2019, Vol. 26
烟酸是一种结构最简单、理化性质最稳定的B族维生素。它作为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)的辅酶, 参与生物体内300多种氧化还原反应, 对动物脂类、碳水化合物、蛋白质等代谢有重要影响[1-2]。对人类而言, 烟酸具有两面性, 当摄入低水平(mg级)时被作为维生素使用; 当摄入高水平(g级)时, 具有调节脂代谢的作用, 能有效升高血浆高密度脂蛋白(HDL)水平, 并能有效降低高脂血病人血浆中的胆固醇(CHOL)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白(LDL)和极低密度脂蛋白(VLDL)水平[3], 也会显著降低非酒精性脂肪肝(NAFLD)的脂含量[4], 这在鼠[5]、兔[6]等恒温动物中也有类似发现。
有关烟酸对鱼类的影响研究, 主要集中在其作为维生素的营养需要量方面。以最大生长为判断依据, 不同鱼类烟酸的需要量为1~200 mg/kg[7]。在这些研究中可以发现, 不同水平的烟酸会对不同种类和规格实验鱼的脂存储或血脂水平产生影响[8-10]。对草鱼(Ctenopharyngodon idellus)的研究发现, 在半纯化饲料中添加10 mg/kg烟酸, 即可增加草鱼的体脂含量; 添加20 mg/kg烟酸, 可以提高草鱼血清中HDL和LDL的水平[11]。对罗非鱼(Oreochromis niloticus)成鱼(220~550 g)的研究发现, 在半纯化饲料中添加40 mg/kg的烟酸可以提高体脂含量; 当添加量为20~160 mg/kg时, 随添加量的增加, 血清HDL和CHOL水平逐渐升高, 当添加量达到320 mg/kg时, 二者又有所降低[12]; 对于体重80~370 g的罗非鱼(Oreochromis niloticus)的研究则未发现烟酸有影响全鱼脂肪含量的作用, 但随烟酸添加量的增加, 血清HDL水平有逐渐升高的趋势[13]。然而, 高水平烟酸对鱼类脂代谢的影响尚未见报道。
鱼体脂肪异常沉积是养殖生产中经常遇到的问题。摄入的能量过多或营养不平衡是造成此问题的主要原因之一[14]。目前, 尚未可知高水平烟酸是否会对此问题产生改善作用。因此, 本研究以吉富罗非鱼(genetically improved farmed tilapia, GIFT, Oreochromis niluticus)为研究对象, 探讨高水平烟酸对其生长、饲料利用、血液生化指标和体成分的影响, 以期为烟酸在鱼类饲料中的合理使用提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 实验鱼实验鱼为来自湖北省罗非鱼原良种场的吉富罗非鱼。运回后放养于循环水养殖系统中, 正式实验前用对照组饲料暂养2周, 使实验鱼适应养殖系统和实验饲料。
1.2 高水平烟酸对罗非鱼血清胆固醇和甘油三酯含量影响的研究(实验Ⅰ) 1.2.1 实验饲料以酪蛋白、明胶、糊精、大豆油、玉米油、维生素预混料(不含烟酸类)和矿物质预混料等为原料, 配制蛋白质水平为35%, 脂肪水平为6%, 糖水平为35%的基础饲料; 另用相同原料, 配制成蛋白质水平为35%, 脂肪水平为10%, 糖水平为48%的高糖高脂饲料。饲料配方见表 1。根据以往研究报道, 罗非鱼类最大生长所需烟酸的水平为20~120 mg/kg[12-13, 15]。据此, 在基础饲料中添加100 mg/kg烟酸(分析纯, 国药集团化学试剂有限公司)制成对照组饲料(C), 高糖高脂饲料中烟酸的添加为100 mg/kg。另分别在基础饲料中添加500 mg/kg (C500)、1000 mg/kg (C1000)和2000 mg/kg (C2000)的烟酸制成3种处理组饲料。共计配制5种实验饲料。各原料粉碎过60目筛, 称重后混匀, 少量的组分采用逐级扩大法混合, 用饲料机挤压成直径为2 mm颗粒, 在带式干燥机(DW型, 常州苏正干燥设备有限公司)中, 干燥温度95~100℃, 干燥时间10 min, 恢复室温后置于–20℃冰柜中冷藏备用。
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表 1 实验Ⅰ饲料配方 Tab.1 Composition of the experimental diets of experiment Ⅰ |
选取体质健壮、规格整齐的360尾初始体重(15.28±0.23) g的实验鱼, 放入同一循环系统的18个养殖桶(有效容积450 L)中, 每桶放鱼20尾。随机分为2组。其中, 第1组设置3个养殖桶, 投喂对照组饲料C; 第2组设置15个桶, 投喂高糖高脂饲料。每天投喂3次, 表观饱食投喂。投喂时间分别为8:30、12:30和16:30。
养殖40 d时, 取实验鱼血清, 立即测定CHOL和TG含量。待证实投喂高糖高脂饲料实验鱼的血清CHOL和TG含量显著高于对照组(P < 0.05)后, 第1组继续投喂饲料C, 将第2组的15个养殖桶随机分为5组, 每组设置3个养殖桶, 分别投喂饲料C、C500、C1000、C2000和高糖高脂饲料。饲养方法如上所述。养殖期间采用自然光照, 水流2 L/min, 水温28~29℃, 溶解氧 > 5 mg/L, 氨氮浓度 < 0.5 mg/L, pH为6.8~7.3。
1.3 高水平烟酸对罗非鱼生长、饲料利用和脂肪积累的影响研究(实验Ⅱ) 1.3.1 实验设计和实验饲料根据在实验Ⅰ的结果, 采用2×2双因素实验设计, 设置对照组饲料和高糖高脂饲料2种类型的饲料, 烟酸的添加水平分别为100 mg/kg和1000 mg/kg, 共计配制4种饲料(表 2)。
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表 2 实验Ⅱ的饲料配方与营养成分 Tab.2 Composition of the experimental diets of experiment Ⅱ |
选取276尾体质健壮、规格整齐的初始体重(24.45±0.07) g的实验鱼, 放入1套循环系统的12个养殖桶(有效容积450 L)中, 每桶放鱼23尾, 随机分为4个处理, 每个处理3个养殖桶, 每个处理投喂1种饲料。养殖方法和条件如1.2。养殖周期8周。
1.4 样品采集 1.4.1 实验Ⅰ的样品采集饲养40 d后, 饥饿15 h。投喂对照组饲料的第1组, 每桶随机捞取3条; 投喂高糖高脂饲料的第2组, 每桶随机捞取1条, 麻醉后(MS-222, 100 mg/kg), 用1 mL注射器于尾静脉取血约0.3 mL。所有被取血的鱼, 待消毒后均放回原桶。第45天、50天、60天和80天分别再次取血, 取样前均饥饿15 h。样品在4℃冰箱内静置2 h, 以3000 r/min的转速离心15 min, 得到空腹血清。每尾鱼为1个样品, 用于测定CHOL和TG含量。
1.4.2 实验Ⅱ的样品采集饲养4周后, 于每晚排便高峰期(20:00), 用捞网收取并挑选形状完整的粪便。收集3 d, 冷冻干燥后放入‒20℃冰箱, 以备测定干物质、粗蛋白、粗脂肪和总能的表观消化率。
养殖实验结束后, 禁食15 h, 麻醉(MS-222, 100 mg/L)后, 对每桶实验鱼进行记数和称体重, 用于计算成活率、增重率和特定生长率, 并根据饲料投喂量计算饲料系数和摄食率。每桶随机取鱼3尾, 测量体长和体重, 用于计算肥满度; 于尾静脉取血, 4℃冰箱内静置2 h, 以3000 r/min的转速离心15 min, 得到空腹血清, 保存于‒20℃冰箱中, 用于测定血清生化指标; 随后取内脏称重, 分离肝脏和肠脂并称重, 用于计算肝体比、脏体比和肠脂比。
养殖实验结束后, 另每桶随机取鱼3尾, 分离并保留内脏、肝脏、背肌(背鳍下方, 侧线以上部位)、腹肌(侧线以下部位)、尾肌(臀鳍之后, 尾鳍之前部位), 用于测定粗脂肪含量。最后, 每桶随机取鱼3尾, 用于测定全鱼常规营养成分。
1.5 样品检测和指标的计算方法采用直接干燥法测定水分含量(GB/T 5009.3- 2003);凯氏定氮法测定粗蛋白质含量(GB/T5009.5- 2003);索氏抽提法测定粗脂肪含量(GB/T 5009.6- 2003);灼烧称重法测定灰分含量(GB/T 5009.4-2003);微生物法测定饲料中烟酸含量(GB 5009.89-2016)。使用量热仪(SDACM 4000, 湖南三德科技发展有限公司)测定饲料和粪便总能。血清中的FFA用二次抽提法测定[17]; CHOL、TG、HDL和LDL等指标采用全自动生化分析(SYSMIX-800)测定。
指标及计算公式如下:
增重率(weight gain, WG, %)=(W1‒W0)×100/ W0
特定生长率(specific growth rate, SGR, %/d)= (lnW1‒lnW0)×100/t
饲料系数(feed conversion ratio, FCR)=WA/ (Wf‒Wi)
肥满度(condition factor, CF, g/cm3)=W×100/L3
肝体比(hepatosomatic index, HSI, %)=WH×100/ W
脏体比(viscerosomatic index, VSI, %)=WV× 100/W
肠脂比(mesenteric fat index, MFI, %)=WF× 100/W
摄食率[feed intake, FI, (%BW/d)]=WA×100/ [t×(Wf‒Wi)/2]
式中, t为实验天数, W0和W1分别为实验鱼的初、末均体重(g), Wi、Wf分别为实验鱼的初、末总体重(g), W为鱼体重(g), L为鱼体长(cm), WA为投喂饲料干物质重(g); WH、WV和Wf分别为肝脏、内脏重和肠脂重(g)。
饲料的干物质表观消化率按式(1)计算,
| ${\rm{ADC}} = 100 \times \left( {1 - {M_{\rm{d}}}/{M_{\rm{f}}}} \right) $ | (1) |
式中, ADC表示总消化率(%); Md表示饲料中标记物含量(%); Mf表示粪便中标记物含量(%)。
饲料中粗蛋白、粗脂肪和总能的表观消化率按式(2)计算,
| ${\rm{AD}}{{\rm{C}}_{\rm{d}}} = 100 \times \left( {1 - {N_{\rm{f}}}/{N_{\rm{d}}} \times {M_{\rm{d}}}/{M_{\rm{f}}}} \right) $ | (2) |
式中, ADCd表示营养成分的表观消化率(%); Md表示饲料中标记物的含量(%); Mf表示粪便中标记物的含量(%); Nd表示饲料中营养成分的含量(%或MJ/kg); Nf表示粪便中营养成分的含量(%或MJ/kg)。
1.6 数据分析所有数据采用平均值±标准误(x±SE)表示。采用SPSS 22.0软件对实验数据进行统计分析。对饲料类型和烟酸水平进行双因素方差分析(two-way ANOVA), 检验2个因子间的相互作用。用Levene方法进行各处理组间的方差齐次性检测, 当方差不齐时, 进行反正弦或对数(lg)转换。用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验实验处理的影响。采用Turkey多重比较来检验实验处理均值间的差异显著性。所有分析取P < 0.05为差异显著。
2 结果与分析 2.1 血清胆固醇和甘油三酯(实验Ⅰ)在实验Ⅰ中, 经过40 d养殖, 投喂高糖高脂饲料实验鱼(HCC组)的血清CHOL和TG水平显著高于对照组(CC组) (P < 0.05, 图 1 A), 并且这种差异在整个实验期间均存在(P < 0.05, 图 1 B, 图 1 C )。与持续投喂高糖高脂饲料(H组)的实验鱼相比, 在改投对照组饲料后, HC组实验鱼的血清CHOL水平在整个实验期内未出现显著差异(P > 0.05);但是, 在更换饲料5 d (养殖实验的45 d)时, HC1000组实验鱼的CHOL水平显著降低(P < 0.05);在更换饲料10 d (养殖实验的50 d)时, HC2000组实验鱼的CHOL显著降低(P < 0.05);在更换饲料20 d (养殖实验的60 d)时, HC500组实验鱼的CHOL也出现显著降低(P < 0.05, 图 1B)。
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图 1 烟酸水平对吉富罗非鱼血清CHOL和TG含量变化的影响
A. 40 d时实验鱼血清CHOL和TG含量; B.更换饲料后实验鱼的血清CHOL水平; C.更换饲料后实验鱼的血清TG水平. 在图A中, CC代表投喂对照组饲料; HCC代表投喂高糖高脂饲料.在图B、C中, CC代表持续投喂对照组饲料; HC、HC500、HC1000和HC2000分别代表更换投喂对照组饲料、C500、C1000和C2000饲料; H代表持续投喂 高糖高脂饲料.同一时间柱形图上方字母不同表示差异显著(P < 0.05). Fig.1 Effects of niacin levels on serum CHOL and TG levels of GIFT A. The serum cholesterol and triglyceride levels of fish at 40 d; B. Serum cholesterol levels of fish after diets replacement; C. Serum triglyceride levels of fish after diets replacement. In Fig. 1 A, CC represents fish fed control diet and HCC represents fish fed diet containing high carbohydrate and high fat. In Fig. 1 B, C, CC represents fish fed control diet continually, HC, HC500, HC1000 and HC2000 represent fish fed control diet, and diet with niacin of 500 mg/kg, 1000 mg/kg and 2000 mg/kg; H represents fish fed diet with high carbohydrate and high fat continually. Different letters on the column indicate significant difference at the same sampling time (P < 0.05). |
与H组的实验鱼相比, 在更换饲料10 d (养殖实验的50 d)时, HC2000组的血清TG水平出现显著降低(P < 0.05);更换饲料20 d (养殖实验的60 d)时, 投喂HC1000组的血清出现显著降低(P < 0.05), 而更换饲料40 d (养殖实验的80 d)时, 投喂HC和HC500组的血清亦发现显著降低(P < 0.05, 图 1C)。
2.2 生长和饲料利用(实验Ⅱ)在实验Ⅱ的养殖期间, 各养殖桶实验鱼的表观健康, 摄食活跃, 成活率100%。饲养实验结束后发现, 饲料类型、烟酸水平及二者的交互作用对实验鱼的末体重、特定生长率、增重率、饲料系数和摄食率无显著影响(P > 0.05), 且各处理组间亦未出现显著差异(P > 0.05, 表 3)。
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表 3 饲料类型和烟酸水平对吉富罗非鱼生长和饲料利用的影响 Tab.3 Effects of dietary types and niacin levels on growth and feed utilization in GIFT |
由表 4可见, 饲料类型、烟酸水平及二者的交互作用对实验鱼的粗蛋白和粗脂肪的表现消化率无显著影响(P > 0.05), 但饲料类型显著影响实验鱼的干物质和总能表观消化率(P < 0.05)。投喂高糖高脂饲料的实验鱼对饲料干物质和总能的表观消化率显著高于投喂对照组饲料的(P < 0.05), 尤其是投喂HCL1000饲料的实验鱼干物质表观消化率显著高于投喂C100和C1000饲料的(P < 0.05)。
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表 4 饲料类型和烟酸水平对吉富罗非鱼表观消化率的影响 Tab.4 Effects of dietary types and niacin levels on apparent digestibility in GIFT |
饲料类型及与烟酸水平二者的交互作用对实验鱼的肥满度、肝体比、脏体比和肠脂比无显著影响(P > 0.05, 表 5), 但是投喂高水平烟酸显著降低了实验鱼的肝体比(P < 0.05)。
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表 5 饲料类型和烟酸水平对吉富罗非鱼形体指标的影响 Tab.5 Effects of dietary types and niacin levels on morphology indexes in GIFT |
饲料类型和烟酸水平对实验鱼血脂水平的影响见表 6。双因素方差分析结果发现, 投喂高糖高脂饲料的实验鱼的血清CHOL、TG和FFA水平显著升高(P < 0.05), 而投喂高水平烟酸饲料则显著降低了实验鱼的血清LDL、CHOL和FFA水平(P < 0.05), 饲料类型和烟酸水平对其血清的HDL和CHOL存在显著的交互作用(P < 0.05)。
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表 6 饲料类型和烟酸水平对吉富罗非鱼血清生化指标的影响 Tab.6 Effects of dietary types and niacin levels on serum biochemical indexes in GIFT |
在各处理组间, 饲料中添加高水平的烟酸有降低血清LDL、CHOL、TG和FFA水平的趋势。其中, 投喂HCL1000的实验鱼血清LDL水平显著低于投喂C100的(P < 0.05);投喂HCL100的实验鱼的CHOL和TG水平显著高于投喂C100和C1000饲料的(P < 0.05), 投喂C1000的实验鱼血清FFA含量显著低于投喂HCL饲料的(P < 0.05)。投喂C1000的实验鱼血清HDL含量最高, 显著高于投喂C100组的(P < 0.05), 而与其他组差异不显著(P > 0.05)。
2.5 体成分(实验Ⅱ)饲料类型和烟酸水平对鱼体成分的影响见表 7和表 8。由表 7可见, 饲料类型、烟酸水平及二者的交互作用对实验鱼的全鱼粗脂肪、粗蛋白、水分和灰分含量无显著影响(P > 0.05, 表 7)。
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表 7 饲料类型和烟酸水平对吉富罗非鱼全鱼成分的影响 Tab.7 Effects of dietary types and niacin levels on whole body composition in GIFT |
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表 8 饲料类型和烟酸水平对吉富罗非鱼不同部位粗脂肪沉积的影响 Tab.8 Effects of dietary types and niacin levels on lipid deposition in different tissues in GIFT |
在各处理组间, 与投喂含100 mg/kg烟酸饲料的实验鱼相比, 投喂含1000 mg/kg烟酸的饲料有降低实验鱼肝脏粗脂肪含量, 而提高其内脏、尾肌、腹肌和背肌粗脂肪含量的趋势(表 8)。双因素方差分析结果显示, 未发现饲料类型与烟酸水平的交互作用对不同部位的粗脂肪含量有显著影响(P > 0.05), 但投喂高糖高脂饲料显著提高了肝脏、内脏和腹肌的粗脂肪含量(P < 0.05);而投喂高水平烟酸饲料则显著降低了肝脏粗脂肪含量(P < 0.05), 提高了尾肌的脂肪含量(P < 0.05)。
3 讨论通常认为, 长时间的高脂高能饮食可导致动物血清CHOL和TG含量升高[18], 在本实验中也发现了同样的结果(图 1A)。在本实验中发现饲料中添加500~2000 mg/kg烟酸, 可有效降低实验鱼的血清CHOL和TG水平, 尤其在添加水平为1000~2000 mg/kg时, 可以在更短的时间内降低这二者的含量, 表明对于变温动物的罗非鱼, 饲料中添加高水平烟酸也具有改善高血脂代谢的作用, 这与高水平烟酸对恒温动物, 如人[19-20]、鼠[21]、狗[22]等的效果一致, 这可能也表明了高水平烟酸调节血脂的作用在不同物种间广泛存在。
研究发现, 保持罗非鱼类最大生长速度的饲料烟酸水平为20~120 mg/kg[12-13, 15], 因此, 根据本研究的结果可得出, 改善吉富罗非鱼血脂水平所需要的饲料烟酸水平至少是需要量的5倍以上。而在对硬头鳟(Salmo gairdneri)[23]、金头鲷(Sparus aurata L.)[24]等鱼类的研究中发现, 提高其免疫力所需的维生素C水平是维持生长的5倍以上, 这进一步表明鱼类对非营养生理作用的维生素需求水平较高。
在本实验中, 饲料中添加1000 mg/kg烟酸未影响实验鱼的生长、摄食和饲料利用, 表明实验鱼对高水平烟酸有着良好的耐受性。这与实验鼠的研究结果一致, 即摄入过量的烟酸(1 kg体重每天的摄入量为450 mg), 鼠的生长和摄食也未发生显著变化[25]。在本实验中实验鱼的摄食率约为3%, 由此计算可得, 高水平烟酸的摄入量约为30 mg/(kg·d), 远低于鼠的摄入量[25]。然而, 高水平烟酸对动物可能产生如肝毒性[26]等负面作用, 这是否对鱼类也产生此种影响, 则需要进一步研究。
在本实验中, 饲料中干物质和能量的表观消化率受到饲料类型的影响, 这可能与饲料中粗纤维含量不同(表 2)有关。因为尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)对粗纤维的消化利用率低[27], 并且也发现饲料中的高粗纤维含量会减少奥尼罗非鱼(Oreochromis niloticus×O. aureus)对营养物质的利用[28], 本实验对照组饲料中添加纤维素的含量超过高糖高脂组10%, 从而引起了GIFT对其消化利用率的降低。
烟酸通过抑制脂肪组织水解, 降低血清FFA水平[29]。在本实验中, 饲料中添加高水平烟酸降低了实验鱼血清FFA的水平(表 6), 在团头鲂(Megalobrama amblycephala)中也发现了类似的现象[30]。然而, 人口服烟酸短期内会降低血清FFA水平, 但随后会升高[31], 在鱼类中是否也存在这种现象, 则需要进一步研究。同时, 比较本实验各处理组间的结果发现, 投喂高糖高脂饲料的实验鱼血清TG水平显著高于对照组的, 这可能是高糖[32]、高脂[33]造成脂肪合成增加的原因。另外, 在本实验中, 比较各处理组间实验鱼的血脂水平发现, 在同一饲料类型中, 添加高水平烟酸提高了投喂对照组饲料组实验鱼的HDL水平, 降低了高糖高脂组的CHOL含量。HDL的作用在于CHOL逆转运, 即可将其从周围组织(包括巨噬细胞和动脉粥样斑块)转运到肝脏进行再循环或以胆酸的形式排泄[34], 高水平烟酸也会促进体内CHOL逆转运[35], 从而降低了血清中CHOL水平。
在肝脏中, 高水平烟酸会降低肝脏中脂肪合成关键酶——二酯酰甘油酰基转移酶2(DGAT2)的活性, 抑制甘油三酯的合成[36], 降低肝脂肪积累[37-38]。在本实验中, 高水平烟酸确实降低了实验鱼肝胰脏粗脂肪含量(表 8)。内脏是罗非鱼优先存储脂肪的组织[39], 而肌肉是鱼体最大组织, 被认为是鱼类较重要的脂肪沉积部位[40], 本实验发现高水平烟酸有提高内脏、背肌和腹肌粗脂肪含量的趋势, 并且显著提高尾肌粗脂肪含量(表 8)。这应该与在脂肪组织中烟酸具有抑制TG分解的作用[20, 29], 从而相对增加了脂肪的积累有关。
综上所述, 饲料中添加500~2000 mg/kg烟酸具有改善GIFT因高糖高脂饲料摄入导致的血清CHOL和TG水平升高的功效; 添加1000 mg/kg烟酸不会影响GIFT的生长性能和饲料利用, 并具有降低血脂、降低吉富罗非鱼肝脏脂肪含量的作用。
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