2019, Vol. 26
2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室, 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东 青岛 266300;
3. 湖州师范学院, 浙江 湖州 313000;
4. 江苏数丰水产种业有限公司, 江苏 扬州 225651
2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Sci-ence and Technology(Qingdao), Qingdao 266300, China;
3. Huzhou University, Huzhou 313000, China;
4. Jiangsu Shufeng Prawn Breeding Co. Ltd, Yangzhou 225651, China
罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)是一种大型长臂淡水虾, 原产于东南亚[1]。据统计, 2016年中国罗氏沼虾的养殖产量约13万t以上, 经济效益极为可观[2]。但是, 近年来随着引进群体的累代自繁, 加之缺乏种质资源的更新, 罗氏沼虾种质退化现象较为严重[3-6], 迫切需要对罗氏沼虾开展人工选育, 进行遗传改良。利用规模化的家系选育技术, 2009年成功培育出罗氏沼虾新品种‘南太湖2号’, 具有生长速度快, 成活率高, 生长同步性较好的特性[7]。国内已报道的罗氏沼虾核心育种群为多代闭锁选育群体, 基因单向流动, 有效群体的选择范围较小, 选择强度低。且由于其奠基者群体多为国内累代养殖群体, 构建的基础群体遗传变异丰富度较低, 收获体重的遗传力估计值小, 遗传进展的增加速度慢。因此, 采取有效的选育策略, 进一步提高选育强度, 增加核心群的遗传进展, 已成为罗氏沼虾持续选育亟待解决的一个关键问题。
一般的选择育种体系呈金字塔形结构, 在开放核心育种体系(open nucleus breeding system, ONBS)中, 基因双向流动, 核心群的替换亲本来源于核心群或基础群(基础群体包括扩繁群和商品群)[8]。自设计了开放核心群育种方案以来, 很多国家和地区应用这一方法, 在绵羊(Ovis aries)[9]、家禽[10]、奶牛[11]等性状的选育中取得了较大的进展; 中国西门塔尔牛(Bos taurus)经过20年的开放核心育种体系的选择, 产奶量群体平均育种值呈上升趋势, 且近交系数得到有效控制[12]。
大部分虾类繁殖力高, 扩繁群数量庞大, 理论上预测利用该体系可进一步提高育种目标性状的遗传进展。由于虾类选育体系相对于牛羊等家畜的发展时间较短, 在该领域未见相关研究报道。本研究以罗氏沼虾核心群内选育群体为对照, 构建核心群和扩繁群杂交群家系, 比较不同群体收获体重和存活率的估计边际均值差异, 以期对虾类开放核心育种体系构建及优化提供参考。
1 材料与方法 1.1 实验对象实验用虾均由江苏数丰水产种业有限公司提供, 其奠基群体为国内养殖群体、孟加拉、缅甸和泰国群体。主要包括:闭锁核心育种群(NP/NP), 父母本均来自留种的罗氏沼虾核心群G1家系个体, 通过控制近交的配种方案设计生产28个G2家系; 开放核心育种群(NP/MP, MP/NP), 共计12个家系, 包括核心群与扩繁群正反交两种类型; 扩繁群, 指的是从G0核心群家系中, 依据综合选择指数选择性能最好的8个家系交配产生的后代群体。G1核心群为父本, 扩繁群为母本的NP/MP类型家系8个; 扩繁群为父本, G1核心群为母本的MP/NP类型家系4个。本实验中, 核心群的留种率为1.2%, 扩繁群的留种率为0.01%。
1.2 实验方法 1.2.1 家系构建及培育从个体网箱内选取待配对雌雄虾, 核对家系编号及性别, 按交配组号集中暂养, 消毒, 移入面积为3 m2的小型水泥池进行配种。配种后定期检查每个交配池抱卵虾情况, 发现虾卵颜色变灰后, 把抱卵虾抓出, 消毒后放入预先加有盐度为7的半咸水、体积为120 L的白桶内, 曝气孵化。
用纱绢网将幼体移出, 计数2000尾(第1次数量标准化)放入已预先加入50 L盐度为14半咸水的白桶内进行培育, 剩余幼体移入扩繁培育池。前一周投喂5个/mL密度的卤虫无节幼体, 第8天左右开始增加投喂人工制作的蛋羹。当80%以上幼体变态成仔虾时, 分两次将海水盐度淡化至3以内。淡化后第2天上午将仔虾捞出。计数600尾(第2次数量标准化)移入家系虾苗暂养车间的3 m2的暂养池内进行中间培育。
1.2.2 荧光标记应用“可视嵌入性橡胶标志” (visible implant elastomer, VIE)作为家系标记方法, 标记材料选用美国NMT公司生产的荧光颜料, 在仔虾的第6腹节处选取4个部位中的2个位置进行VIE注射, 每个家系用不同的颜色组合进行标记。
1.2.3 性状测试利用人工定向交尾技术, 通过巢式交配设计, 共成功建立包括本试验所用的40个家系在内的共78个家系。个体标记VIE后, 每个家系挑选150尾虾, 设置两个平行, 平分在两个养殖测试塘饲养, 并测量平均体重, 每个家系每个池塘放养75尾虾, 所有构建家系在两个池塘饲养, 每个池塘包含所有家系。2个池塘的面积分别为:一号池2000 m2; 二号池1933 m2。本试验中所用的40个家系并非是独立饲养, 所以实际的总放苗密度约为3尾/m2。池塘的养殖环境与当地养殖环境一致, 管理模式同商业养殖场的管理。混养109 d后, 捕获测验个体, 两个池中的虾全部移入温室内暂养, 对所有个体进行标记颜色读取, 体长、体重等性状的测量和存活率的计算。
1.3 数据分析利用Excel软件进行数据的整理, 包括均值、最大值、最小值、标准差、变异系数等。
利用R语言中lme4包和emmeans包, 应用线性混合效应模型(linear mixed effects model, LME)和广义线性混合模型(generalized linear mixed model, GLMM), 估计罗氏沼虾不同群体收获体重和存活性状的估计边际均值。
收获体重的线性混合效应模型为
| $ \begin{array}{c}{y_{i j k l m}=\mu+P_{i}+S_{j}+T_{k}\left(S_{j}\right)+} \\ {\operatorname{Age}_{m}\left(S_{j}\right)+F_{l}\left(P_{i}\right)+\varepsilon_{i j k l m}}\end{array} $ | (1) |
式中, yijklm表示第m尾虾的收获体重; μ表示收获体重的总体均值; Pi为第i个群体的固定效应; Sj表示第j个性别的固定效应; Tk(Sj)表示嵌套在第j个性别内第k个测试池的固定效应; Agem(Sj)表示嵌套在第j个性别内第m个日龄协变量; Fl(Pi)表示嵌套在第i个群体内第l个全同胞家系的随机效应; εijklm表示第m尾虾的随机残差。
对模型内的各因素进行方差分析, 结果显示TankID效应统计检验不显著, 故在确定模型时剔除该因素。模型中, 性别作为固定效应, 统计检验结果差异显著, 表明雌雄虾体重差异比较大, 这也与罗氏沼虾生物学特征相一致; 以日龄作为协变量, 统计检验结果差异显著, 表明不同家系间个体的出生日期差异较大, 对后期体重产生了较大的影响。嵌套在群体内的家系作为随机效应, 统计检验结果差异显著, 表明前期家系单独养殖产生了较大的全同胞组效应(共同环境效应)。
存活率的广义线性模型为
| $ \begin{aligned} \lambda_{i j k} &=\mu+P_{i}+F_{j}\left(P_{i}\right)+\varepsilon_{i j k} \\ y_{i j k} &=\left\{\begin{array}{ll}{0} & {if~~ \lambda_{i j k} \leqslant 0} \\ {0} & {if~~ \lambda_{i j k}>0}\end{array}\right.\end{aligned} $ | (2) |
式中, yijk代表第k尾虾的存活状态(1为存活, 0为死亡)。λijk表示yijk的潜在变量, 符合累积标准正态分布; μ表示存活的总体均值; Pi代表第i个群体的固定效应; Fj(Pi)表示嵌套在第i个群体内第j个家系的随机效应; εijk 表示第j个家系的随机残差; 该模型的连接函数为probit。
2 结果与分析 2.1 罗氏沼虾不同群体收获体重和存活率的描述性统计参数罗氏沼虾不同群体收获体重的描述性统计结果见表 1。其中, NP/NP群体收获体重最小, 为(44.77±14.92) g; MP/NP和NP/MP群体的平均体质量均高于NP/NP群体, 分别为(51.50±16.25) g和(47.35±16.24) g。罗氏沼虾不同群体存活率的描述性统计结果见表 2。其中, NP/NP群体的平均存活率最高, 为72.67%; MP/NP和NP/MP群体的存活率低于NP/NP群体, 分别为68%和66.42%。
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表 1 罗氏沼虾不同群体收获体重的样本数、平均值、标准差、最大值、最小值及变异系数 Tab.1 The number, mean, standard deviation, maximum, minimum and coefficient of variation of body weight for different populations in Macrobrachium rosenbergii |
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表 2 罗氏沼虾不同群体存活率的样本数、平均值、标准差、最大值、最小值及变异系数 Tab.2 The number, mean, standard deviation, maximum, minimum and coefficient of variation of family survival rate for different populations in Macrobrachium rosenbergii |
3个群体的收获体重和存活率的变异系数范围分别为31.56%~34.30%和9.07%~13.14%, 收获体重的变异系数属于较高的变异水平, 表明罗氏沼虾个体间收获体重存在一定差异, 而家系间存活率则无明显差异。
闭锁核心育种群和开放核心育种群内, 家系间收获体重箱型图结果如图 1所示。开放核心育种群和闭锁核心育种群内家系平均收获体重分别为(48.77±16.36) g和(44.77±14.92) g, 最大值为(59.79± 18.56) g和(53.35±19.26) g, 最小值为(30.01±11.06) g和(30.52±10.85) g, 变异系数为33.54%和33.32%。两群体内家系间变异系数属于较高的变异水平, 故在模型中将家系效应作为随机效应。
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图 1 罗氏沼虾不同群体家系间收获体重比较分析 Fig.1 Comparative analysis of body weight between different families of Macrobrachium rosenbergii |
在收获体重估计边际均值分析模型中, 嵌套在群体内的家系随机效应的方差组分为20.01, 占表型方差的16.26%, LRT检验结果表明P < 0.01, 模型中加入随机效应后, 对样本数据拟合得更好。罗氏沼虾不同群体收获体重的估计边际均值结果见表 3。其中, NP/NP群体收获体重的估计边际均值最小, 为45.83 g; MP/NP群体收获体重的估计边际均值最大, 为49.57 g, 比NP/NP群体高3.74 g, 提高8.16%; NP/MP群体收获体重的估计边际均值为46.62 g, 比NP/NP群体高0.79 g, 提高1.72%。t检验结果表明, 不同群体间收获体重的差异均未达到显著水平(P > 0.05)。
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表 3 罗氏沼虾不同群体收获体重估计边际均值对比分析 Tab.3 Comparative analysis of the estimated marginal means of body weight for different populations in Macrobrachium rosenbergii |
罗氏沼虾3个群体存活率的估计边际均值结果见表 4。其中, NP/NP群体存活率的估计边际均值最大, 为72.92%; NP/MP群体收获体重估计边际均值最小, 为66.55%, 比NP/NP群体存活率低6.37%, 降低百分比为8.74%; MP/NP群体存活率的估计边际均值为68.04%, 比NP/NP群体存活率低4.88%, 降低百分比6.69%。t检验结果表明, MP/NP群体与NP/NP群体之间的存活率差异不显著(P > 0.05); NP/MP群体与NP/NP群体之间的存活率差异显著(P < 0.05)。
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表 4 罗氏沼虾不同群体存活率估计边际均值对比分析 Tab.4 Comparative analysis of the estimated marginal means of family survival rate for different populations in Macrobrachium rosenbergii |
本研究首次在罗氏沼虾育种群体中, 测试了开放核心育种体系的生长和存活性能, 探索了构建虾类开放核心育种体系的可能性。研究结果表明, 开放核心育种群的平均收获体重高于闭锁核心育种群, 其中MP/NP群体生长速度提高了8.16%。这表明在核心群中引入扩繁群优秀个体, 可以有效地增加收获体重的遗传进展。分析其原因, 一方面扩繁群的亲本来自于前代核心群选择指数排名靠前的少量(8~10个)优秀家系, 整体性能优于核心群; 另外一方面, 扩繁群生产过程中, 进一步施加选择压力, 选择强度要远高于核心群体, 故其生长性能要优于核心群。因此, 将其引入核心群后, 整个育种群体的性能得以进一步提高。在传统的虾类选择育种过程中, 核心群父母本的替换全部来自核心群内部, 有效群体的选择范围较小。与闭锁核心群育种体系相比, 开放核心群育种体系扩大了选择范围, 同时还增加了核心群的有效群体含量, 降低了群体近交系数上升的速度[13-15]。
但值得注意的是, 与闭锁核心群体相比, 开放核心群体的存活率降低了6.84%~8.22%。从数量遗传学角度分析, 如果对同一个性状如生长速度进行持续选择, 会导致遗传变异不断降低[16], 与此性状不相关的基因型可能会被淘汰掉, 其他性状如存活性能的表现将会受到影响。加之在定向选择的过程中, 突变可能会产生与主育种目标性状相关的大效应等位基因, 且会逐代累加, 从而影响后代的生理功能, 导致存活率降低。许多研究表明, 快速生长可能会影响其他生理或生活史特征和功能[17-19]。快速生长的太阳鱼(Lepomis gibbosus)个体相对于生长缓慢的同类骨化的发育会延迟[20]; 同样, 快速生长的鲑(Oncorhynchus sp.)比生长缓慢的个体更容易发生冠状动脉的损伤[21]。在鸡和火鸡等家禽选育项目中, 生长速度快、产蛋率高的个体更容易受到各种病原体的影响[22-25]。在家畜动物选育研究中, 例如, 牛的生长速度和对病原体的易感性也存在负相关关系[26]。罗氏沼虾扩繁群体来自于核心群生长最快的少数家系, 并且在生产过程中进一步对生长速度施加了选择压力, 因此其存活性能可能会受到更大的影响。但对罗非鱼(Oreochromis spp.)[27]、鲤(Cyprinus carpio)[28]的相关报道表明, 对生长速度进行持续选育, 不会影响存活性能; 对黄尾鰤(Seriola lalandi)[29]、凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)[30]的相关研究表明, 生长和存活性状存在中度正相关。综上所述, 制定选择指数时, 应加大存活性状的权重, 选择生长和存活性能均优良的家系生产扩繁群体, 导入闭锁核心群, 构建开放核心育种群。
3.2 影响开放核心育种群性能的因素分析影响开放核心育种群性能的因素有很多, 如核心群所占比例、开放程度、开放方式等均会影响育种目标性状的遗传进展。在开放核心育种金字塔体系中, 核心群的比例并不是越高越好。畜牧育种研究表明, 当核心群种畜数占总群体的5%~10%时可获得最大的遗传进展。在不限制公、母畜迁移方向的情况下, 当核心群50%的母本和5%~20%的父本更新自扩繁群或商品群, 所获得的遗传进展最大[13, 31]。在本研究中, 扩繁群的数量为100000尾, 核心群数量为23400尾, 故核心群数量占总群体数量的18.9%, 体重估计边际均值增益为3.74 g, 应进一步优化配种方案, 加大扩繁群的基数, 进一步增加选择强度, 以获得最大的遗传进展。
目前对于水产动物, 开放核心育种体系的研究处于初始阶段。栾生等[32]利用计算机模拟方法, 分析了扩大凡纳滨对虾家系数量、家系内测试个体数对核心群和扩繁群收获体重遗传进展的影响, 研究表明扩大家系规模特别是家系内测试个体数可以进一步提高核心群和扩繁群的遗传进展, 且扩繁群体的性能要优于核心群。结合基因组选择技术和最佳贡献理论, 可进一步开展模拟分析, 对核心群所占比例、开放程度等重要影响因素进行分析, 探索构建开放核心群最佳方案。
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