中国水产科学  2019, Vol. 26 Issue (4): 664-676  DOI: 10.3724/SP.J.1118.2019.19006
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引用本文 

王世会, 王海宁, 刘青, 姜晓东, 吴旭干, 成永旭. 中华绒螯蟹1龄性早熟自交和1龄性早熟与2龄正常成熟杂交F1养殖性能及可食率比较[J]. 中国水产科学, 2019, 26(4): 664-676. DOI: 10.3724/SP.J.1118.2019.19006.
WANG Shihui, WANG Haining, LIU Qing, JIANG Xiaodong, WU Xugan, CHENG Yongxu. A comparative study between culture performance and total edible yield of first-generation Chinese mitten crabs produced from inbred families and hybrid families[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2019, 26(4): 664-676. DOI: 10.3724/SP.J.1118.2019.19006.

基金项目

农业农村部现代农业产业技术体系专项(CARS-48);江苏省渔业科技类项目(D-2018-4);上海市科委工程技术中心能力提升项目(16DZ2281200);深圳市澳华农牧有限公司横向项目(D-8006-16-0088);上海市高水平大学建设研究项目(A1-2801-18-1003)

作者简介

王世会(1986-), 男, 博士研究生, 从事河蟹育种与生态养殖研究.E-mail:firstwsh@163.com

通信作者

成永旭, 教授, 从事河蟹遗传育种、营养饲料及生态养殖研究.E-mail:yxcheng@shou.edu.cn

文章历史

收稿日期:2019-01-07
修订日期:2019-03-12
中华绒螯蟹1龄性早熟自交和1龄性早熟与2龄正常成熟杂交F1养殖性能及可食率比较
王世会 1,2, 王海宁 1, 刘青 1, 姜晓东 1, 吴旭干 1,3,4, 成永旭 1,3,4     
1. 农业农村部淡水水产种质资源重点实验室, 上海海洋大学, 上海 201306;
2. 中国水产科学研究院黑龙江水产研究所, 黑龙江 哈尔滨 150070;
3. 水产科学国家级实验教学示范中心, 上海海洋大学, 上海 201306;
4. 水产动物遗传育种上海市协同创新中心, 上海海洋大学, 上海 201306
摘要:中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)1龄性早熟是目前产业发展中面临的重要问题,为全面了解中华绒螯蟹1龄性早熟性状对其子代相关性状的影响,本研究构建了1龄性早熟自交家系(PI)和1龄性早熟与2龄正常成熟杂交家系(PHN),综合评估其养殖性能和可食率。结果表明:(1)在扣蟹养殖阶段,PI组F1扣蟹平均体重始终大于PHN组;PI组F1雌体的增重率(WGR)、特定生长率(SGR)和早熟率均高于PHN组,雄体则较低,但均无显著性差异(P>0.05);PI组F1雌体成活率显著低于PHN组(P < 0.05),雄体略低于PHN组;PHN组总产量较高,但无显著差异(P>0.05)。扣蟹终体重呈正态分布,3.00~8.99 g终体重扣蟹比例较高。(2)在成蟹养殖阶段,生长前期(3-5月)PI组平均体重低于PHN组,生长后期(7-9月)则以PI组为高;3-5月和7-9月PHN组F1WGR和SGR均高于PI组,而5-7月则以PI组为高;PI组F1生殖蜕壳和性腺发育略早于PHN组,无显著性差异(P>0.05);总体来看,PI组F1成活率和产量均高于PHN组,但饵料系数显著低于PHN组(P < 0.05);PHN组F1体重 < 125.00 g和≥ 250.00 g的成蟹百分比较高,两组体重 < 125.00 g的成蟹存在显著性差异(P < 0.05)。(3)就总可食率(TEY)而言,PI组F1TEY高于PHN组;就肥满度(CF)而言,PI组F1雌体高于PHN组,雄体则较低,但两组无显著性差异(P>0.05)。综上,1龄早熟自交组F1具有扣蟹平均体重大、早熟率略高,成蟹生殖蜕壳较早、成活率和产量高的特点;而1龄早熟与2龄正常成熟杂交组F1则具有扣蟹成活率和产量高,成蟹生殖蜕壳略晚、饵料系数低的特点。
关键词中华绒螯蟹    子一代    性早熟    养殖性能    可食率    
A comparative study between culture performance and total edible yield of first-generation Chinese mitten crabs produced from inbred families and hybrid families
WANG Shihui 1,2, WANG Haining 1, LIU Qing 1, JIANG Xiaodong 1, WU Xugan 1,3,4, CHENG Yongxu 1,3,4     
1. Key Laboratory of Freshwater Aquatic Genetic Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Heilongjiang Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China;
3. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
4. Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: The appearance of one-year precocious crabs is a severe problem in the development of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) industry. To understand the impact of one-year precocious traits of Eriocheir sinensis on its offspring, one-year precocious inbred families (PI) and hybrid families (PHN) comprising one-year precocious crabs and two-year normally mature crabs were constructed to comprehensively evaluate the culture performance and total edible yield of the offspring. The results illustrated that during the juvenile E. sinensis culture stage, the mean body weight of F1 in PI was always higher than in PHN. The weight gain rate (WGR), specific growth rate (SGR), and precocious rate of F1 females from PI were higher than F1 females from PHN (P>0.05). The survival rate of F1 females from PI was significantly lower than F1 females from PHN (P < 0.05), and the F1 male survival rate was also slightly lower than in PHN. Although the total yield of F1 from PHN was higher, there was no statistically significant difference (P>0.05). The final body weight of juveniles was normally distributed, and highest proportion of final body weights were between 3.00 g and 8.99 g. The results also showed that during the adult E. sinensis culture stage, the mean body weight of PI individuals was lower than those from PHN in the pre-growth period (March-May), and that the mean body weight of PHN individuals was higher than PI individuals in the late growth stage (July-September). The WGR and SGR values of PHN individuals were higher than those of PI individuals in the March-May and July-September periods. Puberty molting and gonad development was slightly earlier in PI crabs than in PHN individuals, but no statistically significant difference was observed (P>0.05). Overall, the survival rate and yield were higher for PI than PHN, but feed conversion ratio was significantly lower in PI individuals (P < 0.05). A greater number of PHN crabs had final body weights of < 125.00 g and ≥ 250.00 g. There was significant difference between the number of individuals in the two groups with body weights < 125.00 g (P < 0.05). In terms of total edible rate (TEY), TEY of PI was higher regardless of gender. The female TEY for PI was higher than for PI males, but there was no statistically significant difference (P>0.05). In summary, PI of E. sinensis produce individuals with larger mean body weights, slightly higher precocious rates during the juvenile culture stage, and early puberty molting, and also produce higher survival rates, and higher yields during the adult culture stage. However, PHN of E. sinensis produce higher survival rates and yields during the juvenile culture stage, and produce individuals with late puberty molting and lower feed conversion ratios.
Key words: Eriocheir sinensis    F1    precocious    culture performance    total edible yield    

中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)隶属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustacca)、十足目(Decapoda)、方蟹科(Grapsidae)、绒螯蟹属(Eriocheir), 俗称河蟹、毛蟹或大闸蟹。随着20世纪80年代采用人工配制海水[1]突破了中华绒螯蟹繁育技术以来, 河蟹产业快速发展, 现已成为我国重要的淡水养殖品种之一[2]。河蟹生活史包括蟹苗繁育、扣蟹养殖(蟹种培育)和成蟹养殖3个不同的阶段[3]。就蟹种培育阶段而言, 1龄蟹种性早熟会导致规格小, 不能应用于成蟹阶段养殖。该问题是困扰河蟹产业发展的顽疾, 最大限度降低1龄蟹种性早熟比例是保证河蟹产业发展的关键要素之一[4]

目前, 关于河蟹1龄性早熟问题的形成原因众说纷纭, 概括起来主要是遗传和环境因素。河蟹在长期进化过程中形成了自身遗传特点, 如长期地理隔离形成了中华绒螯蟹地理种群, 有辽河、黄河、长江、瓯江和闽江种群等[5]。其中辽河种群规格较小, 生殖蜕壳提前, 具有早熟性状, 而长江种群则规格较大, 野生种具有晚熟性状[6-7], 这些均暗示早熟性状可能与遗传相关。杜晓燕等[8]证实遗传是蟹种性早熟的首要因素。环境因素包括水温[9-10]、营养[11-12]、盐度[13-14]、水体中Ca2+浓度[15-16]和密度[17]等。张列士等[18]研究证实长江流域自然水体蟹种早熟率为5%~10%, 而人工养殖蟹种早熟率可达18.2%~90%。董鹏生等[19]和王海宁等[20]比较了中华绒螯蟹1龄早熟家系和2龄正常成熟家系子一代养殖性能差异。而1龄早熟自交和1龄早熟与2龄正常成熟杂交F1的养殖性能和可食率却未见报道, 这对全面评估1龄性早熟蟹性状是不利的。因此本文在已有研究工作基础上, 对1龄早熟自交(1龄早熟自交, PI)和1龄早熟与2龄成蟹杂交(1龄♂×2龄♀, PHN)F1的养殖性能进行全面评估, 包括扣蟹阶段生长、早熟率、成活率、产量和终体重分布; 成蟹阶段生长、生殖蜕壳、性腺发育、可食率、成活率、产量和饵料系数等指标。以期为深入研究1龄河蟹性早熟机制和种质资源评价提供基础资料。

1 材料与方法 1.1 实验用蟹及养殖管理

1龄早熟河蟹和2龄正常成熟河蟹亲本均来自上海海洋大学崇明试验基地, 2017年4月初运至江苏省如东县上海海洋大学中华绒螯蟹繁育基地进行人工繁殖(亲本数量及组合见表 1)。

表 1 1龄早熟自交和1龄♂×2龄♀亲本数量和体重 Tab.1 The number and body weight of the broodstock Eriocheir sinensis for the one-year precocious inbred families and hybrid families between one-year precocious crabs and two-year normally mature crabs Eriocheir sinensis

扣蟹养殖阶段: 2017年5月开始在上海海洋大学崇明试验基地养殖扣蟹, 每组设3个重复, 每个池塘总面积60 m2 (长×宽=7.8 m×7.8 m), 围隔中间为一水坑, 长×宽×深=6 m×4 m×0.7 m。实验网箱(长×宽×高=2 m×2 m×1 m)放入水坑中, 每网箱四周的上沿内外均设置25 cm高的防逃塑料板, 防止网箱内实验蟹攀爬逃逸, 同时防止外部杂蟹进入网箱内干扰实验结果。围网和网箱内各种植一定数量伊乐藻(Elodea nuttallii)和水花生(Alternanthera philoxeroides), 以供扣蟹隐蔽, 同时有利于降低网箱内的水温, 网箱内的伊乐藻、水花生分布和数量基本一致。6月21日调整仔蟹密度(400只/网箱)。PI组F1雌体平均体重为(0.93± 0.04) g, 雄体(1.17±0.28) g; PHN组F1雌体(0.83± 0.01) g, 雄体(0.78±0.02) g。养殖期间每天17:00投喂一次配合饲料(浙江澳华饲料有限公司), 投喂量约占蟹体重的5%, 具体根据水温和摄食情况灵活调整。每隔一周左右测量池塘水质, 根据水质情况适当换水或增施水质调节剂, 确保水质良好。自动水温记录仪记录池塘水表层下30 cm处水温。

成蟹养殖阶段: 2018年3月挑选体重基本一致的蟹种用于成蟹阶段实验。PI组F1雌体平均体重为(7.69±0.54) g, 雄体(9.49±0.87) g; PHN组F1雌体(7.18±0.10) g, 雄体(8.82±0.88) g。每组设3个重复, 每个池塘水面积约95 m3 (长×宽×深=10.4 m× 7.6 m×1.2 m)。池塘四周设防逃网, 防逃网上口设35 cm高的塑料防逃板, 防逃网底端埋入土下30 cm。2018年3月初使用漂白粉对实验池塘进行消毒, 两周后池塘内种植伊乐藻。3月20日, 扣蟹经2%高锰酸钾溶液浸泡消毒0.5 h后放养, 每个池塘放养90只扣蟹(雌雄各半)。养殖期间合理控制水位, 确保水草生长良好, 密度适宜, 池塘边缘杂草要及时清理。当水温升高到15℃以上时开始投喂人工配合饲料(浙江澳华饲料有限公司)。

1.2 扣蟹养殖性能测定

2017年7月起, 每个奇数月21号前后测量扣蟹的生长性状, 每个扣蟹实验塘网箱中捕捉雌雄个体约200只(雌雄各半)。用毛巾擦干水分后准确称量(精确到0.01 g), 用于计算增重率(weight gain rate, WGR, %)和特定生长率(specific growth rate, SGR, %/d)[7]; 用游标卡尺(精确到0.01 mm)测量甲壳长和甲壳宽。

WGR(%)=100×(WtWt-1)/Wt-1;

SGR(%/d)=100×(lnWt–lnWt-1)/D;

式中, Wt为第t月蟹的平均重量(g), Wt-1为第t-1月蟹的平均重量(g), D为采样间隔时间(d)。

9月和11月采样期间, 参照王武等[21]的方法判断扣蟹是否早熟, 准确记录早熟蟹只数, 计算早熟率。11月21日养殖实验结束, 统计存活个体数, 计算成活率(survival rate, SR, %)、产量(yield, Y, kg/hm2)和最终体重[7]。根据终体重, 将扣蟹分级, 分别为 < 3.00 g, 3.00~5.99 g, 6.00~8.99 g, 9.00~ 11.99 g和≥12.00 g共5个等级, 统计各等级扣蟹所占比例。

SR=100×NF/NI

Y(kg/hm2)=YF/S

式中, SR为成活率(%), NF为最终存活个体数, NI为初始投放个体数; Y为单位面积产量(kg/hm2), YF为最终产量(kg), S为养殖水域面积(hm2)。

1.3 成蟹养殖性能测定

自2018年3月起, 5月、7月、9月和11月25日前后捕捉河蟹个体约30只(雌雄各半)。用毛巾吸干体表水分后, 准确称量(精确到0.01 g), 计算WGR和SGR。

8月25日开始, 每隔15 d, 每个池塘分别捕捉约30只河蟹(雌雄各半), 参照王武等[21]方法判断河蟹是否完成生殖蜕壳, 准确记录, 计算生殖蜕壳率。为观察成蟹性腺发育状况, 9—11月, 每月25日从池塘中随机取6只河蟹(雌雄各半), 用干毛巾吸干蟹体表水分, 电子天平(精确到0.01 g)精确称重。用游标卡尺(精确到0.01 mm)测量甲壳长和甲壳宽, 计算肥满度(condition factor, CF, g/cm3)。活体解剖, 取出全部肝胰腺和性腺称重, 计算肝胰腺指数(hepatosomatic index, HSI, %)和性腺指数(gonadosomatic index, GSI, %)。刮取11月河蟹一半肌肉, 计算出肉率(muscle yield, MY, %)和总可食率(total edible yield, TEY, %)[7]

CF(g/cm3)=W/L3

HSI(%)=100×WH/W

GSI(%)=100×WG /W

MY(%)=100×WM/W

TEY(%)=GSI+HSI+MY

式中, L为甲壳长(cm), WH为肝胰腺重(g), WG为性腺重(g), WM为肌肉重(g), W为体重(g)。

11月下旬, 养殖实验结束, 统计存活个体数, 精确称重, 计算成活率、产量和饵料系数(feed conversion ratio, FCR)。参照He等[22]分级方法进行体重分级; 雌体分为五级, 分别为 < 75.00 g、75.00~99.99 g、100.00~124.99 g、125.00~149.99 g、和≥150.00 g; 雄体分为七级, 分别为 < 125.00 g、125.00~149.99 g、150.00~174.99 g、175.00~199.99 g、200.00~224.99 g、225.00~249.99 g和≥250.00 g。

FCR=WF/(WTW0)

式中, FCR为饵料系数; WF为消耗的饲料总重(g); WT为最终养成成蟹总重(g); W0为起始放养扣蟹总重(g)。

1.4 数据分析

所有数据均采用平均值±标准误(x±SE)表示, 数据统计分析采用SPSS 19.0软件。采用Levene法进行方差齐性检验, 当不满足齐性方差时对百分比数据进行反正弦或平方根处理。采用独立t检验(independent samples t-test)检查各项指标间的差异性, P < 0.05为差异显著, P < 0.01为差异极显著。采用GraphPad Prism 6.0和Excel 2003软件绘图。

2 结果与分析 2.1 扣蟹阶段养殖性能 2.1.1 生长性能

图 1为扣蟹养殖阶段池塘水温变化, 图 2图 3图 4为各月扣蟹平均体重、增重率和特定生长率变化。图 1表明2017年7月9日养殖池塘水温达到极值(33℃), 随后水温持续稳定在30℃以上, 直至8月下旬池塘水温开始逐渐降低。

图 1 扣蟹阶段养殖池塘水温变化 Fig.1 Variation of water temperature in pond during juvenile Eriocheir sinensis culture stage
图 2 扣蟹养殖阶段体重月变化 *表示差异显著(P < 0.05). Fig.2 The monthly changes of body weight during juvenile Eriocheir sinensis culture stage * means significant difference (P < 0.05).
图 3 扣蟹养殖阶段增重率变化 Fig.3 The comparison of body weight gain rate (WGR) during juvenile Eriocheir sinensis culture stage
图 4 扣蟹养殖阶段特定生长率变化 Fig.4 The comparison of specific growth rate (SGR) during juvenile Eriocheir sinensis culture stage

图 2可知, 随着养殖时间的延长, 扣蟹体重逐渐增加。除9月雄体体重存在显著差异外, 其余月体重均无显著差异(P > 0.05)。整个养殖期间, PI组F1体重始终大于PHN组。

两组亲本F1增重率(WGR)和特定生长率(SGR)如图 2图 3所示。6—11月, PI组F1雌体WGR高于PHN组, 雄体则较低, 无显著性差异(P > 0.05)。SGR的变化趋势与WGR相似。SGR 7—9月最高, 6—7月居中, 9—11月最低。6—11月, PI组F1雌体SGR高于PHN组, 雄体较低, 但无显著差异(P > 0.05)。

2.1.2 早熟率

PI和PHN组F1扣蟹早熟率见图 5。就PI组F1而言, 88.33%雌蟹为非早熟蟹, 11.67%雌体为早熟蟹, 非早熟蟹与早熟蟹的比约为8:1; 93.63%雄蟹为非早熟蟹, 6.37%雄体为早熟蟹, 非早熟蟹与早熟蟹的比约为15:1;雌体早熟率大于雄体, 约为2:1;对PHN组F1而言, 91.25%雌体为非早熟蟹, 8.75%雌体为早熟蟹, 非早熟蟹与早熟蟹的比约为10:1; 90.89%雄蟹为非早熟蟹, 9.11%雄体为早熟蟹, 非早熟蟹与早熟蟹比约为10:1;雌雄体早熟率相差不大, 约为1:1。PI组F1雌体早熟率略高于PHN组, 雄体较低, 无显著性差异(P > 0.05)。

图 5 扣蟹养殖阶段的早熟率 Fig.5 The precocious rate during juvenile Eriocheir sinensis culture stage
2.1.3 成活率、产量

表 2表明, PI组F1雌体成活率显著低于PHN组(P < 0.05), 雄体和总体成活率分别低6.72%和20.70%, 无显著差异(P > 0.05)。虽然PHN组F1扣蟹终体重低于PI组, 但雌体成活率较高, 故雌体扣蟹产量较高; 而雄体成活率差异不大, 故PI组雄体扣蟹产量较高。PHN组总产量较高, 但无显著差异(P > 0.05)。

表 2 扣蟹养殖阶段成活率和产量比较 Tab.2 Survival rate and yield during juvenile Eriocheir sinensis culture stage
2.1.4 最终平均体重及其分布

扣蟹养殖阶段最终体重见表 3表 3表明, PI组F1平均终体重高于PHN组, 无显著差异(P > 0.05)。PI组F1正常扣蟹雌体、雄体和总体体重分别比PHN组高27.38%、16.71%和21.54%, 早熟蟹雌体、雄体和总体体重则比PHN组高4.96%、45.34%和24.47%。

表 3 扣蟹养殖阶段正常扣蟹和早熟蟹平均终体重比较 Tab.3 Final mean body weight of cultured Eriocheir sinensis during juvenile culture stage

图 6可知, 扣蟹终体重呈正态分布, 3.00~ 8.99 g终体重扣蟹比例较高。雌体体重≤3.00 g和9.00~11.99 g百分比差异显著(P < 0.05), 其余各组均差异不显著(P > 0.05)。其中体重≥12.00 g个体数量较多, 可能与早熟蟹比例相关。

图 6 最终养成扣蟹体重分布 *表示差异显著(P < 0.05). Fig.6 The frequency distribution of final body weight classes of juvenile Eriocheir sinensis * means significant difference (P < 0.05).
2.2 成蟹阶段养殖性能 2.2.1 生长性能

图 7为成蟹养殖阶段池塘水温变化, 图 8~图 10为各月河蟹平均体重、增重率和特定生长率变化。由图 7可知, 养殖池塘水温呈现波动性增加后逐渐降低。2018年7月30日养殖池塘水温达到极值(31.43℃)。

图 7 池塘养殖中华绒螯蟹成蟹阶段水温变化 Fig.7 Variation of water temperature in pond during adult Eriocheir sinensis culture stage
图 8 成蟹养殖阶段体重月变化 Fig.8 The monthly changes of body weight during adult Eriocheir sinensis culture stage
图 9 成蟹养殖阶段增重率比较 Fig.9 The comparison of body weight gain rate (WGR) during adult Eriocheir sinensis culture stage
图 10 成蟹养殖阶段特定生长率比较 Fig.10 The comparison of specific growth rate (SGR) during adult Eriocheir sinensis culture stage

图 8可知, 随着养殖时间的延长, 两组蟹平均体重逐渐增加。3—9月体重增加显著, 9—11月体重差别不大。生长前期(3—5月), PI组F1平均体重低于PHN组, 生长后期(7—9月)则以PI组为高。

两组亲本F1WGR和SGR如图 9图 10所示。两组WGR和SGR整体上均呈现下降趋势, 3—5月最高, 9—11月最低。不论是WGR还是SGR, 两组均无显著性差异(P > 0.05)。就雌体而言, 3—5月和7—9月PHN组WGR和SGR高于PI组, 5—7月和9—11月则较低。就雄体而言, 3—5月、7—9月和9—11月PHN组WGR和SGR高于PI组, 而5—7月则较低。

2.2.2 生殖蜕壳率和性腺发育

进入8月后, 两组成蟹陆续开始生殖蜕壳。PI组生殖蜕壳早于PHN组。雌体生殖蜕壳高峰出现在7月25日至8月25日之间, 9月10日全部完成生殖蜕壳。雄体生殖蜕壳高峰出现在8月25日至9月10日之间, 9月25日全部完成生殖蜕壳(图 11)。

图 11 成蟹养殖阶段生殖蜕壳率比较 Fig.11 The comparison of puberty molting during adult Eriocheir sinensis culture stage

生殖蜕壳完成后, 两组成蟹性腺发育速度显著加快, 其中肝胰腺指数(HSI)下降, 性腺指数(GSI)升高(表 4)。9月25日和11月25日, 两组雌体HSI存在显著性差异(P < 0.05), 其中PI组9—10月HSI下降幅度最大, 达到24.85%; PHN组10—11月下降幅度最大, 达到31.40%。9—11月两组雌体GSI显著增加, 其中9—10月增加幅度最大, 分别达到了264.25%和328.89%。9—11月两组雄体HSI下降幅度不大。9—10月GSI增加幅度最大, 分别达到了79.00%和45.59%。

表 4 成蟹养殖阶段肝胰腺指数及性腺指数的比较 Tab.4 The comparison of the gonadosomatic index (GSI) and hepatosomatic index (HSI) during adult Eriocheir sinensis culture stage
2.2.3 总可食率和肥满度

11月成蟹肝胰腺指数、性腺指数、出肉率、总可食率和肥满度见图 12图 13。就雌体而言, PI和PHN组HSI分别为7.58%和6.38%, 存在显著性差异(P < 0.05); GSI分别为9.13%和9.19%, MY分别为29.51%和29.58%, TEY分别为46.22%和45.15%, CF分别为0.58 g/cm3和0.57 g/cm3, 四项指标均无显著性差异(P > 0.05)。就雄体而言, PI和PHN组HSI分别为6.05%和6.33%, GSI分别为1.92%和2.63%, MY分别为32.44%和31.32%, TEY分别为40.41%和40.28%, CF分别为0.68 g/cm3和0.70 g/cm3, 均无显著性差异(P > 0.05)。

图 12 11月成蟹可食组织比例比较 *表示差异显著(P < 0.05). Fig.12 Edible tissue ratio of adult Eriocheir sinensis in November * means significant difference (P < 0.05).
图 13 11月成蟹肥满度比较 Fig.13 Condition factor of adult Eriocheir sinensis in November
2.2.4 成活率、产量及饵料系数

成蟹阶段成活率、产量和饵料系数见表 5表 5表明, 两组雌体成活率相同(64.44%), 而雄体成活率相差近10%;总体来看, PI组成活率较PHN组高约5%, 无显著性差异(P > 0.05)。PI组雌体产量略高于PHN组, 无显著性差异(P > 0.05), 雄体则显著高于PHN组(P < 0.05);总体来看, 无显著性差异(P > 0.05)。PHN组饵料系数为3.04, PI组为2.38, 存在显著性差异(P < 0.05)。

表 5 成蟹养殖阶段成活率、产量和饵料系数比较 Tab.5 Survival rate, yield and feed conversion ratio during adult Eriocheir sinensis culture stage
2.2.5 最终体重及其分布

PI和PHN组雌体平均终体重分别为(130.23±3.77) g和(126.73±10.58) g; 雄体平均终体重分别为(193.84±0.71) g和(197.04± 25.01) g。由图 14可知成蟹终体重百分比呈正态分布。雌体主要集中于100.00~149.99 g, PHN组 < 75.00 g百分比比例较高。雄体终体重分布较为分散, 体重200.00~224.99 g范围内所占比例最高。PHN组体重 < 125.00 g和≥250.00 g百分比较高, 体重 < 125.00 g百分比存在显著性差异(P < 0.05)。

图 14 最终养成成蟹体重分布 *表示差异显著(P < 0.05). Fig.14 The frequency distribution of final body weight classes of adult Eriocheir sinensis * means significant difference (P < 0.05).
3 讨论

养殖性能评价是水产经济动物种质资源评价的重要组成部分, 主要包括生长性状、成活率、产量和饵料系数等指标[22]。生长性状是水产经济动物养殖过程中重点关注的经济性状, 影响产业经济效益。目前我国自主培育的水产经济动物新品种, 关注最多的就是生长性状[23-25], 暗示着生长性状的可遗传性。本研究比较了1龄早熟自交组(PI)和1龄早熟与2龄正常成熟杂交组(PHN)F1生长性状的差异, 结果表明PI组F1最终养成扣蟹和成蟹平均体重均大于PHN组, 说明PI组F1生长性能优于PHN组。这与通常的认知相悖, 因为杂交是提高基因丰富度的常用方法, 一般表现其养殖性能要优于亲本自交组合[26]。这已经在许多水产动物文献报道中提及, 如扇贝[27]、牡蛎[28]、三疣梭子蟹[29]等。而中华绒螯蟹种内自交组生长性能却要优于杂交组, 说明影响中华绒螯蟹生长性状相关基因表达调控是相对复杂的, 简单通过杂交选育提高中华绒螯蟹生长性状是较为困难的, 而关于中华绒螯蟹生长性状相关基因发挥的作用及机制还需要进一步深入研究。

本研究表明PI组F1最终养成雌雄扣蟹体重分别为(8.94±0.57) g和(9.55±1.38) g; PHN组分别为(7.19±0.70) g和(7.92±0.19) g。PI组F1最终养成雌雄成蟹平均体重分别为(130.23±3.77) g和(193.84±0.71) g; PHN组分别为(126.73±10.58) g和(197.04±25.01) g。这比已往文献报道的扣蟹、成蟹最终体重略大[6, 19, 30], 推测可能有以下两方面因素; (1)遗传因素。本研究采用的是1龄性早熟个体进行自交和1龄性早熟与2龄正常成熟个体进行杂交, 1龄性早熟自交和杂交组早熟蟹占比较高, 从而导致最终养成扣蟹平均体重增加。(2)环境因素。2017年扣蟹养殖实验期间, 积温较高, 养殖池塘水温≥30℃的天数占总统计天数的26.80%。营养饲料投喂较为充足, 故扣蟹平均体重较大。2018年成蟹养殖实验期间, 气温适宜, ≥30℃的天数仅占总统计天数的9.8%, 同时水草密度适宜, 十分有利于河蟹生长, 故成蟹平均体重较大。两组F1 WGR和SGR均呈逐渐下降的趋势, 这与已往文献报道一致[6, 22]

中华绒螯蟹1龄早熟可能是生物体的一种病理状态, 也有可能是其在进化过程中对不利环境的一种适应性, 从而形成了1龄性早熟性状并在群体中稳定遗传, 增加了对环境的适应能力。性早熟在自然界甲壳动物上是广泛存在的[31], 有着很复杂的遗传与环境之间互作的关系。本研究显示PI组1龄性早熟率为9.02%, PHN组为8.93%, 这与已往文献报道中华绒螯蟹扣蟹养殖阶段早熟率基本一致[6], 说明PI和PHN组F1早熟率并没有显著提高, 即在早熟率性状上, 遗传因素可能并不起主要作用。同时PI组雌雄性早熟率的比约为2:1, 而PHN组约为1:1, 这可能是因为PHN组成雌体成活率高于PI组, 较高的成活率会降低1龄早熟率[32]

成活率、产量和饵料系数等指标直接影响产业收益。本研究表明, 扣蟹养殖阶段PI组F1雌体成活率显著低于PHN组(P < 0.05), 这与其早熟率较高是密切相关的[32]。与已往文献比较[6, 22], PI组F1雌体成活率均为最低, 这是由遗传因素还是早熟率较高引起的, 还需要进一步研究; PI和PHN组F1雌体产量略高于已往文献报道[6], 这与扣蟹终体重较大和成活率较高有直接关系。成蟹养殖阶段, 两组成活率和产量均较高, 说明1龄性早熟自交和杂交子一代均可完成2龄成蟹阶段生长, 而且其成活率和产量比已往报道中华绒螯蟹成活率和产量均高, 这可能与2018年度上海崇明岛地区气候适宜有关。PI和PHN组F1饵料系数分别为2.38和3.04, 其数值与2龄正常成熟蟹饵料系数无显著性差异。综上, 1龄性早熟自交和杂交组后代成活率、产量和饵料系数等经济性状与2龄正常成熟蟹无显著性差别。

生殖蜕壳是河蟹性腺发育的重要起点, 受遗传和环境因素之间的相互作用[22]。本研究中PI组F1生殖蜕壳早于PHN组, 在环境条件基本一致的条件下, 遗传因素起到了决定性的作用。分析可能与其表观遗传有关, 特别是性腺发育相关基因的DNA甲基化[33]。性腺发育期间, HSI逐渐降低, GSI逐渐升高。分析主要是因为肝胰腺是营养物质的重要存储器官, 尤其是脂质。肝胰腺中营养物质向性腺中转化, 提供了性腺发育的能量来源[34-35]。肌肉、肝胰腺(蟹黄)和性腺(蟹膏)是河蟹的三种可食组织, 三者所占体重百分比之和(总可食率, TEY)是衡量其经济价值的重要指标[36]。本研究中11月下旬PI组F1 TEY大于PHN组, 在环境条件近似一致的条件下, 亲本遗传背景起到了决定性的作用。PI和PHN组F1雌体TEY分别为46.22%和45.15%, 雄体分别为40.41%和40.28%, 这与笔者同期间解剖和精刮中华绒螯蟹的TEY是一致, 但与已往文献报道[30, 37]TEY相差较大, 推测可能与采样时间及人员实验操作等均有关系。参照NY 5064-2001中华绒螯蟹理化指标标准[38], 对两组成蟹肥满度(CF)进行评价, 结果显示两组成蟹均达到一等标准。

综上所述, 1龄早熟自交组和1龄早熟与2龄正常成熟杂交组F1养殖性能存在差异, 主要体现在1龄早熟自交组F1具有扣蟹终体重大、早熟率略高, 成蟹生殖蜕壳较早、成活率和产量高的特点; 而1龄早熟与2龄正常成熟杂交组F1则具有扣蟹成活率和产量高, 成蟹生殖蜕壳略晚、饵料系数低的特点。这为深入研究中华绒螯蟹1龄性早熟机制和种质资源开发利用提供了基础资料。

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