R2=0.9495, RSS=65.52;雄性L∞=265 mm, K=1.29, t0=–0.06 a, R2=0.9753, RSS= 41.59;式中, L∞为渐进叉长, K为生长曲线的平均曲率, t0表示理论上叉长Lt等于0时的日龄, RSS为残差平方和。
2.4 性腺成熟度多齿蛇鲻性比(雌性/雄性)为1.34, 雌性样本的性腺成熟度分布于Ⅱ~Ⅳ期, 其中性腺成熟度Ⅱ期样本占66.67%;雄性样本的性腺成熟度分布于Ⅱ~Ⅵ期, 其中性腺成熟度Ⅱ期样本占68.75%。花斑蛇鲻性比(雌性/雄性)为0.96, 雌性样本的性腺成熟度分布于Ⅱ~Ⅵ期, 其中性腺成熟度Ⅱ期占68.52%;雄性样本的性腺成熟度分布于Ⅱ~Ⅳ期, 其中62.26%集中分布于性腺成熟度Ⅱ期(表 1)。
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表 1 南海北部陆架水域多齿蛇鲻和花斑蛇鲻性腺成熟度分布 Tab.1 Maturity distribution of Saurida tumbil and Saurida undosquamis in the continental shelf of the northern South China Sea |
多齿蛇鲻雌性样本性腺成熟度Ⅱ期的日龄范围为76~379 d, 主要见于150~300 d日龄组(图 8)。多齿蛇鲻性腺成熟度Ⅲ期样本从350~400 d日龄组开始出现, 而多齿蛇鲻雌性性成熟样本(性腺成熟度Ⅲ和Ⅵ期样本)多集中于400~450 d日龄组。多齿蛇鲻雌性未见性腺成熟度Ⅴ~期样本, 雄性性腺成熟度样本出现的日龄范围为450~ 600 d日龄组。
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图 8 南海北部陆架水域多齿蛇鲻雌性各性腺成熟度样本的日龄分布 Fig.8 Age distribution of female Saurida tumbil with different maturity stages in the continental shelf of the northern South China Sea |
花斑蛇鲻雌性样本性腺成熟度Ⅱ期的日龄范围为79~370 d, 主要见于150~350 d日龄组(图 9)。但性腺成熟度Ⅲ期样本从200~250 d日龄组即开始出现, 其中性腺成熟度Ⅲ期样本较多分布于300~350 d日龄组。性腺成熟度Ⅳ期和Ⅴ期样本从400~450 d日龄组开始出现, 推断花斑蛇鲻产卵行为应多在该日龄组。而性腺成熟度期样本出现在日龄范围450~500 d日龄组。
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图 9 南海北部陆架水域花斑蛇鲻雌性各性腺成熟度样本的日龄分布 Fig.9 Age distribution of female Saurida undosquamis with different maturity stages in the continental shelf of the northern South China Sea |
本研究结合蛇鲻耳石日龄数据和其捕捞日期, 推测多齿蛇鲻的孵化期从2013年5月至2016年10月; 雌性与雄性样本的孵化高峰期比较一致, 雌性样本孵化高峰期在2014年3月、7月、9月, 雄性样本孵化高峰期在2014年3月、10月(图 10)。花斑蛇鲻孵化期从2013年3月至2015年2月, 雌性样本的孵化高峰期在2013年7—11月和2014年7—9月, 雄性样本的孵化高峰期在2013年6月和2014年9月(图 11)。由此可见, 多齿蛇鲻存在2个孵化高峰期, 分别为3月、7—10月; 花斑蛇鲻的孵化高峰期在6—11月。
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图 10 南海北部陆架水域多齿蛇鲻孵化日期分布 Fig.10 Hatching date distribution of Saurida tumbil in the continental shelf of the northern South China Sea |
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图 11 南海北部陆架水域花斑蛇鲻孵化日期分布 Fig.11 Hatching date distribution of Saurida undosquamis in the continental shelf of the northern South China Sea |
多齿蛇鲻和花斑蛇鲻的年龄与生长的研究, 多采用鳞片[7]、胴长[6, 10]分析其年龄。该研究首次应用耳石日龄分析了南海海域多齿蛇鲻和花斑蛇鲻的日龄、生长、性成熟、孵化等生物学特征。研究发现, 多齿蛇鲻个体略大于花斑蛇鲻个体, 比较2种蛇鲻的个体大小, 可见多齿蛇鲻样本的最大叉长、平均叉长、L∞、最大体重和平均体重均大于花斑蛇鲻。多齿蛇鲻生长曲线的平均曲率K较花斑蛇鲻的略高, 多齿蛇鲻为1.30, 花斑蛇鲻为1.29, 推断多齿蛇鲻较花斑蛇鲻生长略快。舒黎明等[2-3]对南海北部多齿蛇鲻和花斑蛇鲻的研究与本研究结果一致, 多齿蛇鲻生长曲线的平均曲率K较花斑蛇鲻的略高。而比较2种蛇鲻雌性和雄性样本的大小, 发现2种蛇鲻雌性个体均大于雄性个体, 雌性的最大叉长、平均叉长、渐近叉长L∞、最大体重、平均体重均大于雄性(表 2)。
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表 2 多齿蛇鲻与花斑蛇鲻生物学特征比较 Tab.2 Comparing of biological characters of Saurida tumbil and Saurida undosquamis |
通过日龄与性腺成熟度的比较发现, 个体更小的花斑蛇鲻的性腺发育早于多齿蛇鲻。个体相对较小的花斑蛇鲻, 其性成熟度Ⅲ期样本最早出现在200~250 d日龄组, 而多齿蛇鲻性成熟度Ⅲ期样本的日龄最早出现在350~400 d日龄组。研究者发现个体更小的鱼类其生长速度更快, 性腺更早成熟[13]。由此可知, 南海相对多齿蛇鲻, 个体更小的花斑蛇鲻的生长速度更快, 性成熟更早, 这与Olsen[13]等的研究结果一致。
从南海及其北部湾海域调查资料看, 历年调查渔获的多齿蛇鲻和花斑蛇鲻样本的个体逐渐变小。多齿蛇鲻1990—2015年的数据显示, 南海渔获的多齿蛇鲻样本, 最大叉长、平均叉长、最大体重和平均体重在逐渐减小。花斑蛇鲻历年调查数据显示, 其最大叉长、最大体重亦呈持续变小的趋势。由于对性成熟鱼类个体的持续捕捞, 使得被捕捞的鱼类的性成熟年龄越来越小, 其个体大小亦越来越小[13]。南海多齿蛇鲻和花斑蛇鲻个体变小, 渐近叉长L∞逐渐减小, 可能是南海这2种蛇鲻在长期捕捞压力下的适应性演变。
从孵化月份可看出, 多齿蛇鲻在上半年(主要为3月)和下半年(主要为7—10月)均存在孵化现象; 花斑蛇鲻的孵化主要在6—11月。据文献记载花斑蛇鲻的产卵期为4—8月[1], 南海海域花斑蛇鲻孵化期延长至11月可能与该海域为热带亚热带气候有关。
从历年的调查数据看, 在人类频繁的捕捞活动压力下, 多齿蛇鲻和花斑蛇鲻种群的生活史特征出现逆向进化, 如个体逐渐减小, 生长速度加快, 性成熟提前, 孵化时间延长等。若维持当前的开捕规格和捕捞压力, 南海多齿蛇鲻和花斑蛇鲻的渔业资源将进一步衰竭[2]。为了南海多齿蛇鲻与花斑蛇鲻渔业资源的可持续发展, 降低其逆向进化趋势, 降低南海近海的捕捞压力可促进这2种鱼类资源的可持续发展。
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