中国沿海龙头鱼群体多变量形态特征的比较

引用本文

王莹莹, 杨天燕, 孟玮, 斯舒谨, 褚梦洁, 王铮. 中国沿海龙头鱼群体多变量形态特征的比较[J]. 中国水产科学, 2020, 27(10): 1234-1242. DOI: 10.3724/SP.J.1118.2020.20062.

WANG Yingying, YANG Tianyan, MENG Wei, SI Shujin, CHU Mengjie, WANG Zheng. Multivariate analysis of Harpadon nehereus populations from coastal areas of China based on morphological characters[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2020, 27(10): 1234-1242. DOI: 10.3724/SP.J.1118.2020.20062.

基金项目

浙江省重点研发计划项目（2019C02056）；浙江省属高校基本科研业务费项目（2019J00024）；浙江省教育厅一般科研项目（Y201942611）；浙江省大学生科技创新活动计划暨新苗人才计划项目（2019R411013）；浙江海洋大学2019年度大学生创新训练计划项目（XJ2019007）；浙江海洋大学“水产”省一流学科大学生创新性科研项目（11034060216）

作者简介

王莹莹(1999-), 女, 学士, 专业方向为海洋资源与环境.E-mail:861702651@qq.com

通信作者

杨天燕, 高级工程师, 研究方向为海洋资源与环境. E-mail:hellojelly1130@163.com

文章历史

收稿日期：2020-03-14
修订日期：2020-04-08

Contents Abstract Full text Figures/Tables PDF

中国沿海龙头鱼群体多变量形态特征的比较

王莹莹 ¹, 杨天燕 ¹, 孟玮 ², 斯舒谨 ¹, 褚梦洁 ¹, 王铮 ¹

1. 浙江海洋大学水产学院, 浙江舟山 316022;
2. 浙江省海洋水产研究所, 浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室, 农业农村部重点渔场渔业资源科学观测实验站, 浙江舟山 316021

收稿日期：2020-03-14；修订日期：2020-04-08

基金项目：浙江省重点研发计划项目（2019C02056）；浙江省属高校基本科研业务费项目（2019J00024）；浙江省教育厅一般科研项目（Y201942611）；浙江省大学生科技创新活动计划暨新苗人才计划项目（2019R411013）；浙江海洋大学2019年度大学生创新训练计划项目（XJ2019007）；浙江海洋大学“水产”省一流学科大学生创新性科研项目（11034060216）

作者简介：王莹莹(1999-), 女, 学士, 专业方向为海洋资源与环境.E-mail:861702651@qq.com.

通信作者：杨天燕, 高级工程师, 研究方向为海洋资源与环境. E-mail:hellojelly1130@163.com.

摘要：为查明我国沿海不同地理群体龙头鱼（Harpadon nehereus）外部形态差异，采用传统形态学测定和几何框架度量法对8个龙头鱼群体共计199尾个体的29个可量性状进行了多元统计分析。主成分分析提取了排序前7位的主成分，获得累计贡献率达71.481%。主成分散点图显示舟山和潮州群体与其他群体差异较大，其中第1主成分反映了臀鳍大小及腹鳍至臀鳍间的躯体斜向大小差异；主成分2受到双眼间距离和口裂大小的影响。单因素方差分析显示仅特征值口裂/头长（MCL/HL）、腹鳍起点至脂鳍起点/体长（D₃-D₈/BL）、臀鳍起点至背鳍起点/体长（D₅-D₆/BL）和臀鳍基部末端至脂鳍基部末端/体长（D₇-D₁₀/BL）在各群体间未检测到显著性差异（P < 0.05）。聚类树显示舟山群体聚在最外层，与其余群体差异较大，其次为海口和青岛群体。用逐步回归分析法选取9个作用最大的特征值建立判别公式，样本被判入青岛群体的判别准确率为100%，综合辨别率为66.9%。研究结果表明，不同群体龙头鱼在形态上存在一定差异，躯体长度、臀鳍位置和头部形态是区分它们的主要特征，但这些差异与地理分布没有形成对应关系。推测不同群体间频繁的交流使得形态差异受地理距离的影响较小，环境因子可能是导致特征差异的主要原因。

关键词：龙头鱼形态差异框架法主成分分析聚类分析

Multivariate analysis of Harpadon nehereus populations from coastal areas of China based on morphological characters

WANG Yingying ¹, YANG Tianyan ¹, MENG Wei ², SI Shujin ¹, CHU Mengjie ¹, WANG Zheng ¹

1. Fisheries College, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China;
2. Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fisheries Resources of Zhejiang Province, Marine Fishery Research Institute of Zhejiang Province; Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Zhoushan 316021, China

Corresponding author: YANG Tianyan. E-mail:hellojelly1130@163.com.

Abstract: To investigate the morphometric differentiation of Harpadon nehereus from coastal areas of China, multivariate mathematical-statistical analysis of 29 meristic characters (199 individuals) of eight H. nehereus populations were conducted by traditional morphological and geometric framework methods. Principal component analysis (PCA) was used to construct seven principal components (PC), with a cumulative contribution ratio of 71.481%. The scatter-plot of the principal components showed that the characteristics of the Zhoushan and Chaozhou populations were different from the others. PC1 reflected differences in the anal fin size and the oblique distance of fish body between the ventral and anal fins. PC2 accounted for the distance between the eyes and the mouth crack length. A one-way analysis of variance (ANOVA) indicated no significant differences in the mouth crack length/head length (MCL/HL), the origin of the adipose fin to the origin of the pelvic fin/body length (D₃-D₈/BL), the origin of the anal fin to the origin of the dorsal fin/body length (D₅-D₆/BL), or the terminus of the anal fin to the terminus of the adipose fin/body length (D₇-D₁₀/BL). Phylogenetic analyses showed that the Zhoushan population clustered in the outermost layer of the tree, followed by the Haikou and Qingdao populations. Stepwise regression analysis was used to select 9 character values of the greatest effects to establish the discriminant formula. The discriminating accuracy of the Qingdao population was 100%, and the comprehensive discrimination rate was 66.9%. The results showed there were some morphological differences among different populations of H. nehereus. The body length, anal fin position and head shape were the dominant characteristics to distinguish them. However, these differences had no corresponding relationships with geographical distribution. It was speculated that the frequent communication between different populations made the morphological differences less affected by geographical distance, and environmental factors may be the main reason.

Key words: Harpadon nehereus morphological variation truss network principal component analysis cluster analysis

龙头鱼[Harpadon nehereus (Hamilton, 1822)]隶属于辐鳍鱼纲(Actinopterygii), 仙鱼目(AulopIformes), 龙头鱼科(Harpadontidae), 龙头鱼属, 是广泛分布于印度-西太平洋近岸及河口区的常见中下层鱼类, 常以小型鱼类、甲壳类和头足类为食^[1]。随着传统渔业资源的衰退和捕捞作业结构的调整, 以龙头鱼为代表的中小型鱼类在渔获物中所占比例呈上升趋势, 近年来调查显示龙头鱼资源量丰富, 具有较好的开发潜力^[2-4], 但部分海区仍存在小型化、低龄化和结构简单化的趋势^[5]。渔业管理通常需要了解和掌握渔业对象的生物学特征和种群结构变化规律, 并在此基础上分配不同海区的捕捞强度, 从而为渔业资源评估和开发管理提供重要参考依据^[6-7]。传统的形态学方法虽然能够反映不同形态特征之间的共变现象, 但难以体现形态变化的空间格局, 也不能体现既保存变量间的几何关系^[8-9]。20世纪80年代初, “框架法”(truss network)作为一种形态描述的新方法被提出, 即在生物体上选取具有代表性和标志性的坐标点(landmark)和半坐标点(semi-landmark), 使其在各方向连接成线, 采用几何方法精细描述生物体形态特征^[10-12]。目前, 该方法已广泛应用于鱼类种间系统发育及种群鉴别研究^[13-16]。

龙头鱼是广泛分布于中国黄海、东海和南海的中小型经济鱼类之一, 也是近岸海洋生态系统食物链的重要环节。近年来, 随着龙头鱼自然资源所承受压力逐渐增大, 如何实现其资源的健康和可持续利用、使种群数量变化维持一定规模, 就变得十分重要。本研究结合传统形态学测定和几何框架度量法, 采用单因素方差分析(one-way analysis of variance, one-way ANOVA)、主成分分析(principal component analysis, PCA)、聚类分析(clustering analysis, CA)等多元统计方法, 对中国沿海不同群体的龙头鱼形态差异进行比较分析, 通过筛选贡献率高的形态特征值建立判别函数, 以期为龙头鱼种群鉴别提供参考资料, 也为合理制定其种质资源保护对策和管理措施提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 样品采集与保存

本实验测定的龙头鱼样本于2018年8月至2019年11月采自中国8个不同海域。新鲜样本冷冻运回实验室, 室温下解冻后随机选取一定数量的个体进行测定。具体采样时间、数量及体长信息见表 1。

表 1 龙头鱼样本信息 Tab.1 Sample information of Harpadon nehereus

1.2 测量方法

使用传统形态学和框架结构数据结合的方式对龙头鱼进行形态学测量^[17]。其中, 传统形态学数据包括:全长(TL)、体长(BL)、头长(HL)、眼径(ED)、眼间隔(EI)、口裂长(MCL)、尾柄高(CPD)、脂鳍基长(DL)和臀鳍基长(SA)共计9个指标(图 1)。框架数据包括D₂-D₄ (表示标点2至标点4之间的距离, 下同)、D₄-D₆、D₆-D₈、D₁₀-D₁₁、D₉-D₇、D₅-D₃、D₃-D₁、D₁-D₂、D₁-D₄、D₁-D₆、D₃-D₄、D₃-D₆、D₃-D₈、D₅-D₆、D₅-D₈、D₅-D₁₀、D₇-D₈、D₇-D₁₀、D₇-D₁₁和D₉-D₁₀ (图 2)。用直尺测量体长和全长, 精确到0.1 cm, 用电子数显卡尺测量其余数据, 精确到0.1 mm。

图 1 龙头鱼传统形态学测量指标 BL:体长; CPD:尾柄高; DL:脂鳍基长; ED:眼径; HL:头长; MCL:口裂长; SA:臀鳍基长; TL:全长. Fig.1 Traditional measurements on Harpadon nehereus BL: body length; CPD: caudal peduncle distance; DL: length of adipose fin base; ED: eye diameter; HL: head length; MCL: mouth crack length; SA: length of anal fin base; TL: total length.

图 2 龙头鱼框架结构示意图 1‒11表示11个坐标点: 1.前鳃盖骨腹侧起点; 2.吻端;
3.腹鳍起点; 4.枕骨后末端; 5.臀鳍起点; 6.背鳍起点;
7.臀鳍基部末端; 8.脂鳍起点; 9.尾鳍基部末端;
10.脂鳍基部末端; 11.尾鳍基部上端. Fig.2 Truss network of Harpadon nehereus 1‒11 denote eleven landmark points: 1. Origin of the preopercle on the ventral; 2. Tip of snout; 3. Origin of pelvic fin; 4. Distal tip of occiput; 5. Origin of anal fin; 6. Origin of dorsal fin;
7. Terminus of anal fin base; 8. Origin of adipose fin;
9. Terminus of caudal fin base; 10. Terminus of adipose fin base;
11. Dorsal origin of caudal fin base.

1.3 数据处理

运用Microsoft Excel将测量数据进行初步处理。为消除鱼体规格对参数值的影响, 将眼径、眼间隔和口裂长除以对应的头长, 其余实测特征值均除以体长, 并将得到的27项比值性状(体长和头长用于数据的标准化校正, 未作分析数据用)^[18-19]运用SPSS 24.0^[20]统计分析软件进行数据处理。

采用主成分分析法对199尾龙头鱼样品标准化的形态特征值进行比较, 选取载荷系数、贡献率和特征值排序前7位的主成分进行分析, 并根据第一、二主成分的得分绘制散点图; 使用单因素方差分析以检验不同地理种群比值性状的差异显著性, 以0.05为显著性水平, 多重比较后具有方差齐性的变量采用最小显著差法(least significance difference method, LSD), 未假定方差齐性的变量采用Tamhane’s T2法; 采用欧氏距离的最短系统聚类法, 绘制表示群体间差异距离的谱系图; 采用逐步判别法对8个龙头鱼群体进行判别分析, 对形态差异作用较大的9个参数建立判别公式, 并计算判别准确率和综合判别准确率。计算公式如下:

判别准确率P(%) = (判别正确的个体数/实际个体数)×100

$ {综合判别率=\sum\nolimits_{i=1}^{n}{{{A}_{i}}}}/{\sum\nolimits_{i=1}^{n}{{{B}_{i}}}}\; $

式中, 实际个数是指该群体所测量的个体数目, 判别正确的个数是指被判为该群体的个体数, A_i为第i个体中判别正确的个体数，B_i为第i个群体的实际个体数，n为群体数目。

2 结果与分析 2.1 主成分分析

对标准化后的量度特征变量进行主成分分析(表 2), 结果表明, 前7个主成分贡献率累计为71.481%, 其分别为34.528%、8.362%、8.056%、7.129%、5.140%、4.409%和3.856%。各主成分所对应的少数特征变量直观地解释不同群体的形态差异和变异来源。第1主成分中作用最大的形态学指标为D₅-D₆、D₇-D₅和D₃-D₈, 其负荷值分别为0.868、0.794、0.790, 主要反映了臀鳍大小及腹鳍至臀鳍间的躯体斜向大小差异。第2主成分中占主要贡献的指标是EI和MCL, 分别反映双眼间距和口裂大小。根据第1主成分和第2主成分绘制散点图可见(图 3), 在横轴(PC1)上舟山群体与其他群体差异较大, 纵轴(PC2)上潮州群体与其他群体存在一定差异。

表 2 龙头鱼主成分分析的因子负荷值 Tab.2 Factor loadings of principal components extracted in Harpadon nehereus

性状character	主成分component
性状character	1	2	3	4	5	6	7
TL/BL	0.386	0.084	‒0.251	0.169	0.419	‒0.088	0.265
ED/HL	‒0.017	0.530	0.323	0.506	‒0.311	‒0.036	0.051
EI/HL	‒0.109	0.871	0.003	0.159	0.107	0.010	‒0.051
MCL/HL	‒0.253	0.755	‒0.192	0.161	0.134	‒0.108	‒0.110
D₁-D₂/BL	0.564	0.285	‒0.254	0.332	0.055	0.199	‒0.234
D₂-D₄/BL	0.233	0.201	0.490	‒0.091	0.414	0.562	0.089
D₄-D₆/BL	0.575	0.011	‒0.457	0.402	0.001	‒0.102	0.134
D₆-D₈/BL	0.733	‒0.051	‒0.288	0.047	0.182	0.153	‒0.304
D₈-D₁₀/BL	0.413	0.280	‒0.045	‒0.146	‒0.558	0.308	0.114
D₁₀-D₁₁/BL	0.259	0.053	‒0.281	‒0.337	‒0.111	‒0.162	‒0.167
D₁₁-D₉/BL	0.667	0.125	0.236	‒0.017	‒0.372	0.302	0.178
D₉-D₇/BL	0.456	0.244	‒0.197	‒0.552	0.106	0.098	0.360
D₇-D₅/BL	0.794	0.064	‒0.174	0.118	‒0.111	0.036	‒0.091
D₅-D₃/BL	0.771	‒0.100	‒0.205	‒0.020	0.084	0.171	‒0.333
D₃-D₁/BL	0.683	‒0.201	0.053	0.346	0.221	0.001	0.340
D₁-D₄/BL	0.499	‒0.181	0.089	‒0.054	‒0.458	‒0.009	0.040
D₁-D₆/BL	0.723	‒0.216	0.114	0.288	0.150	0.123	0.303
D₃-D₄/BL	0.613	‒0.133	‒0.326	0.286	‒0.104	‒0.230	0.195
D₃-D₆/BL	0.675	‒0.097	0.517	0.022	0.079	0.044	‒0.051
D₃-D₈/BL	0.790	‒0.106	‒0.266	‒0.029	‒0.078	0.155	‒0.207
D₅-D₆/BL	0.868	‒0.097	‒0.019	‒0.100	0.063	0.027	‒0.191
D₅-D₈/BL	0.425	‒0.058	0.583	0.030	0.207	‒0.215	‒0.295
D₅-D₁₀/BL	0.766	0.063	0.309	‒0.005	‒0.072	0‒.164	‒0.119
D₇-D₈/BL	0.729	0.136	0.257	‒0.011	‒0.078	‒0.374	0.039
D₇-D₁₀/BL	0.687	0.145	0.294	‒0.093	0.000	‒0.440	0.037
D₇-D₁₁/BL	0.565	0.284	0.061	‒0.568	0.125	‒0.080	0.059
D₉-D₁₀/BL	0.451	0.230	‒0.257	‒0.469	0.089	‒0.143	0.148
贡献率/% contribution ratio	34.528	8.362	8.056	7.129	5.140	4.409	3.856
累积贡献率/% cumulative contribution ratio	34.528	42.890	50.946	58.075	63.175	67.624	71.481

表 2 龙头鱼主成分分析的因子负荷值 Tab.2 Factor loadings of principal components extracted in Harpadon nehereus

图 3 龙头鱼第一、二主成分分布图 Fig.3 Plot of the first and second principal components from PCA of Harpadon nehereus

2.2 单因素方差分析

单因素方差分析结果显示, 仅特征值MCL/ HL、D₃-D₈/BL、D₅-D₆/BL和D₇-D₁₀/BL在各群体间未检测到显著性差异, 表明这几个特征值影响的独立组群不来自正态分布的总体, 故采用Tamhane’s T2法, 其余特征值采用LSD法(表 3)。

表 3 8个龙头鱼群体可量性状的单因素方差分析结果 Tab.3 The results of one-way ANOVA for morphometric characters of eight Harpadon nehereus populations

性状 character	湛江 Zhanjiang	宁德 Ningde	海口 Haikou	三门 Sanmen	舟山 Zhoushan	青岛 Qingdao	北海 Beihai	潮州 Chaozhou
TL/BL	1.216±0.048^a	1.222±0.014^a	1.221±0.062^a	1.221±0.110^a	1.178±0.045^b	1.207±0.025^ab	1.223±0.017^a	1.210±0.019^a
ED/HL	0.110±0.014^a	0.104±0.010^ad	0.111±0.016^a	0.101±0.012^ad	0.106±0.037^ad	0.116±0.032^a	0.122±0.008^ac	0.173±0.053^b
EI/HL	0.283±0.026^a	0.321±0.019^b	0.288±0.048^abc	0.319±0.026^b	0.297±0.100^abc	0.299±0.026^ab	0.264±0.018^ac	0.311±0.038^ab
MCL/HL	0.743±0.064^a	0.741±0.036^a	0.692±0.071^a	0.734±0.040^a	0.703±0.263^a	0.708±0.058^a	0.695±0.047^a	0.676±0.062^a
D₁-D₂/BL	1.840±0.167^a	1.895±0.191^ab	1.735±0.204^abc	1.735±0.196^abc	1.633±0.372^ac	1.906±0.214^a	1.906±0.123^abd	1.910±0.212^ab
D₂-D₄/BL	0.889±0.212^a	1.307±0.173^b	1.745±0.272^c	1.182±0.083^bd	1.241±0.328^bd	1.218±0.187^bd	1.175±0.045^d	1.294±0.142^b
D₄-D₆/BL	3.275±0.676^a	3.070±0.221^a	2.673±0.437^b	3.068±0.404^abc	2.665±0.703^ab	3.130±0.276^a	3.123±0.131^ac	3.093±0.217^a
D₆-D₈/BL	3.951±0.318^a	3.874±0.122^a	3.889±0.217^a	3.922±0.706^a	3.486±0.835^a	3.927±0.202^a	3.832±0.116^a	3.720±0.442^a
D₈-D₁₀/BL	0.299±0.050^a	0.312±0.074^a	0.244±0.048^b	0.284±0.062^ab	0.283±0.094^abc	0.333±0.074^a	0.225±0.024^bc	0.314±0.090^ab
D₁₀-D₁₁/BL	1.435±1.388^a	1.205±0.085^ab	1.191±0.170^ab	1.420±0.214^ac	1.228±0.318^abcd	1.274±0.177^abc	1.006±0.104^ade	1.034±0.136^ad
D₁₁-D₉/BL	0.501±0.050^a	0.489±0.032^ab	0.506±0.047^a	0.527±0.053^a	0.530±0.141^a	0.496±0.031^a	0.490±0.039^a	0.569±0.099^ac
D₉-D₇/BL	0.614±0.157^a	0.706±0.092^ab	0.720±0.160^abc	0.846±0.146^bc	0.713±0.205^abc	0.788±0.095^b	0.635±0.072^a	0.600±0.146^a
D₇-D₅/BL	1.561±0.115^a	1.474±0.097^ab	1.416±0.098^b	1.595±0.300^ab	1.397±0.323^ab	1.517±0.122^ab	1.507±0.057^a	1.548±0.119^a
D₅-D₃/BL	3.363±0.204^a	3.206±0.164^abc	3.273±0.158^ab	3.244±0.347^abc	2.902±0.701^abc	3.237±0.331^abc	3.168±0.148^b	3.097±0.181^bc
D₃-D₁/BL	2.720±0.209^ab	2.744±0.263^abd	2.941±0.235^ad	2.776±0.373^abcd	2.460±0.574^b	2.779±0.237^abcd	2.954±0.188^acd	2.958±0.259^a
D₁-D₄/BL	1.512±0.194^a	1.289±0.104^b	1.335±0.179^ab	1.375±0.152^ab	1.525±0.496^ab	1.370±0.085^ab	1.422±0.159^a	1.501±0.169^a
D₁-D₆/BL	2.961±0.328^ab	2.989±0.183^b	3.263±0.240^ad	3.013±0.351^abcd	2.858±0.639^abd	2.933±0.237^b	3.276±0.140^acd	3.223±0.270^a
D₃-D₄/BL	3.486±0.711^a	3.385±0.288^ab	3.023±0.370^ac	3.447±0.378^ab	3.090±0.759^a	3.491±0.267^ab	3.463±0.174^ab	3.449±0.272^ab
D₃-D₆/BL	1.522±0.150^a	1.526±0.116^a	1.786±0.285^b	1.635±0.277^abc	1.609±0.375^abc	1.520±0.154^a	1.612±0.104^ab	1.768±0.186^bc
D₃-D₈/BL	4.124±0.237^a	3.944±0.189^ab	3.898±0.505^ab	4.039±0.458^ab	3.734±0.848^ab	3.909±0.278^ab	3.985±0.150^ab	3.851±0.184^b
D₅-D₆/BL	3.557±0.200^a	3.456±0.131^a	3.629±0.241^a	3.546±0.435^a	3.311±0.724^a	3.501±0.264^a	3.468±0.116^a	3.414±0.331^a
D₅-D₈/BL	1.111±0.100^a	1.110±0.109^a	1.327±0.566^ab	1.168±0.166^ab	1.160±0.224^ab	1.122±0.089^a	1.212±0.118^ab	1.280±0.157^b
D₅-D₁₀/BL	1.240±0.099^a	1.252±0.111^a	1.292±0.135^ab	1.329±0.188^ab	1.255±0.248^ab	1.251±0.101^a	1.312±0.120^ab	1.386±0.144^b
D₇-D₈/BL	1.028±0.104^a	1.017±0.071^ab	1.079±0.146^a	1.099±0.181^a	0.989±0.204^a	1.041±0.148^a	1.060±0.132^a	1.145±0.135^ac
D₇-D₁₀/BL	0.831±0.072^a	0.802±0.081^a	0.874±0.144^a	0.895±0.144^a	0.804±0.164^a	0.821±0.098^a	0.868±0.110^a	0.882±0.181^a
D₇-D₁₁/BL	0.862±0.098^a	0.952±0.127^abd	0.946±0.208^abcd	1.040±0.131^b	0.945±0.185^abd	0.927±0.082^ad	0.806±0.093^ac	0.815±0.174^a
D₉-D₁₀/BL	1.210±0.111^a	1.339±0.082^b	1.288±0.208^ab	1.517±0.212^c	1.258±0.263^ab	2.079±0.083^d	1.198±0.100^a	1.145±0.173^a
注:字母上标相同表示差异不显著(P > 0.05), 不同表示差异显著(P < 0.05). Note: The same superscripts mean nonsignificant difference (P > 0.05), while different superscripts mean significant difference (P < 0.05).

表 3 8个龙头鱼群体可量性状的单因素方差分析结果 Tab.3 The results of one-way ANOVA for morphometric characters of eight Harpadon nehereus populations

2.3 聚类分析

本研究对标准化的变量信息进行聚类分析, 以系统聚类树横坐标值15为界, 可将8个群体分为4个组, 舟山、海口和青岛群体各为一组, 其余群体为一组(图 4)。结果表明舟山群体与其余群体遗传分化较大, 亲缘关系较远, 其次是海口群体与青岛群体。

图 4 基于度量特征构建的龙头鱼群体聚类图 Fig.4 Dendrogram of Harpadon nehereus populations constructed by metrical characteristics

2.4 判别分析

基于27个标准化处理后的形态特征值对8个龙头鱼群体进行判别分析, 样本被判入青岛和北海群体的判别准确率为100%, 被判入海口群体的判别准确率达95.8%, 综合辨别率为88.3%。在确保判别准确的前提下, 采用逐步回归分析法选取9个作用最大的特征值进行再次判别分析, 判别准确率为30.0%~100%, 青岛群体判别准确率依然为100%, 舟山群体判别准确率降至30% (表 4)。

表 4 8个龙头鱼群体的判别分析结果 Tab.4 Discriminant analysis results of eight Harpadon nehereus populations

各群体判别公式如下。

湛江: Y=21X₁+91X₂+23X₃+5X₄+17X₅–13X₆+ 23X₇+13X₈–11X₉–109

宁德: Y=5X₁+91X₂+19X₃+13X₄+17X₅–10X₆+ 19X₇+18X₈–9X₉–106

海口: Y=56X₁+81X₂+19X₃+3X₄+20X₅–11X₆+ 25X₇–10X₈–4X₉–108

三门: Y=10X₁+88X₂+18X₃+20X₄+15X₅–13X₆+ 22X₇+7X₈–3X₉–109

舟山: Y=23X₁+82X₂+15X₃+7X₄+16X₅–8X₆+ 25X₇+9X₈–4X₉–94

青岛: Y=22X₁+87X₂+14X₃+82X₄+12X₅–48X₆+ 4X₇+35X₈–20X₉–138

北海: Y=82X₁+79X₂+18X₃+3X₄+22X₅–23X₆+ 34X₇–16X₈–4X₉–111

潮州: Y=168X₁+67X₂+17X₃–2X₄+22X₅–24X₆+ 39X₇–6X₈–3X₉–115

式中, X₁=ED/HL, X₂=MCL/HL, X₃=D₅-D₃/BL, X₄=D₉-D₁₀/BL, X₅=D₁-D₆/BL, X₆=D₇-D₁₁/BL, X₇= D₅-D₁₀/BL, X₈=D₈-D₁₀/BL, X₉=D₉-D₇/BL。

3 讨论

生物个体间在形态结构上表现出的差异主要由基因决定, 也可能是由生存环境或群体所处的生活史不同所造成^[21-22]。大量资料表明, 结合传统可数可量性状和框架数据等形态信息的多元分析手段, 可有效开展鱼类种质鉴定和群体判别研究^[23-27]。本研究基于多变量形态学度量方法, 采用多元数理统计分析方法对27项形态学特征性状进行分析, 探讨8个龙头鱼群体间的形态差异。

有研究表明, 鱼类的形态特征在脊椎动物中较易受外界环境的影响^[28]。主成分分析结果显示, 舟山和潮州群体形态特征与其他群体有明显差异, 存在一定程度分化。舟山渔场作为钱塘江、长江和甬江的入海口, 受到日本寒流、黄海冷水团和日本暖流的共同作用, 使得该水域温、盐度变化较大^[29], 而潮州东临台湾海峡这一重要海上交通要道, 海上航运与交通运输频繁。推测这两处海域特殊的自然环境条件和人类活动造成了龙头鱼形态上的变化。主成分1和主成分2对龙头鱼形态特征变化的贡献率较大。主成分1主要反映了臀鳍基长和鱼体腹鳍起点至臀鳍末端之间躯体斜向大小的差异, 其中, D₅-D₆/BL、D₅-D₇/BL、D₃-D₈/ BL这3个比例性状的负荷值排名前3位, 表明躯体长度和臀鳍位置是区分不同群体龙头鱼的主要特征性状, 这与梁述章等^[30]认为躯干部最能用于区分不同群体棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)的研究结果一致。此外, 杜晓雪等^[31]通过比较不同海域/时期龙头鱼生长参数, 发现龙头鱼躯体长度与捕捞强度存在一定相关性。因此, 本研究认为, 在使用传统形态学数据对不同地理群体龙头鱼进行鉴别研究时, 需要将躯体长度和臀鳍位置纳入考量范畴, 并在此基础上根据体长差异有针对性地制定开捕规格以保护其资源量, 防止过度开发。主成分2中起主要作用的是眼间隔/头长(EI/ HL)和口裂长/头长(MCL/HL), 表明双眼间的距离和口裂大小也是区分不同地理群体龙头鱼的重要性状参数。黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)^[32]、唐鱼(Tanichthys albonubes)^[33]和高原裸裂尻鱼(Schizopygopsis stoliczkai)^[34]形态学研究显示, 鱼体头部变异与饵料因素有关。据此推测龙头鱼头部形态特征的差异可能与不同生境中饵料食物的组成和摄食行为有关, 例如舟山海域丰富的有机质促进了浮游生物的大量繁殖, 为这里的鱼类提供了充足的饵料, 从而促进了龙头鱼头部特征的改变。

聚类分析显示舟山群体位于系统树的最外层, 表明该群体与其他群体差异较大。基于线粒体Cyt b基因序列构建的单倍型星状图也同样显示出舟山群体单倍型变异最大^[35]。海口和青岛分别作为采样点的南北两端, 其样本随后依次聚类在舟山群体的内侧, 剩余群体聚到一类。这一聚类结果与栖息在近岸和河口区的斑尾复虾虎鱼(Synechogobius ommaturus)^[36]、梭鱼(Liza haematocheilus)^[37]、刀鲚(Coilia ectenes)和凤鲚(C. mystus)^[38]相似，这些鱼类形态变异也均未显示出与地理分布相对应的格局。造成这一现象的原因, 与龙头鱼对水温和盐度的适应性广, 加之中国沿海复杂的洋流运动有关, 不同群体间存在频繁交流导致龙头鱼形态和遗传差异受地理距离的影响较小。此外, 在歧化选择(disruptive selection)的作用下, 鱼类为寻求更多生存繁衍的机会, 会对其栖息地生态环境产生适应性形态变异, 使得群体间形态特征逐渐产生分化^[25], 因此推测环境因子对龙头鱼形态特征的影响大于地理距离的影响。

对27个比例性状进行判别分析, 样本被判入青岛和北海群体的判别准确率为100%, 综合辨别率可达88.3%, 而舟山群体较低的判别率(30.0%)可能与其形态变异较大有关。基于9个主要性状建立的判别公式综合判别率为66.9%, 表明对大量保存良好且采样时间不同的龙头鱼样本, 利用该公式判别群体特征差异具有较强的可靠性, 结合传统形态学和框架法能够较好地比较其不同地理种群间的差异。在显著性水平P值小于0.05的基础上, 对所有性状进行单因素方差分析, 结果表明8个群体间形态特征值存在较大差异, 这种广泛的形态变异也从一定程度上表明该鱼类对环境具有较强的适应能力。当然，龙头鱼身体柔软且样品冻融过程导致测量存在误差, 以及因采样时间不同, 不同生活史阶段对形态测定结果也会造成影响。由于生物的形态变异与其环境适应能力和自然选择压力等因素关系密切, 近几十年来, 随着分子生物技术的飞速发展, 众多学者提出物种尤其是亚种间的形态差异要与分子差异一致^[39-40]。因此, 尽管形态学方法能够对部分龙头鱼群体进行有效区分, 但要准确界定这种差异是否达到亚种水平, 抑或仍属于种群间差异, 需要将几何形态测量法与分子生物学手段乃至基因组数据相结合以期得到更科学准确的判别结果。

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