柔鱼(Ommastrephes bartarmii)作为一年生短生命周期的大洋洄游性头足类种类, 广泛分布于北太平洋的中心渔场145°E~145°W、35°~50°N的黑潮与亲潮交汇区^[1], 其群体按季节性地理位置可分为秋生东部种群、秋生中部种群、冬春生西部种群和冬春生中东部种群^[2]。世界头足类资源的开发利用在近几十年间迅速增长, 中国自1994年开始在北太平洋海域商业化捕捞柔鱼, 该种类一直为中国远洋渔业中的重点捕捞对象, 且捕捞对象以冬春生群体为主, 其作业渔场分布于西北太平洋海域150°~170°E、36°~48°N范围内, 产量约占中国鱿钓总产量的65%以上^{[1, 3]}。柔鱼在西北太平洋海域内多依赖于暖水团, 由于黑潮与亲潮交汇的海域内物理和生物环境极为复杂, 且受大尺度气候条件影响较大, 因此柔鱼渔场的变动极为剧烈^[3-5]。国内外学者研究表明, 柔鱼渔场的资源丰度和空间分布受海洋环境条件的影响, 如陈新军等^[6]采用灰色关联度法和多元线性模型分析得出产卵场和索饵场的表温状况对柔鱼资源丰度有明显影响。樊伟等^[7]通过GAM模型拟合计算出叶绿素浓度与柔鱼产量的关系。余为等^[8]应用信息增益方法分析了各环境因子对渔场的影响程度等。此外, 影响渔场丰度和空间分布的环境因子还包括内海表面高度(SSH)^[8]、海表面高度距平(SSHA)、产卵场和索饵场内的海表温度距平(SSTA)、叶绿素a含量^[9]等, 对其资源丰度和空间分布具有显著的影响。

除了各环境因子外, 气候异常变化对柔鱼生长和渔场的分布同样具有显著影响。中尺度的厄尔尼诺和拉尼娜现象为气候系统中最强的年际气候信号^[10], 其变化对柔鱼渔场的时空分布具有调控作用。例如Chen等^[11]和余为等^[12]研究发现拉尼娜现象可能使柔鱼渔场重心北移, 且柔鱼产卵场海域温度上升对其生长繁殖不利, 减少其资源补充量; 而厄尔尼诺现象则使柔鱼渔场重心往南移动, 产卵场水温变化与正常年份大致相同且幅度较小, 该气候条件有利于柔鱼产卵孵化, 因此产卵场环境有利于资源补充。厄尔尼诺事件分为弱厄尔尼诺、中强度厄尔尼诺、强厄尔尼诺和超强厄尔尼诺事件, 超强度的厄尔尼诺对柔鱼渔场变动影响极为明显^[10]。2015年太平洋海域发生了超强厄尔尼诺现象, 但目前国内外学者评估2015年超强厄尔尼诺事件对头足类的影响研究较少。因此本研究利用中国远洋渔业数据中心提供的鱿钓渔业数据, 对比分析了2008正常气候年份和2015年超强厄尔尼诺年份柔鱼的资源丰度、栖息地以及渔场环境的变化, 据此探讨超强厄尔尼诺事件对柔鱼渔场变动的影响与机理, 为柔鱼渔场的合理开发和利用提供科学依据。

本次研究的渔业数据来自上海海洋大学中国远洋渔业数据中心。有记录的超强厄尔尼诺事件只发生在1982、1997和2015年, 而1982年中国尚未开始柔鱼渔业, 1997年柔鱼渔业处于初始开发阶段, 渔业数据相对粗糙, 2000年后国内捕捞产业的生产数据管理逐渐规范, 2008年和2015年中国的捕捞生产数据详细, 适合作为案例进行对比研究。渔业数据时间为2008年和2015年9—11月, 数据覆盖范围为36°~48°N、150°~170°E。生产数据内容包括作业位置、作业时间、作业次数、捕捞努力量和渔获量等, 各年原始数据记录均超过1万条。数据时间分辨率为月, 空间分辨率为0.5°×0.5°。

环境数据包括SST、PAR和SSHA, 时间和空间范围覆盖本研究海域。SST数据来源于美国国家海洋和大气管理局(NOAA)(https://www.ncdc.noaa.gov/oisst/data-access), PAR数据来源于OceanWatch数据库(http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/thredds/catalog.html), SSHA数据来源于夏威夷大学环境数据中心的卫星海洋数据科学小组(http://apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php), 所有环境数据空间分辨率转化为0.5°×0.5°并与渔业数据进行匹配。厄尔尼诺、正常气候以及拉尼娜事件利用尼诺指数来表征, 尼诺指数依据Niño 3.4区海表温距平值(SSTA)来获取, 其数据来自美国NOAA气候预报中心(https://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml)。

计算2008和2015年9—11月不同渔区内的单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort, CPUE), 单位为t/dt·d–1。定义经纬度0.5°×0.5°为一个渔区, 计算公式为^[13-14]:

式中, $\mathop{\sum }^{}\text{Catc}{{\text{h}}_{ymij}}$为一个渔区内的总渔获量; $\mathop{\sum }^{}\text{Effor}{{\text{t}}_{ymij}}$为总捕捞努力量, y为年份; m为月份; i为经度; j为纬度。

计算2008年和2015年9—11月各月渔场纬度重心(latitudinal gravity center, LATG), 计算公式如下^[15]:

式中, Latitude为纬度, CPUE为单位捕捞努力量渔获量; i为渔区, m为月份。

根据美国NOAA对厄尔尼诺事件的定义, 在Niño 3.4区(5°N~5°S, 120°~170°W), 连续5个月SSTA的滑动平均值超过+0.5 ℃则为发生一次厄尔尼诺事件; 根据https://ggweather.com/enso/oni.htm的划分标准, 当尼诺指数(oceanic Niño index, ONI)连续超过3个月大于或等于2.0, 则认定为超强厄尔尼诺事件。因此2015年为超强厄尔尼诺年份, 2008年属于正常气候年份。

分析对比2008年和2015年9—11月各月单位捕捞努力量渔获量(CPUE)、渔场纬度重心(LATG)、渔获量(catch)和捕捞努力量(effort)的数据, 并分别绘制CPUE、LATG、Catch和Effort的月间分布图, 评估并对比2008年和2015年各变量的月间变化关系。同时, 计算海表温度(SST)、海面高度距平(SSHA)和光合有效辐射(PAR), 绘制西北太平洋海区柔鱼渔场内2008年与2015年9—11月SSHA、PAR、SST月间差值的空间分布图。

依据Yu等^[18]建立的柔鱼栖息地指数模型(habitat suitability index model, HSI), 绘制2008和2015年9—11月基于SST、PAR、SSHA的单因子适宜性指数值的月间分布图和各月份差值的空间分布图。再采用赋予权重的算术平均算法建立HSI最优模型, SST、PAR、SSHA这3个因子的权重分别取0.8、0.1、0.1^[16]。计算2008和2015年9—11月的HSI值, 并绘制出这两年适宜的栖息地范围(HSI > 0.6)、不适宜的栖息地范围(HSI < 0.2)和平均栖息地指数值的月间分布图, 以及绘制适宜的栖息地(HSI > 0.6)的空间分布图。

依据栖息地指数模型得到柔鱼9—11月各月最适宜的SST和PAR值, 绘制渔场各月最适宜的SST和PAR等值线图。同时, 绘制HSI的空间分布图, 并在图中标出HSI=0.6和HSI=0.8的等值线, 对比分析2008年正常年份和2015年超强厄尔尼诺年份西北太平洋柔鱼栖息地空间位置的年间差异。

由图 1可知2008年9—11月CPUE月平均值呈递减趋势, 2015年9—11月CPUE月平均值略微上升, 但总体上各月均值都低于2008年; 2008年9—11月catch月平均值先上升后下降, 与2015年变化趋势一致, 但总体上均高于2015年; 2008年9—11月LATG月平均值逐月降低, 而2015年呈上升趋势, 11月的值高于2008年, 总体趋势仍是2008年显著高于2015年, 即超强厄尔尼诺年份相较于正常年份柔鱼渔场重心向南移动; effort变化趋势与catch类似, 虽然9—10月2008年的Effort远大于2015年, 但在11月则略低于2015年。综上所述, 2008年9—11月西北太平洋柔鱼的CPUE、catch、effort总体高于2015年, 且渔场纬度重心南移。

图 1(Fig. 1)

图 1 2008年和2015年9–11月捕捞努力量渔获量(CPUE)、渔场纬度重心(LATG)、渔获量(catch)和捕捞努力(effort)的月间分布图 Fig.1 Monthly catch per unit effort (CPUE), latitudinal gravity center (LATG), catch and fishing effort of Ommastrephes bartramii from September to November in 2008 and 2015

由图 2可知2008年与2015年9—11月SSHA差值大多为负值, 9月渔场内部分海域为正值, 10月和11月正值部分较少, 主要集中于36°~39°N; 2008年与2015年9—11月SST差值绝大部分为正值, 尤其是九月份40°~46°N、156°~164°E海域内, SST差值偏高。2008年与2015年9—11月PAR差值大部分为正值, 主要体现在9月和11月, 在9月和10月越靠近西北方向海域, PAR差值中正值越多。以上结果表明, 2008年SST和PAR值要高于2015年, 而SSHA2008年要低于2015年。

图 1(Fig. 1)

图 2 2008年和2015年9—11月柔鱼渔场海表面高度距平(SSHA)、海表温度(SST)和光合有效辐射范围(PAR)月间差值的空间分布图 Fig.2 Spatial distribution of monthly difference in SSHA, PAR and SST on the fishing ground of Ommastrephes bartramii from September to November in 2008 and 2015

由图 3可知2008年9—11月基于SST的适宜性指数值(SI_SST)先下降后上升, 2015年呈下降趋势, 且2008年总体上高于2015年2%~8%;基于PAR的适宜性指数值(SI_PAR)在2008年和2015年均呈上升趋势, 除11月外2008年PAR值高于2015年; 基于SSHA的适宜性指数(SI_SSHA)呈先上升后下降的趋势, 同样2008年的值显著高于2015年。

图 1(Fig. 1)

图 3 2008年和2015年9—11月SI_SST、SI_PAR、SI_SSHA的月间分布图 Fig.3 Monthly SI_SST, SI_PAR, SI_SSHA of Ommastrephes bartramii from September to November in 2008 and 2015

由上述分析可知各环境因子的适宜性指数值均为2008年高于2015年, 这与2008年和2015年各月份单因子的适宜性指数差值的空间分布图(图 4)相一致, 由图 4可以看出2008年与2015年9—11月SI_SST、SI_PAR和SI_SSHA月间差值在西北太平洋柔鱼渔场大部分海域中均为正值, 且大部分集中于北部海域。

图 1(Fig. 1)

图 4 2008年和2015年9—11月SI_SST、SI_PAR、SI_SSHA月间差值的空间分布图 Fig.4 Spatial distribution of monthly difference in SI_SST, SI_PAR, SI_SSHA on the fishing ground of Ommastrephes bartramii from September to November between 2008 and 2015

由图 5可以看出, 2008年柔鱼渔场9—11月的栖息地适宜指数(HSI)平均值和适宜栖息地范围(HSI > 0.6)均明显高于2015年; 相反, 2015年9—11月的不适宜栖息地范围(HSI < 0.2)都高于2008年相应值, 这说明2008年的海域环境更适合柔鱼的栖息和生长。通过对比2008年与2015年9—11月适宜的栖息地(HSI > 0.6)空间分布图(图 6), 发现其结果与图 5分析相一致, 并且较为直观地展示了2008年该海域柔鱼的适宜栖息地面积高于2015年, 且2015年相较于2008年渔场偏向南移。

图 1(Fig. 1)

图 5 2008年和2015年9—11月平均栖息地指数值, 适宜的栖息地指数范围(HSI > 0.6)比例和不适宜的栖息地指数范围(HSI < 0.2)比例的月间分布图 Fig.5 Monthly average HSI, percentage of HSI > 0.6 and percentage of HSI < 0.2 on the fishing ground of Ommastrephes bartramii during September–November in 2008 and 2015

图 1(Fig. 1)

图 6 2008年和2015年9—11月适宜栖息地(HSI > 0.6)的空间分布图 Fig.6 Spatial distribution of the areas with HSI > 0.6 in the Northwest Pacific Ocean during September–November in 2008 and 2015

2015年为超强厄尔尼诺事件的发生年, 将其与2008年9—11月在渔场中最适宜SST等值线空间位置进行对比, 3个月中每月最适的SST值(9月为17.3 ℃, 10月为15.0 ℃, 11月为12.9 ℃)等值线如图 7所示。通过比较发现, 2015年的SST等值线位置要比2008年更向南偏移。此外, 2008年9—11月柔鱼渔场内的温度要普遍高于2015年。

图 1(Fig. 1)

图 7 2008年和2015年9—11月各月适宜的SST等值线空间分布图 Fig.7 Spatial distribution of the contour lines of the most suitable sea surface temperature (SST) during September–November in 2008 and 2015

2008年和2015年9—11月的PAR值和最适宜PAR等值线如图 8所示。其中2008年9月PAR值明显高于2015年, 且覆盖区域也相对较广, PAR值较高海域主要集中在东南方向, 且最适PAR等值线也较2015年偏北。10月, 在160°E以西海域内(为柔鱼的中心渔场), 2008年PAR等值线比2015年靠北, 且PAR值明显高于2015年。11月PAR等值线位置相当, 但2008年研究海域内的PAR值总体上相对高于2015年。

图 1(Fig. 1)

图 8 2008年和2015年9—11月各月适宜的PAR等值线图 Fig.8 Spatial distribution of the contour lines of the most suitable photosynthetically active radiation (PAR) during September–November in 2008 and 2015

图 9为2008年和2015年9—11月HSI等值线空间分布图, 可以看出2008年适宜的柔鱼栖息地范围大于2015年, 且相较于2015年偏北移动。综上, 可以发现2015年超强厄尔尼诺年份柔鱼资源丰度、产量以及SST和PAR值均低于正常年份, 且柔鱼适宜的栖息地范围较小, 渔场范围向南移动。

图 1(Fig. 1)

图 9 2008年和2015年9—11月HSI (HSI=0.6和HSI=0.8)的等值线空间分布图 Fig.9 Spatial distribution of the contour lines of HSI=0.6 and HSI=0.8 from September to November in 2008 and 2015

厄尔尼诺事件对西北太平洋鱼类的栖息地及渔场内的环境会产生显著影响。例如, 管卫兵等^[17]通过分析长江口日本鳗鲡苗的历史数据发现, 当以强厄尔尼诺事件为主时, SSTA越大, 则鳗鲡捕捞量就越低。周甦芳^[18]通过研究Niño3.4区的月平均SST和西太平洋鲣渔场CPUE的经度重心得出, 在厄尔尼诺发生期间, Niño 3.4区的月平均SST上升, 西太平洋暖池向东扩展, 赤道太平洋中、东部的水温升高, 导致鲣CPUE经度重心将会向东偏移, 即位于西北太平洋暖池的鲣数量将会明显减少。厄尔尼诺事件除了通过影响海域气候使得温度上升, 导致该海域渔获量下降或栖息地面积减少外, 还会因为其强度的不同导致渔场温度下降, 从而影响渔业资源量及栖息地分布。郭爱等^[19]通过建立鲐(Scomber japonicas)的综合HSI模型发现, 相对于中强度厄尔尼诺事件, 超高强度的厄尔尼诺事件使得鲐主要作业的海域温度偏低, SSH上升, 从而导致鲐的适宜栖息地面积和CPUE明显偏小。但还有研究表明, 海洋捕捞量会随着厄尔尼诺强度与持续时间的增加而增大, 李菲萍等^[20]通过对广西北部湾捕捞产量的数据以及厄尔尼诺的强度、持续时间进行分析得出, 捕捞产量的增长率与厄尔尼诺强度、持续时间呈正相关关系。因此, 厄尔尼诺事件除了对柔鱼栖息地产生影响外, 对其他不同海域的鱼类产生的影响也不相同。针对柔鱼, 在不同强度的厄尔尼诺事件下, 余为等^[12]研究发现, 在弱强度、中强度、高强度的厄尔尼诺事件下都会使柔鱼渔场内水温偏低; 各强度对适宜柔鱼生长的栖息地面积也不相同, 相较于中等强度厄尔尼诺事件而言, 弱厄尔尼诺和超强厄尔尼诺条件下柔鱼适宜栖息地面积均较高。还有研究认为, 小尺度海洋环境变化如黑潮和亲潮, 在两者交汇海域与柔鱼渔场有较好的相关性, 且黑潮势力强时渔场北移, 渔汛提前, 亲潮势力强时渔场南移, 渔汛滞后^[21]。此外, 太平洋年代际涛动(PDO)给黑潮和亲潮提供了年代际气候背景^[10], 因此, 大尺度的气候与环境变化对柔鱼的资源分布也有着极强的影响。由于不同尺度气候和海洋环境变化间的交互作用, 拉尼娜年份的中心渔场作业范围较厄尔尼诺年份偏北1°~2°^[22]。

海洋中不同的环境因子对柔鱼渔场的分布有显著影响^{[5, 10, 23-24]}。其中SST为主要影响因子, 其余因子例如SSTA、Chl-a、PAR、SSHA等对柔鱼资源影响同样显著。例如, 沈新强等^[24]研究认为水温对初级生产力的支配间接影响了渔场的分布, 暖涡区的叶绿素a含量与盐度普遍高于冷涡区, 为柔鱼提供丰富的饵料基础, 因此北太平洋西部地区的中心渔场在暖涡区的东南边缘叶绿素a水平梯度最大。余为等^[8]在研究SSTA年间变化与CPUE分布的关系中发现, 2009年较低的水温不仅不利于柔鱼生长, 还阻碍了北太平洋柔鱼从南往北的洄游, 降低了作业渔场的柔鱼丰度, 减少了渔获量。影响柔鱼资源丰度和空间分布的环境因子众多, 但文章不可能将所有环境因子进行通盘考虑分析。因此, 本研究在选择环境因子时, 选择了较为关键的3个环境因子, 分别是SST、PAR和SSHA。其中, SST是最为关键的环境因子, 对柔鱼生理代谢影响极为重要; PAR影响浮游植物的光合作用, 从而影响水域内的初级生产力, 与浮游生物密度关系密切, 从而影响了柔鱼的饵料; SSHA是渔场内的物理环境因子, 可能对渔场内的饵料的辐射扩散等产生影响, 也是影响柔鱼关键的因子之一^{[8, 10, 12]}。据此, 本研究选择以上3个环境因子进行分析。

研究结果发现, 2008年各月SST高于2015年, 这也证实了前人的研究结论, 即较高的海表温度有利于柔鱼形成集群。此外, PAR值要高于2015年, 而SSHA则低于2015。这也验证了较高的PAR值有利于光合作用, 因而渔场内可形成较高的初级生产力, 利于浮游生物的聚集, 为柔鱼带来充足饵料资源; 而较高的SSHA则不利于形成柔鱼渔场^[10]。通过对比研究发现, 相对于正常气候年份2008年, 2015年发生的超强厄尔尼诺现象导致SST大面积降低, SSHA缓慢上升, PAR在9—11月间先上升后有所回落, 从而使CPUE大体上低于正常年份; 通过建立HSI模型, 分析比较各个环境因子的适应性指数, 验证了2008年更加适合柔鱼的生长繁殖; 再根据3个环境因子的权重得出HSI, 分析其空间和月间分布图得出2008年柔鱼对该海域的适应性更强。因此, 2008年正常气候年份柔鱼渔场内的环境条件对柔鱼的栖息与生长有利; 而2015年强厄尔尼诺事件发生时形成了不利的环境因素直接导致该年份的CPUE下降明显, 产量降低。在渔场分布上, 超强厄尔尼诺年份相对于正常年份的纬度重心偏南, 适宜SST、PAR以及HSI等值线空间分布图中也进一步验证2008年柔鱼的栖息地相对偏北且渔场范围更大。由此可见, 适宜的SST是判断柔鱼渔场资源是否丰富的关键, 同时, HSI模型建立中如何确定不同环境因子的权重对研究栖息地的变动情况也十分重要。

由于本研究只采用了3个环境因子进行研究, 难免会遇到其他未考虑的因素对结果造成的影响, 如叶绿素a浓度、混合层深度等, 且外界因素如海况变化和海洋污染也会影响渔场的形成和分布, 从而给HSI模型带来偏差。在今后的研究中除了需要考虑其他环境因子的影响外, 还需要对渔场的海况等物理环境进行深入了解, 适当考虑海洋中水体污染对生物造成的不利影响, 使研究更为完善。