2020, Vol. 27
2. 中国水产科学院东海水产研究所, 上海 200090;
3. 农业农村部东海与长江口渔业资源环境科学观测实验站, 上海 200090;
4. 上海长江口渔业资源增殖和生态修复工程技术研究中心, 上海 200090
2. East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China;
3. Key Scientific Observing and Experimental Station of Fisheries Resources and Environment in the Yangtze River Estuary and East China Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 200090, China;
4. Shanghai Engineering Research Center of Fisheries Stock Enhancement and Habitat Restoration of the Yangtze Estuary, Shanghai 200090, China
生态位(ecological niche)是指一个生态系统中, 某一种群在时间空间上所占据的位置及其与相关种群的功能关系与作用, 是有机体和环境因素的综合[1]。生态位的研究内容十分广泛, 可以在时间、空间方面了解物种群落内的生物多样性、群落结构及种间关系, 能在不同尺度上更加全面地反映物种的均匀度和变化, 是研究物种在群落结构内相互关系的重要内容之一。
目前, 国内外有关物种生态位的研究已经取得了一定的进展。Albrecht等[2]使用零模型(null models)对不同物种间的生态位重叠进行量化, 发现了俄克拉荷马草原蚁群在时空尺度上对资源的精细划分; Herder等[3]研究了越南溪流中淡水鱼类群落在空间和营养生态位的分布, 发现该区域鱼类群落间的低生态位重叠源自物种间的竞争性相互作用; Sá-Oliveira等[4]采用零模型计算了受亚马孙水库影响区域内鱼类群落的生态位宽度及重叠度, 发现物种间竞争不是群落结构的决定因素。国内学者关于生态位的研究主要集中在陆生植物[5-7]、陆生动物[8-9]方面。然而, 对于鱼类群落中相关种群之间相互关系的研究还较为缺乏。李显森等[10]对长江口及其毗邻海域鱼类群落进行生态位研究发现, 鱼类优势种的生态位宽度(重叠)指标呈现明显的季节性变化, 揭示了鱼类群落的变化趋势与物种的生态习性和环境因素之间的关系; 何雄波等[11]对闽江口主要渔获鱼类的生态位进行研究发现, 闽江口主要渔获鱼类具重叠意义的鱼种对占比高达81.9%, 且主要鱼类的生态位变化主要受季节的影响; 丁丽丽等[12]采用典范对应分析(CCA)研究浙江瓯飞填海区鱼类优势种的生态位分化情况发现, 鱼类物种功能群及其栖息生境与鱼类群落结构密切相关。
长江口盐沼湿地具有复杂的生态结构和独特的生态功能, 含有丰富的生源要素和饵料资源, 成为众多水生生物育幼、索饵的重要场所, 是河口水生生物的关键栖息地[13]。近年来, 国内学者对于长江口盐沼湿地鱼类的种类组成、时空分布、群落结构等方面开展了一定研究[14-17], 初步掌握了长江口盐沼湿地鱼类群落组成及其分布特征。本研究利用生态位理论与方法, 对长江口崇明东滩和九段沙盐沼湿地鱼类优势种的时空生态位进行了分析, 旨在深入了解长江口盐沼湿地鱼类群落结构及其种间关系, 为长江口盐沼湿地鱼类栖息地选择利用和生物多样性维持机理等研究奠定基础。
1 材料与方法 1.1 样品采集与测量2019年5—10月, 每个月的大汛期间, 在长江口崇明东滩(31°56'N, 121°27'E)和九段沙盐沼湿地(31°10'N, 121°57'E)(图 1), 通过插网进行鱼类采样。插网由网目规格为15 mm的网翼和网囊组成。其中网囊长6 m, 网翼长5 m, 高1 m, 网口1 m × 1 m。每次插网连续收集3 d渔获物, 每天于日、夜潮退潮后收集, 将同天日、夜潮渔获物混合定义为一个网次。根据涨潮的发生时间是在白天/黑夜来定义日、夜潮[18]。渔获物全部冷藏带回实验室, 参考庄平等[19]的方法进行分类鉴定, 并对渔获物进行全长、体长(精确到1 mm)和体重(精确到0.01 g)等生物学测定。
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图 1 长江口盐沼湿地鱼类采样站位示意图 Fig.1 Sampling stations in saltmarshes of the Yangtze Estuary |
利用相对重要性指数(IRI)确定各季节的优势种[20]:
| $ {\rm{IRI}} = \left( {N\% + W\% } \right) \times F\% $ | (1) |
式中, N%为某个种类的尾数在渔获物总尾数中所占百分比; W%为某个种类的重量在渔获总重量中所占百分比; F%为某个种类出现的站位数占调查站位总数的百分比。将IRI > 500定义为优势种[5](表 1), 以优势种作为长江口盐沼湿地各季节的代表种进行分析。
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表 1 长江口盐沼湿地鱼类优势种生态位宽度 Tab.1 The ecological niche of the dominant fish species in saltmarsh of the Yangtze Estuary |
平均拥挤度是反映鱼类空间分布的一个指标。计算公式如下[21]:
| $ {x^*} = \frac{{{S^2} - x + {x^2}}}{x} $ | (2) |
式中, x为某种类的各调查站位单位网次渔获物尾数的平均值; S2为方差。平均拥挤度越高, 表明该物种的聚集强度越大, 分布范围较小且集中。
1.2.3 生态位宽度和生态位重叠指数生态位宽度反映了物种利用资源的能力和多样性的大小, 空间生态位宽度较高, 说明该物种分布区域较为广泛; 时间生态位宽度较高, 说明该物种适温范围较广[23]。应用Shannon-Winner公式计算生态位宽度[22], 公式如下:
| $ {B_i} = \sum\limits_{j = 1}^r {({P_{ij}}{\rm{ln}}{P_{ij}})} $ | (3) |
应用Pianka公式计算生态位重叠指数[20], 公式如下:
| $ {{Q}_{ik}}_{=}{\sum\limits_{j=1}^{R}{{{P}_{ij}}{{P}_{kj}}}}/{\sqrt{\sum\limits_{j=1}^{R}{P_{ij}^{2}}\sum\limits_{j=1}^{R}{P_{kj}^{2}}}}\; $ | (4) |
式中, Pij=nij/Nij, Pkj=nkj/Nkj, 分别代表种i和k在第j个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例, 其中j表示某个调查航次。R为总站位数或调查月份数, 生态位重叠指数Qik值介于0~1之间, 值越大表示物种生态位重叠度越高; 反之, 值越小表示物种生态位重叠度越低。当Qik > 0.3时, 视为有重叠意义, 当Qik > 0.6时, 视为显著重叠[24]。时空生态位宽度、重叠度的值可利用不同维度生态位宽度值的乘积来表示, 即时空生态位宽度(重叠)=时间生态位宽度(重叠)×空间生态位宽度(重叠)[25]。
1.2.4 数据统计分析对长江口盐沼湿地鱼类优势种的时间、空间和时空生态位宽度进行相似性系数聚类分析, 数据分析利用Primer 5.2软件进行。
2 结果与分析 2.1 群落组成与优势种在崇明东滩和九段沙盐沼湿地春(5月)、夏(6─8月)、秋(9─10月)3个季节的调查中, 共捕获鱼类57种(附表 1), 隶属于12目24科, 其中鲈形目24种, 占总种类数的42.11%, 其次为鲤形目、鲇形目和鲽形目, 分别为14种、4种和4种。在科级分类中, 以鲤科和虾虎鱼科占优势, 分别为14种、13种。其中春季捕获鱼类20种, 优势种有光泽黄颡鱼(Pelteobaggrus nitidus)、鮻(Liza haematocheila)、花鲈(Lateolabrax maculatus)、拉氏狼牙虾虎鱼(Odontamblyopus rubicundus)和小黄鱼(Larimichthys polyactis), 共计5个种; 夏季捕获鱼类41种, 共有6个优势种, 分别为刀鲚(Coilia nasus)、餐鱼(Hemiculter leucisculus)、鮻、花鲈、斑尾刺虾虎鱼(Acanthogobius ommaturus)和拉氏狼牙虾虎鱼; 秋季捕获鱼类40种, 有刀鲚、鮻、棱鮻(Liza carinatus)、花鲈、四指马鲅(Eleutheronema tetradactylum)、斑尾刺虾虎鱼和拉氏狼牙虾虎鱼7个优势种。3个季节共出现10个优势种, 其中鮻、花鲈和拉氏狼牙虾虎鱼在3个季节中皆为优势种(表 1)。由图 2可见, 春季调查中的优势种花鲈相对重要性指数(IRI)值达到最高; 夏季调查中刀鲚、餐鱼和斑尾刺虾虎鱼IRI值上升成为优势种; 秋季调查中棱鮻和四肢马鲅成为新的优势种。其中, 夏季6个优势种的IRI值相差较小, 单个鱼种的相对重要性指数变化不如春、秋季节波动明显。在3个季节中, 花鲈IRI值均较高, 且呈现下降趋势; 斑尾刺虾虎鱼在夏、秋季节成为优势种, 其IRI值呈现上升趋势。
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图 2 长江口盐沼湿地优势种相对重要性指数
a:刀鲚; b:餐鱼; c:光泽黄颡鱼; d:鮻; e:棱鮻; f:花鲈; g:小黄鱼; h:四指马鲅; i:斑尾刺虾虎鱼; j:拉氏狼牙虾虎鱼.
Fig.2 The IRI indexes of the dominant species in saltmarsh of Yangtze Estuary
a: Coilia nasus; b: Hemiculter leucisculus; c: Pelteobaggrus nitidusd; d: Liza haematocheila; e: Liza carinatus; f: Lateolabrax maculatus; g: Larimichthys polyactis; h: Eleutheronema tetradactylum; i: Acanthogobius ommaturus; j: Odontamblyopus rubicundus. |
10个鱼类优势种的体长和体重范围如表 2所示, 在这些鱼类优势种中, 各季节均为稚幼鱼占优势。其中, 光泽黄颡鱼和小黄鱼仅出现在春夏季, 四指马鲅仅出现在夏秋季, 其他几个优势种在各季节均有出现, 但生物量在各季节分布不均(表 2)。
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表 2 长江口盐沼湿地优势鱼种体长、体重及各季节数量比例 Tab.2 The body length, body weight and quantity proportion of the dominant fish species in each season in the Yangtze Estuary saltmarsh wetland |
平均拥挤度指数值的大小是不同鱼类集群行为产生的结果, 不同集群习性的鱼种聚集强度存在明显差异。由表 3得知, 鮻、花鲈、小黄鱼和斑尾刺虾虎鱼这4种鱼具较高的平均拥挤度。但其聚集强度出现时间略有差异:鮻和花鲈在春、夏季聚集强度较高, 在秋季降低; 小黄鱼仅在春季出现较高的聚集强度; 斑尾刺虾虎鱼聚集强度最高出现在夏季, 其他鱼类在各个季节的聚集程度较小。
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表 3 长江口盐沼湿地优势鱼种空间平均拥挤度 Tab.3 The spatial clumping index of the dominant fishes in saltmarsh of the Yangtze Estuary |
长江口盐沼湿地鱼类群落优势种的时间生态位宽度变化范围为0.19~1.70 (表 1), 其中拉氏狼牙虾虎鱼的时间生态位宽度最大, 棱鮻和刀鲚次之。时间生态位宽度小于1的优势种有3个, 分别为餐鱼、小黄鱼和四指马鲅, 大于1的优势种有7个。空间生态位宽度的变化范围为0.57~1.53 (表 1), 除了餐鱼和小黄鱼小于1以外, 其他8个优势种的空间生态位宽度变化不大, 均介于1.03~1.53, 其中棱鮻的空间生态位宽度值最大, 为1.53。时空生态位宽度变化范围为0.11~2.51 (表 1), 小于1的优势种有餐鱼和小黄鱼2个, 分别为0.56和0.11;大于1的优势种有8个, 其中棱鮻和拉氏狼牙虾虎鱼的值最大, 均超过2, 随后依次为刀鲚、斑尾刺虾虎鱼、花鲈、鮻、四指马鲅和光泽黄颡鱼。在10个鱼类优势种中, 时间和时空生态位宽度值最大的为拉氏狼牙虾虎鱼, 空间生态位宽度最大的为棱鮻, 其次为拉氏狼牙虾虎鱼, 时间、空间和时空生态位宽度值最小的均为小黄鱼(表 1)。
根据时间、空间和时空生态位宽度的聚类分析结果, 长江口盐沼湿地鱼类优势种可分为4组(图 3):第一组是小黄鱼和餐鱼; 第二组是光泽黄颡鱼和四指马鲅; 第三组是刀鲚、鮻、花鲈和斑尾刺虾虎鱼; 第四组是棱鮻和拉氏狼牙虾虎鱼。生态位宽度由第一组至第四组递增, 各组由时空生态位宽度相似的物种组成。
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图 3 长江口盐沼湿地优势种基于生态位宽度聚类分析 Fig.3 Clustering analysis of dominant fishes in saltmarsh of the Yangtze Estuary based on ecological niche breadth |
长江口盐沼湿地鱼类优势种时间生态位的重叠值介于0~0.99 (表 4), 各鱼种对之间的时间生态位宽度重叠度均较高, 重叠值小于0.30的鱼种对有6个, 占总种对数的13.33%, 其中小黄鱼–四指马鲅(0)、小黄鱼–餐鱼种对(0.14)的重叠值最小; 重叠值大于0.30的鱼种对有39个, 占总种对数的86.67%, 其中重叠值大于0.60的种对数有34个, 占总种对数的75.56%, 重叠值前三位的鱼种对是花鲈–鮻、斑尾刺虾虎鱼–刀鲚、斑尾刺虾虎鱼–拉氏狼牙虾虎鱼、棱鮻–斑尾刺虾虎鱼、棱鮻–拉氏狼牙虾虎鱼。
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表 4 长江口盐沼湿地鱼类优势种的时间和空间生态位宽度重叠 Tab.4 Niche overlap of the dominant fishes in saltmarshes of the Yangtze Estuary |
优势种空间生态位宽度的重叠值介于0.20~ 0.98 (表 4), 重叠值小于0.60的种对数有9个, 其中一个鱼种对是刀鲚–斑尾刺虾虎鱼(0.59), 另外8个是与小黄鱼组成的鱼种对, 分别为小黄鱼–餐鱼(0.20)、小黄鱼–光泽黄颡鱼(0.22)、小黄鱼–刀鲚(0.57)、小黄鱼–鮻(0.38)、小黄鱼–花鲈(0.58)、小黄鱼–四指马鲅(0.57)、小黄鱼–斑尾刺虾虎鱼(0.46)、小黄鱼–拉氏狼牙虾虎鱼(0.58);重叠值大于0.60的鱼种对有36个, 占总种对数的80%, 重叠值前3位均是与花鲈组成的鱼种对, 重叠值最大的种对是花鲈–斑尾刺虾虎鱼(0.98), 其次依次为花鲈–四指马鲅(0.97)、花鲈–棱鮻(0.96)。
表 5为长江口盐沼湿地鱼类优势种的时空生态位重叠值, 其取值范围介于0~0.90, 重叠值小于0.30的鱼种对有12个, 占总种对数的26.67%, 其中与小黄鱼组成的鱼种对有8个, 与四指马鲅组成的鱼种对有4个, 重叠值最小的鱼种对为小黄鱼–四指马鲅(0.00);重叠值大于0.30的鱼种对有33个, 大于0.60的鱼种对有22个, 占总种对数的48.89%, 重叠值前3位的鱼种对依次为棱鮻–拉氏狼牙虾虎鱼(0.90)、鮻–花鲈(0.87)、棱鮻–斑尾刺虾虎鱼(0.86)。
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表 5 长江口盐沼湿地鱼类优势种的时空生态位宽度重叠 Tab.5 Niche overlap of the dominant fishes in saltmarshes of the Yangtze Estuary |
平均拥挤度反映的是区域内鱼类的资源数量及其分布情况[26]。在春、夏季节, 鮻(97.26%)、花鲈(97.61%)和小黄鱼(100%)的当年生稚幼鱼大量滞留在盐沼湿地进行索饵育幼, 且其分布较为集中, 因此该时期这3个鱼类优势种的平均拥挤度较高。在秋季, 盐沼湿地水温降低, 绝大部分鱼类优势种离开盐沼湿地向水深较深的潮下带迁移[19], 导致该区域平均拥挤度降低。
3.2 生态位分析时间生态位宽度值用以度量物种在调查水域出现的时间[27], 反映了物种在调查水域出现时间的长短[28]。本研究中, 拉氏狼牙虾虎鱼是时间生态位宽度值最大的物种, 该物种在6个月的调查中均有出现, 且月间种群数量差异较小, 此结果可能与其定居河口的生态习性相关[19]。小黄鱼是时间生态位宽度值最小的物种, 在6个月份调查中, 仅出现在5月(366 ind)和6月(19 ind)。其他8个鱼类优势种在各月调查中均有出现, 但其月间生物量分布不均匀, 存在某个月份暴发式出现现象[11], 如斑尾刺虾虎鱼对河口湿地的利用呈现季节性, 长江口群体于3—5月产卵, 寿命为1年, 冬季洄游至深水区越冬, 而在冬春季月份出现数量较低[29]; 四指马鲅全部采集于夏末(12.73%)及秋季(87.27%), 而在5—7月未出现; 光泽黄颡鱼集中出现在春夏季节, 而在秋季未出现, 因而这些优势种的时间生态位宽度相对不高。这可能与某些种类的洄游习性和生态习性相关, 温度、盐度的变化也是影响鱼类分布的重要因素[30-31]。
空间生态位宽度值用以度量物种在调查水域的分布范围及均匀程度[27], 反映的是物种在调查水域分布的范围大小及均匀程度[28]。本研究中, 10个鱼类优势种中有8个优势种空间生态位宽度值大于1, 表明大部分种类在各站点的分布广泛且均匀。其中, 棱鮻的空间生态位宽度最大, 表明其在长江口盐沼湿地的空间分布范围广泛且最为均匀; 仅有餐鱼和小黄鱼的空间生态位宽度小于1。餐鱼虽在本研究各站点中均有出现, 但其数量分布不均匀(2~188 ind), 表明鱼类优势种在长江口盐沼湿地的分布及均匀度存在一定的差异。
时空生态位宽度用以度量不同时间、不同空间物种对栖息水域的资源利用状况[27]。本研究中, 时间生态位宽度大的物种, 其空间生态位宽度也比较大(表 1), 如棱鮻和拉氏狼牙虾虎鱼的时空生态位宽度值大于2, 这两个优势种是长江口的河口定居型鱼类[19], 在时间和空间上对盐沼湿地的利用能力较强, 其集群特征不甚明显。同时, 时间生态位宽度小的物种, 其空间生态位宽度也比较小(表 1), 时空生态位宽度值小于1的优势种有餐鱼和小黄鱼, 如小黄鱼的时空生态位宽度值最小(0.11), 其仅在5—6月出现, 且在调查站位中出现频率较低, 表明小黄鱼在时间与空间上对盐沼湿地的利用程度较低、利用范围集中。其他几个鱼类优势种时间生态位宽度和空间生态位宽度相差不大, 因调查时间正处于鱼类产卵育幼期间, 这些当年生稚幼鱼聚集在盐沼湿地进行索饵, 在时间和空间维度上都比较均匀。
聚类分析将长江口盐沼湿地的鱼类优势种分成4组, 各组由生态习性相似、生存竞争能力相似、对盐沼湿地利用程度相似的鱼类优势种组成[11]:第1组是时空生态位最小的小黄鱼和餐鱼, 它们仅在个别月份出现, 故其时间、空间的分布极不均匀; 第2、3组鱼类优势种的时空生态位较大, 分布范围较广, 但这些种类易受水温、盐度的影响; 第4组鱼类优势种(拉氏狼牙虾虎鱼和棱鮻)生态位最大, 广泛分布在长江口盐沼湿地, 对长江口盐沼湿地环境变化的耐受力最高, 生存竞争能力最强。
3.3 生态位重叠分析生态位宽度和生态位重叠值是影响物种多样性及群落结构的重要因素[32]。群落中复杂的生态关系使各种群对某些资源有着共同需求, 使不同种群的生态位之间存在不同程度的重叠[33]。生态位重叠反映了不同物种对资源利用的相似程度, 表现为物种间潜在的竞争关系[34]。时间生态位重叠反映了不同物种对资源利用在时间上的相似程度[35]。本研究中, 长江口盐沼湿地鱼类优势种的时间生态位重叠值普遍较高, 其中重叠值大于0.60的鱼种对占总种对数的75.56%, 属显著重叠, 证实了长江口盐沼湿地具有育幼生境功能。长江口盐沼湿地属于河口生态系统, 是大多数鱼类进行产卵、育幼的重要场所[36], 鱼类组成具季节变化特征[37]。本研究调查结果与之相符, 采集到的绝大部分属于稚幼鱼, 虽各季节种类组成相似, 但不同季节鱼类种类的丰富度和生物量存在明显的时间差异。本研究中, 时间生态位宽度最小的优势种, 是在时间上分布最不均匀的物种, 也是与其他优势种时间生态位重叠都比较小的物种, 如小黄鱼在春季渔获量极高, 而在其他调查月份渔获仅数尾, 或者完全不出现。而拉氏狼牙虾虎鱼的时空生态位宽度最大, 同时与其他优势种, 如鮻、棱鮻、花鲈、斑尾刺虾虎鱼, 组成的鱼种对时间生态位重叠度也较大。这些时间生态位重叠较大的鱼种对, 大多是河口定居型鱼类; 时间生态位重叠值较小的鱼种对, 多是具洄游习性的鱼类。说明在时间生态位宽度、时间生态位重叠度这两个指数能够反映出群落中物种对栖息生境利用的时间差异。
空间生态位重叠反映的是不同物种对资源利用在空间上的相似程度[34]。一般认为, 空间生态位宽度较大的物种对空间资源的利用能力较强, 其分布范围也较为广泛, 因此与其他物种的重叠度也比较高[16]。空间生态位重叠值较大的鱼种对, 不仅反映了这些鱼类对同种空间利用的相似程度, 有时也与这些鱼类的食性相似有关。本研究中, 花鲈与斑尾刺虾虎鱼和四指马鲅组成的鱼种对, 重叠值分别达到0.98和0.97, 这与三者均摄食白虾、鱼类, 具有相似的食性有关[6, 19], 产生了食物竞争关系。同时, 该结果与闽江口鱼种对六指马鲅–六丝钝尾虾虎鱼的结果相一致[15]。在本研究中, 80%鱼种对的空间生态位重叠值具显著重叠意义, 说明长江口盐沼湿地鱼类在空间分布上具有相似性; 另一方面, 也说明了长江口盐沼湿地作为鱼类的育幼场所, 为大部分鱼类提供了相似的食物来源。
鱼类群落中不同物种对时间和空间的利用方式及利用程度不同, 物种通过平衡对时间和空间的利用来实现共存。在长江口盐沼湿地, 丰富的初级生产力为盐沼生境提供了大量的有机物来源, 为前来盐沼进行索饵育幼的鱼类提供了丰富的食物资源[5]。因此, 在长江口盐沼湿地, 73.33%鱼种对的时空生态位重叠值具有重叠意义, 但达到显著重叠意义的鱼种对不足50%, 反映了盐沼湿地鱼类优势种在时间和空间上的利用方式具较高相似度。
本研究以生态位来评估长江口盐沼湿地鱼类群落在时间和空间尺度上的变化情况, 但随着时间变化, 盐沼湿地水温和盐度会发生改变, 鱼类摄食习性与活动范围也随之改变。另外, 在今后的研究中, 需结合营养生态位进行深入研究。
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表 附表 1 长江口盐沼湿地调查研究中捕获的鱼类 Tab.附表 1 Fish caught in the investigation in saltmarshes of the Yangtze Estuary |
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