2019, Vol. 26
2. 台州市海洋环境监测中心, 浙江 台州 318000
2. Taizhou Marine Environment Monitoring Center, Taizhou 318000, China
沿浦湾潮间带(120°26'E, 27°10'N)位于浙江省苍南县南部, 长期受到滩涂养殖等活动的影响, 滩涂生物多样性和环境逐渐衰退。2016年春季由苍南县海洋与渔业局组织进行有关生态修复工作, 在沿浦湾潮间带种植红树植物秋茄(Kandelia candel), 以期改善滩涂生态环境, 至今已种植约0.51 km2秋茄林, 有关研究显示沿浦湾生态环境发生较大改变[1-2]。唐以杰等[3]、陈光程等[4]、陈顺洋等[5]、胡成业[6]、郭涛[7]等研究了红树林对大型底栖动物的影响, 魏德重等[8]研究了红树林种植对大型底栖动物群落结构及功能群的影响, 黄相相等[9]研究了红树林生境中大型底栖动物优势种的生态位。大型底栖动物功能群是潮间带生境梯度及环境因子变化的综合反映[10], 而其物种间生态位的差异则反映了生境异质性和适应能力的不同[11]。将生态位、功能群和冗余分析(RDA)相结合进行研究, 能更好地揭示人工秋茄大规模种植对滩涂大型底栖动物群落及生态环境的影响。
在沿浦湾秋茄种植前, 覃胡林等[12]研究了该区域大型底栖动物群落结构及多样性, 而种植后尚无相关研究及报道。本研究通过对比秋茄种植前、后沿浦湾潮间带大型底栖动物生态位和功能群的变化, 旨在探讨秋茄种植以及若干沉积物环境因子对沿浦湾潮间带大型底栖动物群落的影响, 为今后沿浦湾及类似地区开展红树林建设、保护与管理提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 调查方法根据《海洋调查规范》GB/T 12763.6-2007[13]的要求, 结合潮间带的生境特点, 分别于2014年10月和2016年10月对沿浦潮间带大型底栖动物进行调查。根据瓦扬[14]和斯蒂芬森原则[15]及生物自然分布并结合沿浦湾的实际情况, 共布设5条断面(图 1)。在高、中、低3个潮带依次布设2个、2个与1个站位。将采得的所有样品洗净装入样品袋, 用无水乙醇溶液固定后带回实验室进行种类鉴定、个体计数、称重等操作, 并对实验数据进行统计分析。
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图 1 沿浦湾大型底栖动物调查断面布设示意 Fig.1 Macrozoobenthos survey sites distribution in Yanpu Bay |
(1) 生态位宽度使用Shannon指数[16]
| $ {B_i} = - \sum\limits_{j = 1}^R {{P_{ij}}\ln {P_{ij}}} $ |
式中, Bi为生态位宽度, Pij=nij/Ni+, 表示物种i在第j个站位中个体数占物种i所有个体数的比例, 其中R为总站位数, Bi∈[0, R]。根据大型底栖动物的生态位宽度值的具体情况进行划分[17]: Bi > 2.0为广生态位种, 1.0 < Bi≤2.0为中生态位种, 0 < Bi≤1.0为窄生态位种, 并将Bi=0单独划分为一组。
(2) 生态位重叠值使用Pianka指数[17]
| $ {Q_{ik}} = \frac{{\sum\limits_{j = 1}^R {\left( {{P_{ij}} \cdot {P_{kj}}} \right)} }}{{\sqrt {\sum\limits_{j = 1}^R {P_{ij}^2} \cdot \sum\limits_{j = 1}^R {P_{kj}^2} } }} $ |
式中, Qik为重叠值, Pij和Pkj分别表示种i和种k在第j个站位中的个体数占该种所有个体数的比例, Qik∈[0, 1]。根据Wathne等[18]的评判标准, 将生态位重叠分为3个等级: Qik≥0.6为生态位重叠程度高, 0.3≤Qik < 0.6为生态位重叠程度中, Qik < 0.3为生态位重叠程度低。
1.2.2 功能群(1) 浮游生物食者(planktophagous group, Pl):依靠各种过滤器官滤取水体中微小的浮游生物, 在生态系统中属于消费者, 如许多双壳类、甲壳类等;
(2) 植食者(phytophagous group, Ph):主要以维管束植物和海藻为食物, 在生态系统中属于消费者, 如某些腹足纲、双壳纲和蟹类等;
(3) 肉食者(camivorous group, Ca):捕食小型动物和动物幼体, 在生态系统中属于消费者, 如某些环节动物、十足类等;
(4) 杂食者(omnivorous group, Om):依靠皮肤或鳃的表皮, 直接吸收溶解在水中的有机物, 也可取食植物腐叶和小型双壳类、甲壳类, 在生态系统中属于消费者, 如某些腹足纲、双壳纲和蟹类等;
(5) 碎屑食者(detritivorous group, De):摄食底表的有机碎屑, 吞食沉积物, 在消化道内摄取其中的有机物质, 在生态系统中属于分解者, 如某些线虫、双壳类等。
依据文献[20-22]对大型底栖动物各个功能群采用香农−威纳(Shannon-Wiener)多样性指数(H')、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J')进行功能群多样性分析。
1.2.3 冗余分析应用冗余分析(RDA)[23-24]对沉积物质量和大型底栖动物数据进行分析, 以确定影响大型底栖动物分布最显著的环境因子。其特点是可以结合多个环境因子一起分析, 包含的信息量大, 结果直观明显, 从而更好地反映群落与环境的关系。RDA排序分析采用CANOCO4.5软件完成[24]。RDA排序图中第一轴和第二轴解释物种变异的百分比和释物环境变异的百分比如果均大于40%[25], 说明排序结果可靠。
2 结果与分析 2.1 生态位宽度由表 1知, 秋茄种植前大型底栖动物共39种, 生态位宽度值范围为0.11~3.18。广生态位种有日本大眼蟹(Macrophthalmus japonicus)、长足长方蟹(Metaplax longipes)和缢蛏(Sinonovacula con stricta)3种, 占总物种数的7.69%;中生态位种有日本鼓虾(Alpheus japonicus)、弹涂鱼(Periophthalmus modestus)、弧边招潮蟹(Uca arcuata)等6种, 占总物种数的15.38%;窄生态位种有台湾泥蟹(Nlyoplax formosensis)、微黄镰玉螺(Lunatica gilva)等30种, 占总物种数的76.92%。秋茄种植后大型底栖动物共32种, 生态位宽度值范围为0.04~3.12。广生态位种有长足长方蟹、日本大眼蟹和尖锥拟蟹守螺(Cerithidea largillierti)3种, 占总物种数的9.38%;中生态位种有缢蛏、珠带拟蟹守螺(Cerithidea cingulata)等6种, 占总物种数的18.75%;窄生态位种有弹涂鱼、魁蚶(Scapharca broughtonii)等23种, 占总物种数的71.88%。
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表 1 秋茄种植前、后大型底栖动物生态位宽度和功能群划分 Tab.1 Niche breadth and functional groups of macrozoobenthos before/after Kandelia candel planting |
虽然秋茄种植后总物种数略有减少, 但广生态位种和中生态位种物种数占比有所增加, 窄生态位种物种数占比减少。种植后缢蛏由广生态位种变为中生态位种, 而尖锥拟蟹守螺则由窄生态位种变为广生态位种, 珠带拟蟹守螺由窄生态位种变为中生态位种。
2.2 生态位重叠由图 2知, 秋茄种植前, 生态位重叠值在0~0.94之间, 39个物种组成的780个种对中, 484个种对的生态位重叠程度低, 占总种对数的62.11%; 187个种对生态位重叠程度中等, 占总种对数的24.74%; 109个种对的生态位重叠程度高, 占总种对数的13.16%, 其中生态位重叠值最大的种对为大青弹涂鱼(Scartelaos gigas)和细螯虾(Leptochela gracilis) (0.94)。
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图 2 秋茄种植前后不同生态位重叠程度种对占比 Fig.2 The proportion of species pairs with different niche overlap degree before/after Kandelia candel planting |
秋茄种植后, 生态位重叠值在0~0.99之间, 32个物种组成的582个种对中, 337个种对的生态位重叠程度低(Qik < 0.3), 占总种对数的58.46%; 145个种对的生态位重叠程度中等(0.3≤Qik < 0.6), 占总种对数的25.85%; 100个种对的生态位重叠程度高(Qik≥0.6), 占总种对数的15.38%。其中生态位重叠值最大的种对分别为豆形拳蟹(Pyrhila pisum)和微黄镰玉螺(0.99)、堇拟沼螺(Assiminea violacea)和光滑河篮蛤(Potamocorbula laevis) (0.99)。值得注意的是, 秋茄种植前尖锥拟蟹守螺和珠带拟蟹守螺的生态位重叠值为0, 而种植后该种对的生态位重叠值骤增为0.74。种植后生态位重叠程度高和生态位重叠程度中的种对数占比均增加, 而生态位重叠程度低的种对数占比减少。
2.3 功能群对秋茄种植前后大型底栖动物功能群进行划分, 列入表 1。秋茄种植前后沿浦湾均含有4个功能群, 表明群落均处于第二、三、四级营养级, 第二级营养级为浮游生物食者(Pl)和植食者(Ph), 第三极营养级为杂食者(Om), 第四级营养级为肉食者(Ca)。由表 2可知, 种植后的浮游生物食者(Pl)、植食者(Ph)和杂食者(Om)的密度较种植前均增加, 而肉食者(Ca)的密度略有减少, 即第二、第三营养级的物种密度增加, 第四营养级的物种密度减少。
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表 2 秋茄种植前、后不同功能群重量密度 Tab.2 The density of different functional groups before/after Kandelia candel planting |
由表 3可知, 秋茄种植后高潮带功能群的Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J′)和香农−威纳多样性指数(H′)均上升; 中潮带功能群的J′和H′指数上升, 而D指数下降; 低潮带功能群的D、J′和H'均下降。
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表 3 秋茄种植前、后大型底栖动物各个潮带功能群的物种多样性指数 Tab.3 The diversity indexes of macrozoobenthos before/after Kandelia candel planning in different intertidal zones |
由表 4可知, 秋茄种植前3个潮带之间无显著性差异(P > 0.05);秋茄种植后高潮带与低潮带, 中潮带与低潮带均有显著性差异(P < 0.05)。
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表 4 秋茄种植前、后不同潮带功能群分类的单因素方差分析 Tab.4 ANOVA of the functional groups of different intertidal zones before/after Kandelia candel planting |
对秋茄种植前后大型底栖动物功能群与沉积物质量之间进行冗余分析(RDA)表明(表 5), 种植前第一轴和第二轴的特征值分别为0.407和0.137, 其相关系数为0.919和0.754, 解释了物种变异的65.1%和环境变异的87.0%, 大于一般要求的40%, 说明排序结果可靠。种植后第一轴和第二轴的特征值分别为0.219和0.161, 其相关系数为0.705和0.820, 解释了物种变异的45.5.0%和环境变异的78.9%, 大于一般要求的40%, 说明排序结果可靠。
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表 5 秋茄种植前、后RDA排序结果 Tab.5 The results of RDA ordination before and after Kandelia candel planting |
种植前(图 3), 铅(0.2416)和第一轴呈最大正相关, 镉(–0.8174)和第一轴呈最大负相关, 即在排序图中铅从左到右逐步增加, 而镉逐步降低; 石油(0.3565)和第二排序轴呈最大正相关, 镉(–0.1854)和第二排序轴呈最大负相关, 即在排序图中石油类由下至上逐步增加, 镉逐步降低。种植后(图 4), 锌(0.5289)和第一轴和呈最大正相关, 砷(–0.1765)和第一轴呈最大负相关, 即在排序图中锌从左到右逐步增加, 而砷逐步降低; 镉(0.3413)和第二排序轴呈最大正相关, 砷(–0.6530)和第二排序轴呈最大负相关, 即在排序图中镉由下至上逐步增加, 砷逐步降低。因此, 种植前对大型底栖植动物影响较大的环境因子是铅、镉、和石油类，种植后则是锌、镉和砷。
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图 3 秋茄种植前大型底栖动物功能群与沉积物质量的RDA分析排序图 Ca表示肉食者, Om表示杂食者, Ph表示植食者, Pl表示浮游生物食者. Fig.3 RDA analysis of functional groups and sediment quality before Kandelia candel planting Ca means the camivorous group; Om means the omnivorous group; Ph means the phytophagous group; Pl means the planktophagous group. |
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图 4 秋茄种植后大型底栖动物功能群与沉积物质量的RDA分析排序图 图中环境因子见表 6, 功能群分组见表 1. Fig.4 RDA analysis of functional groups and sediment quality after Kandelia candel planting The environmental factors in the figure are shown in table 6, and the functional groups in the figure are shown in table 1. |
由表 6可知, 秋茄种植后石油类和铅的含量较种植前减少, 铜的含量较种植前略有减少但依然超过国家一类沉积物质量标准; 镉、锌、汞和砷的含量较种植前略有增加, 铬的含量较种植前增加且超过国家一类沉积物质量标准。
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表 6 秋茄种植前、后沉积物环境因子含量 Tab.6 The average content of environmental factors before/after Kandelia candel planting |
秋茄种植前缢蛏为3种广生态位种之一, 种植后则变为中生态位种, 长足长方蟹的生态位宽度值由2.74上升为3.12, 这可能是由于秋茄种植后秋茄凋落物及有机碎屑量增加, 给长足长方蟹提供丰富的饵料, 而缢蛏的资源与空间竞争能力较有限, 特别是长足长方蟹也会捕食缢蛏苗等所致。
尖锥拟蟹守螺由种植前的窄生态位种变为种植后的广生态位种, 珠带拟蟹守螺由种植前的窄生态位种变为种植后的中生态位种, 这可能是由于植食性的尖锥拟蟹守螺和珠带拟蟹守螺在人工秋茄林演替的早期占据潮间带成为先锋物种, 随着秋茄林成长和固土作用的增加, 这些物种数量增多或分布的资源位点增加, 致使其生态位宽度变大, 这与魏德重等[8]的研究结果一致。而且秋茄发达的根系使底质硬度增加, 这种相对稳定的环境适合蟹守螺这类运动迟缓的物种大量繁殖, 这与胡知渊等[26]的研究结果相似。
秋茄种植后广生态位种和中生态位种物种数占比增加, 窄生态位种物种数占比减少, 这可能是由于秋茄的种植改善了滩涂的生境, 使一些种植前为窄生态位种的物种在种植后数量增多或分布的资源位点增加, 从而使其生态位宽度变大, 这与黄相相等[9]的研究结果相似。
3.2 生态位重叠秋茄种植前, 大青弹涂鱼和细螯虾生态位重叠值最大(0.94), 这可能是由于两者具有相近的食性, 相互竞争资源所致。而秋茄种植后, 豆形拳蟹和微黄镰玉螺(0.99)、堇拟沼螺和光滑河篮蛤(0.99)具有极高的生态位重叠值, 这可能是由于豆形拳蟹和微黄镰玉螺均生活在潮间带至浅海的泥沙质海底, 生活环境具有同质性所致; 而沿浦湾多鸻鹬类水鸟, 堇拟沼螺为此类水鸟的喜食食物[27], 秋茄林的存在为堇拟沼螺提供了庇护场所, 不易被水鸟捕食, 这使堇拟沼螺分布的资源位点增多, 增大了与其具有相似食性的光滑河篮蛤的竞争排斥作用, 致使两者重叠程度变高。种植后尖锥拟蟹守螺和珠带拟蟹守螺的生态位重叠值骤增, 这可能是这两个物种食性、栖息空间等类似, 存在较强的资源与空间等种间竞争所致。
3.3 功能群秋茄林的掉落物为植食者(Ph)提供了丰富的食物来源, 且秋茄种植后使潮水流速减慢, 为滤食生活的浮游生物食者(Pl)提供了稳定的栖息环境, 使第二营养级的密度增加。第二营养级密度的增加为位于第三营养级的杂食者(Om)提供了更多的食物来源, 从而使第三营养级的密度增加。第四营养级的密度减少可能是由于肉食者(Ca)的主要组成物种, 如经济价值较高的沙蚕等多毛类因生物量大增引起沿浦湾赶海人集中过度采挖所致。
秋茄种植后大型底栖动物功能群多样性:高潮带功能群的Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J')和香农−威纳多样性指数(H')均有提高, 中潮带功能群的Pielou均匀度指数(J')和香农−威纳多样性指数(H')也均有提高, 这表明秋茄种植有利于功能群多样性提高, 且对周围区域具有辐射作用。低潮带功能群的Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J')和香农−威纳多样性指数(H')均下降, 可能是由于人为采捕导致低潮带杂食者(Om)中的弹涂鱼类和肉食者(Ca)中的沙蚕类的物种数和密度减小, 大型底栖动物群落组成和结构发生变化, 致使低潮带功能群多样性降低。
3.4 功能群与沉积物若干环境因子之间的冗余分析秋茄种植后石油含量较种植前下降, 且对大型底栖动物群落的影响减小, 可能是由于秋茄林滩涂沉积物中存在的益生性降解菌对石油类中含有的多环芳烃进行了降解, 且秋茄落叶碎屑对多环芳烃具有较强的吸附能力, 这与陆志强等[28]、赵北北[29]的研究结论相似; 种植后铅的含量较种植前下降且对大型底栖动物群落的影响减小, 这可能是由于秋茄的根和枝干对于铅的吸附和累积作用所致, 这与郑文教等[30]的研究结论类似; 种植后砷的含量较种植前上升, 且对大型底栖动物的影响增大, 这可能是由于沿浦湾外源性砷的输入较强, 但红树植物对砷的吸收能力较弱, 且对砷具有一定的排斥作用, 这与王鹏等[31]的研究结果相似; 种植前后镉对大型底栖动物的影响均较大且沉积物中铬和铜的含量超过国家一类沉积物含量标准, 这可能是由于海流将位于沿浦湾西部约10 km处福建福鼎沙埕港的大型工业园区的工业废水不断输送至沿浦湾所致。
4 结论秋茄的种植使一些大型底栖动物生物量和密度均有增多, 或分布的资源位点增加, 从而使其生态位宽度变大。秋茄林为植食者(Ph)和杂食者(Om)提供了丰富的食物来源, 为浮游生物食者(Pl)提供了稳定的栖息环境, 而经济价值较高的沙蚕等多毛类因生物量增大而被过度采挖。秋茄的种植有利于大型底栖动物功能群多样性的提高, 且对周围区域具有辐射作用。秋茄的种植有利于降解石油类物质, 吸附铅等沉积物中的重金属, 对沿浦湾沉积物环境质量的改善起到积极作用, 但滩涂环境受铬、铜等重金属污染的形势依然严峻。建议今后加强对秋茄林生态系统的监测、保护与管理; 同时, 加强滩涂沉积物、水质环境质量监测, 且以此为依据进一步通过行政、法律等手段切断沿浦湾重金属的污染源头。总之, 秋茄林的建设对海洋生态环境质量改善具有积极的作用, 在加强红树林建设的同时, 开展红树林生态系统的监测、研究、保护与管理具有更重要的意义。
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