2020, Vol. 27
受全球气候变暖、海洋环境污染及工程用海(风电、核电、围填海等)等多重压力作用, 近岸海域海洋环境正遭受着前所未有的破坏, 海洋生态群落结构已发生改变。浮游动物作为海洋生态系统中物质循环和能量流动的重要类群[1-2], 对环境因子的变化具有较高的敏感性[3], 如水温上升可致使水母类迁移和暴发[4]; 盐度和浊度是决定河口区域内浮游动物丰度分布的主要环境因子[5-6]; 污染较重的海域浮游动物以小型桡足类占优势[7]; 对于垂直尺度上浮游动物丰度的分布, 溶解氧的决定作用较为明显[8]。
海南岛处于热带北缘, 具有典型的热带海洋性气候[9], 受北部湾环流[10]、琼东海域上升流[11]、黑潮暖流[12]及南海暖水[13]影响, 近岸海域水文条件复杂多变, 而西北部近岸海域紧邻北部湾, 其季节环流较为突出[13](湾内春、夏季顺时针流向, 秋、冬季逆时针流向)。目前关于海南岛近岸海域浮游动物的研究已有不少, 主要集中于单一季节或局域尺度上对浮游动物生物多样性[14]、生态类群[15]、群落结构特征[16]等的研究, 虽有部分关于群落结构与环境因子之间关系的报道, 也仅位于东部的三亚湾海域[17], 而对于西北部近岸海域受季节环流影响较为突出的四季群落结构与环境因子之间的关系则鲜有报道。
本研究根据2016年11月至2017年8月海南西北部近岸海域4个季度的调查资料, 分析了该海域浮游动物种类组成、丰度和生物量、群落结构及其与环境因子之间的关系, 以期为热带海域浮游动物季节变化规律、生物多样性和环境保护提供基础数据和科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查时间及站位调查范围位于海南岛西北部近岸海域:西到东方市八所镇, 东到儋州市白马井镇(图 1)。调查分4个航次, 分别为2016年11月(秋季)、2017年2月(冬季)、2017年5月(春季)和2017年8月(夏季), 共布设26个站位。
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图 1 本研究采样站位示意图 Fig.1 Map of the sampling sites in the study |
浮游动物样品采集按《海洋调查规范第6部分:海洋生物调查》(GB/T12763.6-2007)进行[18]。水深小于等于30 m时采用浅水I型浮游生物网(网口内径50 cm, 网长145 cm, 网目0.505 mm); 水深大于30 m时采用大型浮游生物网(网口内径80 cm, 网长280 cm, 网目0.505 mm)。采用绞车由底层至表层进行垂直拖网1次, 采集后的样品立即用福尔马林溶液固定至最终溶液浓度为5%, 带回实验室在体视显微镜下分析鉴定(包括种类、个数等), 用电子天平(梅特勒AR2140)称量总湿重, 重量精确到0.01 g。
水温、水深、透明度、盐度、pH、溶解氧等采用YSI plus型水质分析仪进行现场测定, 同步采集水样, 对总氮、总磷、悬浮颗粒物、浮游植物等项目进行分析测定, 样品处理及分析方法参照《海洋监测规范第4部分:海水分析》(GB17378.4-2007)[19]。
1.3 数据处理与分析浮游动物丰度利用采样时的滤水体积, 以每立方米水体中的个数(ind/m3)来表示, 生物量根据各站位浮游动物总湿重, 通过滤水量来换算(mg/m3)。
采用Surfer 8绘制站位图, SPSS19.0对26个站位的浮游动物丰度、浮游动物生物量、浮游动物种类、浮游植物丰度和水质环境因子调查数据进行统计及Pearson相关性分析, 通过Species-sample做DCA分析, Lengths of gradient的第一轴数值小于3.0, 因此采用冗余分析法(redundancy analysis, RDA)分析浮游动物种类与环境因子之间的关系, 用PRIMER5对群落结构的差异进行非度量多维标度分析, 并采用ANOSIM相似性检验群落之间的差异性。
2 结果与分析 2.1 种类组成4个季度共鉴定浮游动物7门113属215种(不包括浮游动物幼体, 含未定种), 分为17大类(表 1)。其中春季共鉴定7门63属111种, 夏季共鉴定7门52属94种, 秋季共鉴定7门76属134种, 冬季共鉴定7门82属113种, 各季节均以桡足类和水螅水母类占优。
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表 1 海南西北部近岸海域浮游动物种类组成 Tab.1 Species composition of zooplankton in northwest offshore of Hainan |
冬季浮游动物丰度均值最高(152.43 ind/m3), 其次为秋季(124.75 ind/m3), 而春季(64.76 ind/m3)和夏季(74.44 ind/m3)较为接近。空间区域分布上, 春、夏两季丰度均值、变化幅度较为一致(图 2), 高值区主要位于远岸(水深大于40 m)海域, 整体上呈现近岸低远岸高的特点; 秋季高值区主要位于昌江近岸(水深10~20 m)海域, 而冬季各站位总丰度变化幅度较大, 高值点分布相对较为分散; 整体上春、夏季的丰度均值要远低于秋、冬季。
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图 2 北部湾4个季节浮游动物丰度分布图 Fig.2 Zooplankton abundance distribution in four seasons in Beibu Bay |
浮游动物生物量均值冬季最高(263.68 mg/m3), 秋季次之(147.38 mg/m3), 而春季(59.13 mg/m3)和夏季(61.45 mg/m3)较低(图 3)。整体上看, 春季和夏季生物量均值、变化幅度较为相似, 空间分布上呈现近岸低远岸高的特点; 秋季生物量呈现近岸高远岸低的变化特点, 而冬季变化幅度大, 高值点分布较为分散; 春季、夏季的生物量均值要明显低于秋季、冬季。
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图 3 北部湾4个季节浮游动物生物量分布图 Fig.3 Zooplankton biomass distribution in four seasons in Beibu Bay |
Pearson相关分析表明(表 2), 影响海南西北部近岸海域浮游动物种类组成、丰度及生物量的环境因子随季节变化而变化。春季浮游动物种类组成与水深极显著正相关(P < 0.01), 与浮游植物密度和表层温度显著负相关(P < 0.05);丰度与水深显著正相关(P < 0.05), 与表层温度极显著负相关(P < 0.01)。夏季浮游动物种类组成与水深极显著正相关(P < 0.01);水深、表层溶解氧与丰度、生物量显著正相关(P < 0.05), 浮游植物密度与丰度、生物量显著负相关(P < 0.05)。
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表 2 浮游动物与环境因子的相关性分析 Tab.2 The relativity analysis of the zooplankton and the environmental factors |
秋季浮游动物种类组成与透明度显著正相关(P < 0.05);影响丰度分布的主要环境因子为水深和表层总氮, 与水深极显著负相关(P < 0.01), 与表层总氮极显著正相关(P < 0.01)。冬季浮游动物种类与表层溶解氧显著负相关(P < 0.05);丰度、生物量与表层总氮均极显著负相关(P < 0.01)。
2.4 主要浮游动物种类与环境因子之间的关系各季节浮游动物种类数相对较多, 为减少机会种群对群落整体结构造成的影响, 因此选取浮游动物出现频率大于40%的种类进行分析, 春季选取了18种浮游动物(占总丰度的74.85%), 夏季选取了20种浮游动物(占总丰度的72.44%), 秋季选取了26种浮游动物(占总丰度的80.46%), 冬季选取了25种浮游动物(占总丰度的93.66%), 列于表 3。
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表 3 浮游动物主要种类代码及生态类群 Tab.3 The mainly species code and ecological groups of zooplankton |
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图 4 不同季节浮游动物与环境因子之间的RDA分析排序图 黑色(暖温种); 橙色(近海暖水种); 绿色(近岸暖水种、近岸低盐种、近岸种); 红色(热带暖水种); 蓝色(暖水广布种); 紫色(广温广盐种、大洋广布种). Fig.4 RDA ordination diagrams of zooplankton abundance and environmental variables in the four seasons Black means warm temperature species; orange means offshore warm water species; green means nearshore warm water species, nearshore low salt species, nearshore species; red means tropical warm water species; blue means cosmopolitan warm water species; purple means eurythermal and euryhaline species, cosmopolitan ocean species. |
通过表 4和图 4的RDA排序分析可知, 春季与RDA1相关性较高的环境因子为水深和表层温度, 与RDA2相关性较高的环境因子为水深、浮游植物密度和表层pH。暖温种的中华哲水蚤(Calanus sinicus)、近海暖水种的锥形宽水蚤(Temora turbinata)和异尾宽水蚤(T. discaudata)、暖水广布种的精致真刺水蚤(Euchaeta concinna)和平滑针刺水蚤(E. plana)等与水深正相关, 与表层温度负相关, 且可以看出同一生态类群种类群聚较为清晰, 热带暖水种主要位于坐标轴左上方区域, 受水深和表层温度的影响并不显著。
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表 4 RDA分析排序轴与环境因子相关系数 Tab.4 Axes-environment correlation coefficients of RDA |
夏季与RDA1相关性较高的环境因子为水深、表层溶解氧和浮游植物密度, 与RDA2相关性较高的环境因子为透明度、表层温度、表层盐度和表层悬浮颗粒物。夏季排序图中, 浮游动物分布较为分散, 但生态群落的集群特征仍较明显。如近岸暖水种小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)和强额拟哲水蚤(P. crassirostris)与表层盐度和表层悬浮物浓度正相关, 与表层温度负相关, 位于排序轴左上方; 暖水广布种的平滑针刺水蚤和精致真刺水蚤、近海暖水种的异尾宽水蚤和锥形宽水蚤与水深、表层溶解氧正相关, 位于排序轴左侧; 热带暖水种和近岸暖水种主要位于第一排序轴下方的原点附近, 主要受水深、表层溶解氧、透明度和表层温度影响。热带暖水种具体因种类对环境需求的差别其环境影响因子又有所差异, 如中型莹虾(Lucifer intermedius)、刷状莹虾(L. penicillifer)和正型莹虾(L. typus)等与水深、表层溶解氧正相关, 微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)、小哲水蚤(Nannocalanus minor)、亚强次真哲水蚤(S. subcrassus)、狭额真哲水蚤(Eucalanus subtenuis)、小型箭虫(Sagitta neglecta)、叉胸刺水蚤(Centropages furcatus)和微驼隆哲水蚤(Acrocalanus gracilis)等与透明度、表层温度正相关。
秋季与RDA1相关性较高的环境因子为水深、表层总氮和表层温度, 与RDA2相关性较高的环境因子为表层总氮和表层pH。同一生态类群群聚特征较为清晰, 其中广温广盐近岸种的长尾住囊虫(Oikopleura longicauda)、异体住囊虫(O. dioica)和小拟哲水蚤主要位于排序轴最右侧, 与水深和表层温度负相关; 暖水广布种和广温广盐种微刺哲水蚤、宽额假磷虾(Pseudeuphausia latifrons)、平滑针刺水蚤和精致真刺水蚤等主要与表层总氮正相关; 热带暖水种和近岸种(近岸暖水种、近岸低盐种和近岸种)主要位于RDA2右侧, 与水深和表层温度负相关。
冬季与RDA1相关性较高的环境因子为透明度和表层盐度, 与RDA2相关性较高的环境因子为表层总氮。群落集群仍较清晰, 生态类群较为丰富。暖温种中华哲水蚤位于排序轴右上方, 与表层温度和表层盐度负相关; 疣真囊水母(Euphysora verrucosa)、拟细浅室水母(Lensia subtiloides)、亚强次真哲水蚤、强次真哲水蚤(S. crassus)、肥胖箭虫(S. enflata)、软拟海樽(Dolioletta gegenbauri)、精致真刺水蚤、两手筐水母(Solmundella bitentaculata)、半口壮丽水母(Aglaura hemistoma)、微刺哲水蚤、小拟哲水蚤、宽额假磷虾、孟加拉蛮
对不同季节的站位进行聚类分析(图 5), 结果显示群落结构受水深影响较为明显, 群落a主要是位于水深小于25 m的站位, 群落b主要是位于水深介于25~40 m的站位, 而群落c是位于水深大于40 m的站位。
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图 5 浮游动物群落非度量多维标度分析 群落a位于水深小于25 m, 群落b位于水深介于25 m到40 m, 群落c位于水深大于40 m. Fig.5 Nonmetric multidimensional scaling ordination of zooplankton communities Community a locates depth below 25 meters, community b locates depth between 25 and 40 meters, community c locates depth higher than 40 meters. |
ANOSIM相似性检验结果显示, 春季群落a和c的差异极显著(P < 0.01, 表 5); 聚类图中b位于a和c之间, a和b差异显著(P < 0.05), 但b和c差异不显著(P > 0.05)。由ANOSIM相似性检验的R值(表 5)也可以作出相同的解释[R(a, c) > R(a, b) > R(b, c)], R趋向于1时, 两个划定群落之间差异性较大。
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表 5 浮游动物丰度的群落相似性检验 Tab.5 Results of one-way analysis of similarities (ANOSIM) for zooplankton communities |
夏季群落a和c聚类的距离较远, 因此两个群落之间差异也极为显著(P < 0.01); b的分布较为分散, 介于a和c之间, 群落b和a、c之间差异不显著(P > 0.05)。
秋季各群落对应站位分布相对较为分散, 群落b和c对应站位交错排列, 因此群落结构无显著差异(P > 0.05), 但仍可看出a和b之间(P < 0.05)、a和c之间(P < 0.05)群落界限较为清晰。
冬季各群落对应站位之间分布也较为分散, b与a、c基本融为一体, 因此b和a、b和c之间均无显著差异(P > 0.05), 但a和c之间仍具有明显的分界线, 差异较为显著(P < 0.05)。
3 讨论 3.1 浮游动物种群结构及时空变化浮游动物种类数在季节上的差别主要体现在桡足类和水螅水母类的不同, 在其他种类相差不大的前提下, 夏季桡足类明显低于春、秋两季(表 1), 虽与冬季持平, 但水螅水母类远少于冬季。这可能因为一方面夏季严酷的生境(高温高盐的环境)限制了其他种类的生长和繁殖, 桡足类和水螅水母类生态类群相对单一(以热带暖水性和高温高盐种为主), 而其他季节近岸河口种、近岸暖水种、广温广盐种及大洋广布种等也占有一定比例, 生态类群的丰富性带来种类的多样性; 另一方面, 秋、冬两季适宜的水温及饵料生物密度可能是热带海域水母暴发的原因[20], 因此水母种类相对较多。与同纬度海南岛北部的澄迈[14]、东寨港[15]及低纬度三亚湾[21-22]、万宁海域[23]调查相比, 相同的是各海域浮游动物种类数季节变化仍较明显, 优势类群均以桡足类和水螅水母类为主, 不同的是本海域各季节浮游动物种类数相对较为丰富, 主要原因归结于调查区域的大小、季节、海区性质的不同等。而与高纬度的北部湾[10]、南海北部近岸[24]海域相比, 本海域浮游动物种类数稍低, 但优势类群、生态群落及季节变化特点基本一致。
研究表明, 浮游动物丰度与生物量可呈现季节变化且二者具有一定相关性[25-27], 本研究春、夏、冬季浮游动物丰度与生物量具有统计学上的相关性(表 2), 均达显著水平, 因此浮游动物丰度与生物量变化趋势(变动幅度、空间分布特征)具有较高的一致性。这种相关性和变化趋势的一致性在高纬度的北部湾海域[26]、乐清湾海域[28]及杭州湾海域[29]均有体现。秋季丰度与生物量并未显著相关, 这与该季节水母种类较多并在昌江近岸海域大量聚集不无关系。水母类对浮游动物生物量的贡献较高, 秋季丰度空间分布整体呈现近岸高远岸低的变化特征, 生物量较高的站位聚集在昌江近岸海域, 而其他站位变动不大(图 2、图 3)。另外浮游动物种类数、占优势类群的物种数量是影响丰度与生物量季节变化的关键原因, 如春、夏两季浮游动物种类数、占优势类群的物种数量较低的情况下, 丰度与生物量均值也远低于秋、冬季; 春、夏两季浮游动物种类数、占优势类群的物种数量组成一致, 各站位丰度与生物量变化幅度及空间分布特征也较一致。
3.2 环境因子对浮游动物种类和丰度的影响影响浮游动物分布的关键环境因子主要有温度、盐度、溶解氧、水深、浮游植物丰度[30-33]等。但不同的浮游动物对环境的需求也各具差异, 某一环境因子对某些种类比较适宜, 而对其他种类则不然。决定本研究浮游动物种类和丰度分布的环境因子主要有水深、浮游植物密度、表层温度、表层总氮、表层溶解氧等, 但不同季节决定其分布的环境因子又各有差异。表层盐度虽未成为决定该海域四季浮游动物丰度分布的环境因子, 但在不同季节与某些种类仍具有一定的相关性, 如冬季偏好高温高盐生境的亚强次真哲水蚤和强次真哲水蚤与表层盐度呈现较强的正相关, 这在秋季的东海区也有相同的表现[34-35]。浮游动物分布状况是综合多种环境因子的结果, 物种对环境的适应也随季节变化而变化, 如春季中华哲水蚤、锥形宽水蚤和异尾宽水蚤与水深正相关, 而与表层温度负相关, 这也表明春季其主要分布于较深的下层水域; 亚强次真哲水蚤夏季受表层温度、透明度、表层盐度和表层悬浮物浓度综合作用, 与表层盐度、表层悬浮物浓度呈现负相关, 与表层温度、透明度呈现正相关, 表明夏季亚强次真哲水蚤更偏好表层温度和透明度较高的上层水域。
春、夏两季水深与浮游动物丰度呈极显著正相关(表 2、图 4), 秋季呈显著负相关, 冬季虽未达显著水准, 但仍可看出具有负相关的关系。这可从所列主要种类的生态类群及丰度占比角度给出合理解释, 春季和夏季热带暖水种、广温广盐种及广布种占比之和(分别为72.22%和70.00%)高于秋、冬季(分别为55.56%和52.00%), 近岸种所占比(分别为5.56%和15.00%)低于秋、冬季(分别为38.46%和48.00%), 且秋、冬两季近岸种丰度占比(分别为33.45%和20.77%)要远高于春、夏季(分别为3.14%和7.15%), 可见春、夏两季浮游动物远岸(水深大)分布较高而秋、冬两季近岸(水深小)分布较高, 水深与浮游动物丰度的相关性在东海的舟山海域也有一致的表现[36]。
另外, 表层温度和浮游植物密度对浮游动物丰度分布的影响也较为明显。春季表层温度与浮游动物丰度显著负相关, 其他各季虽未显著相关, 但对某些种类的分布又起决定性作用。这也表明春季多数种类对表层温度的适应性较为相似, 而其他各季浮游动物对表层温度的选择性较高。暖水种较暖温种而言, 对表层温度的适应随季节变化而变化, 如暖温种中华哲水蚤和海龙箭虫(S. nagae)所出现季节与表层温度呈负相关, 而暖水种百陶箭虫(S. bedoti)、小型箭虫、中型莹虾、幼平头水蚤(Candacia catula)、精致真刺水蚤等在不同季节所呈正负相关性各异(夏季正相关, 其他负相关), 也可说明暖温种更偏好低温环境, 而暖水种适温范围更广。春、夏季浮游植物密度与浮游动物丰度显著负相关, 秋、冬两季与浮游植物密度的相关性虽未达显著水准, 但在表层总氮上仍能体现出显著的相关性(表层总氮是浮游植物生长的营养物质, 二者关系密切)。研究表明, 浮游植物密度的高低可间接控制浮游动物的分布, 适宜的浮游植物密度范围可促使浮游动物的生长与繁殖, 但过量的浮游植物可导致浮游动物种类和丰度的下降[37]。因此, 春、夏两季浮游植物密度与主要浮游动物分布所呈现的显著负相关, 与春、夏两季浮游植物细胞密度量级较高有关(浮游植物密度均值:春季8.98×105 cell/m3, 夏季1.67× 105 cell/m3, 秋季3.17×105 cell/m3, 冬季2.28× 104 cell/m3; 浮游动物丰度均值:春季64.74 ind/m3, 夏季74.44 ind/m3, 秋季124.75 ind/m3, 冬季152.43 ind/m3)。
3.3 环境因子对浮游动物群落结构的影响群落结构上, RDA排序图可较清晰地解释生态类群与环境因子之间的关系, 但不同季节生态类群的生态分化情况各异。春、夏两季, 在偏南风作用下, 南海暖流携带大量热带暖水种[38]经越南沿岸顺时针流向进入北部湾, 其中一个分支经海南岛西北部沿岸由南部海域流出。春季具有一年中相对较适宜的环境条件, 各生态类群之间距离较近(受浮游植物密度、水深和表层温度控制), 夏季严酷的生境(高温高盐水)使得各生态类群生态分化距离加大, 决定群落分布的环境因子增加(水深、表层溶解氧、浮游植物密度、表层盐度、表层悬浮物浓度、透明度和表层温度)。春、夏两季均以热带暖水种占优, 这与张光星等[9]研究春、夏季海南岛近岸海域浮游动物优势生态类群结果一致, 同时能反映出春、夏季热带海域生态群落结构特征与亚热带海域[39-40](很少由某一生态类群占绝对优势)的区别。秋季, 随着北部湾顺时针环流[13]的减弱, 琼州海峡低温海流[11]的介入, 调查海域外测站位形成海流或水团的交汇, 生态类群较为丰富, 暖水性类群优势明显, 而近岸水体交换能力有限, 一年中较适中的表层温度及较高的表层总氮(有利于浮游植物的生长, 饵料充足)有利于近岸种(河口种和近岸暖水种)的大量生长和繁殖, 因此秋季优势类群热带暖水种和近岸种共存(图 4)。冬季, 近岸种(优势类群)占主导地位。冬季东北季风加强, 琼州海峡低温海流得到助长, 水体表层温度达一年中最低值, 浮游植物生长较慢, 细胞密度为一年中最低, 透明度随之下降, 热带暖水种数量急剧消退, 热带暖水种、近岸种、广布种和广温广盐种之间的距离收缩, 侧面说明其对环境因子的需求较为相似, 但较低的温度适合偏好低温生境的暖温种生存, 因此加大了与暖水类群之间的生态分化距离。
而空间结构上, 水深是影响空间结构的关键环境因子, 且空间结构存在季节上的差异, 春季和秋季相似(群落相互之间, 群落a仅与群落b和群落c差异显著), 冬季和夏季相似(群落a仅与群落c差异显著), 这也说明从春、秋季到冬、夏季, 群落的空间结构有从a结构向群落b和群落c结构靠拢的趋势。考虑到群落的空间变化特征受水深影响, 因此生态类群从近岸种、近海种及大洋广布种的划分上看, 生态类群的平均密度及占比对空间结构的季节差异能进行一定的解释(表 6)。春、秋季群落b和群落c中近岸种、近海种及大洋广布种的平均密度及占比较为一致, 而群落a中近岸种、大洋广布种平均密度较高。冬、夏季在各水深范围内生态类群分配相对均匀的前提下, 群落a中近岸种、近海种及大洋广布种的平均密度远高于群落c。另外R值整体偏小(表 5), 这表明群落之间存在较小的差异, 但与长江口等海域[41]相比, 该区域并未像河口区域因温度和盐度的渐变所造成的群落空间结构差异大(优势种及主要种类组成变化明显)。
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表 6 不同水深(H)范围内的站位浮游动物生态类群平均丰度及占比 Tab.6 The average abundance of zooplankton ecological group and its percentage corresponding to depth (H) on different sampling sites |
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