长江口是我国最大的河口, 受长江冲淡水、沿岸流系、台湾暖流等多重影响^[1], 水文条件复杂, 且深受人类活动的影响^[2], 致使其生态系统敏感脆弱。每年7—8月丰水期, 长江口冲淡水势力强盛, 对长江口的生物群落结构产生显著影响。浮游动物既对环境变化敏感, 又在海洋食物链中起着承上启下的作用^[3], 它可以通过上行效应影响渔业资源的变动, 也可通过下行效应调控初级生产力变化。因此, 浮游动物的动态变化不仅是对海洋环境变化的响应, 也对河口生态系统的物质循环和能量流动产生深刻影响。

关于长江口及其邻近海域浮游动物的研究已有较多报道^[4-11], 徐兆礼^[4]对2000—2003年浮游动物群落特征及变化趋势进行了研究, 表明盐度是影响浮游动物群落的主要因子; 徐韧等^[6]研究了长江口不同水域浮游动物种类和数量的空间变化特征及影响因素。这些研究大多集中在浮游动物季节变化、数量空间分布特征及其影响因素, 而对于长江口冲淡水年际变化对浮游动物群落的影响方面的研究较少。2017年7月的长江流量(59252.11 m³/s)显著高于2018年(41757.01 m³/s), 势必对浮游生物类群组成、空间分布造成显著的影响, 本文根据2017—2018年每年7月在长江口邻近海域的浮游动物24 h连续生态环境调查及2018年7月断面调查, 研究长江冲淡水量的差异对长江口浮游动物类群组成及数量分布的影响, 探索浮游动物群落结构年际变化的主要原因和浮游动物短时间尺度-昼夜变化的影响因素, 为该长江口近岸海域的生态系统修复提供一定的科学依据。

2017—2018年每年夏季(7月)搭载“浙渔科2号”于长江口邻近海域分别进行24 h的连续站浮游动物样品采集, 两年调查站位如图 1所示。其中, 2017年在S1站位的进行了连续采样调查, 2018年除在S2站进行连续调查外, 在L1、L2、L3、L4进行断面调查, 其中S1、S2和L3、L2处同一位置。两个航次的浮游动物样品的采集、处理和分析均参照《海洋调查规范–海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)。浮游动物采用浅水Ⅰ型浮游生物网(网口内径50 cm, 筛绢CQ14, 孔径0.505 mm), 采集频率为3 h。从距底2 m垂直拖拽至表层, 滤水体积由流量计测定并换算相关示数获得, 网底管样品经5%甲醛海水溶液固定保存。同步进行叶绿素a水样采集, 根据水深进行标准层采样, 包括表层、5 m、10 m、20 m、30 m、40 m和底层(底上2 m), 量取100 mL过滤水样, 在 < 50 kPa负压下抽滤到whatmanGF/F玻璃纤维滤膜上, 滤膜经由锡箔纸包裹置于-80℃液氮内冷冻保存。叶绿素样品于低温避光条件下用90%丙酮萃取48 h, 采用Trilogy荧光计测定上清液的荧光值, 获取对应叶绿素a浓度。浮游动物样品用浮游动物分样器进行等分, 再通过立体显微镜下进行镜检鉴定种属和计数。两个航次的水深、温度、盐度等参数均由船载CTD获得。浮游动物连续站位的温度, 盐度和叶绿素a等值线剖面图均采用Surfer13软件绘制。

图 1(Fig. 1)

图 1 2017–2018年长江口海域采样站位 S1站和S2站分别是2017年和2018年连续站站位, L1、L2、L3和L4是2018年断面站站位. Fig.1 Sampling stations in the Yangtze River Estuary in 2017–2018 The S1 and S2 stations are continuous sampling stations in 2017 and 2018, respectively; L1, L2, L3 and L4 are section stations in 2018.

浮游动物丰度(N)计算:

其中, N为单位体积海水中浮游动物的个体数(ind/m³); V为浮游动物采集所过滤的海水体积(m³); n为镜检计数获得的浮游动物个体数。

优势度(Y)计算:

式中, N为各个采样时间所有种类的丰度; n_i为第i种的丰度; f_i为该种在各采样时间出现的频率。Y > 0.02的种类拟定为优势种; 同样, 部分类群Y > 0.02时, 认定为优势类群, 同优势种合称为优势种类。

将采样时间分为年际尺度和昼夜尺度:年际尺度根据调查不同年份确定; 昼夜尺度, 6:00至18:00为白天(所有此时间内的样本为组1), 18:00至次日6:00为夜间(所有此时间内的样本为组2);利用t检验分析浮游动物群落结构的年际和昼夜差异显著性。根据叶绿素a分布的历史调查资料^[12], 将2018年夏季调查的L1、L2(亦为2018年连续站S2站)视为叶绿素a非锋面区, L3(亦为2017年连续站S1站)、L4视为叶绿素a的锋面区, 并比较锋面及非锋面区浮游动物群落的空间差异。为了验证长江冲淡水差异是否对两年浮游动物类群有显著影响, 根据2018年L3、L4的采样时间, 匹配2017年S1站相近的调查时间, 比较锋面区2017年与2018年浮游动物类群组成的年际差异。

以浮游动物种类的丰度为指标, 两年的采样时间和站位为样本, 将两年的浮游动物数据进行合并, 构建浮游动物群落和环境因子矩阵, 利用Primer 5.0软件计算群落之间的Bray-Curtis距离, 根据相似性百分比分析(SIMPER), 分析各浮游动物种类对群落的贡献; 利用单因子相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)检验两年浮游动物群落结构的显著性。利用Canoco5.0软件中的典范对应分析法CCA分析浮游动物类群结构与环境因子的关系。

2017年7月19—20日、2018年7月15—16日夏季长江口近海S1、S2站的温度、盐度、叶绿素a剖面时间序列变化如图 2所示。2017年的温度、盐度昼夜变化不显著(P > 0.05)(图 2a、图 2b和图 2c), 但在垂直方向上温度、盐度差异显著(P < 0.05), 分层现象明显。表层受到长江冲淡水影响, 盐度较低, 叶绿素(0~10 m)浓度较高。2018年S2站受到水体混合的影响, 温度、盐度及叶绿素a的昼夜差异不显著(P > 0.05)(图 2d、图 2e和图 2f)。相较于2017年S1站, 2018年S2站受长江冲淡水的影响较小。

图 1(Fig. 1)

图 2 2017–2018年长江口连续站温度、盐度、叶绿素分布特征 图a、b、c是2017年S1站的温度、盐度和叶绿素分布图; 图d、e、f是2018年S2站的温度、盐度和叶绿素分布图. Fig.2 24 hour time-series survey of temperature, salinity and chlorophyll distribution in the Yangtze River Estuary in 2017-2018 Figure a, b and c are the 24 hour time-series temperature, salinity and chlorophyll distribution of the S1 station in 2017; figures d, e and f are the 24 hour time-series temperature, salinity and chlorophyll distribution of the S2 station in 2018.

2018年夏季长江口L1~L4站位断面的温度、盐度和叶绿素a分布情况如图 3。断面L3~L4站(深水处)的温度、盐度垂直方向上层化明显(图 3a和图 3b), 与L1~L2站相比, L3~L4站的表层(0~5 m)叶绿素a呈现显著高值区(图 3c), 说明L3~L4站可能为叶绿素a锋面, 而L1~L2站受到近岸水体混合及高浑浊度的影响, 尽管营养盐较丰富, 叶绿素a值偏低。2017年S1站和2018年L3~L4站环境因子对比发现, 前者表层盐度小于25, 而后者表层盐度达30, 盐度的年际差异直接反映了冲淡水量的影响。

图 1(Fig. 1)

图 3 2018年长江口断面站(L1~L4)温度、盐度、叶绿素剖面 Fig.3 Section profiles (L1-L4) of temperature, salinity and chlorophyll in the Yangtze River Estuary in 2018

2017—2018年夏季共鉴定浮游动物60种, 其中2017年49种, 2018年50种, 隶属于7个门的15个类群。鉴定结果显示2017年种类数占比最大的是水母类13种, 占当年总种数的26.53%; 2018年种类数占比最大的是桡足类15种, 占当年总种数的30%。两年的浮游动物种类数差异不显著(P > 0.05), 浮游动物的种类组成则存在年际变化。2017年鉴定水母类13种, 2018年9种, 存在8种共有种; 2017年鉴定桡足类9种, 2018年15种, 共有种8种。

2017年浮游动物优势种类共计9种(类), 包括桡足类3种、枝角类1种、毛颚类1种、介形类1种、浮游虾类1种、尾索动物1个类群(海樽类)以及浮游幼虫1个类群。中华哲水蚤(Calanus sinicus)为第一优势种, 优势度为0.26, 占当年浮游动物总丰度的25.91%(表 1)。2018年优势种类共计7种, 包括桡足类4种、毛颚类2种以及枝角类1种, 太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica)为第一优势种, 优势度为0.27, 占当年浮游动物总丰度的29.71% (表 1)。两年均出现的优势种有中华哲水蚤、太平洋纺锤水蚤、精致真刺水蚤(Euchaeta concinna)、肥胖箭虫(Sagitta enflata)和肥胖三角溞(Evadne tergestina)(表 1)。

表 1(Tab.1)

表 1 浮游动物优势种(类) Tab.1 Dominant species (groups) of zooplankton 年份 year 优势种(类) dominant species (group) 优势度 dominance 2017 中华哲水蚤Calanus sinicus 0.26 肥胖三角溞Evadne tergestina 0.18 精致真刺水蚤Euchaeta concinna 0.12 海樽类Thaliacea 0.10 太平洋纺锤水蚤Acartia pacifica 0.07 肥胖箭虫Sagitta enflata 0.06 介形类Ostracoda 0.04 莹虾Lucifer sp. 0.03 长尾类溞状幼体Macrura zoea 0.02 2018 太平洋纺锤水蚤Acartia pacifica 0.27 精致真刺水蚤Euchaeta concinna 0.16 中华哲水蚤Calanus sinicus 0.12 背针胸刺水蚤Centropages dorsispinatus 0.04 肥胖箭虫Sagitta enflata 0.04 肥胖三角溞Evadne tergestina 0.03 海龙箭虫Sagitta nagae 0.02

表 1 浮游动物优势种(类) Tab.1 Dominant species (groups) of zooplankton

2017年和2018年调查站位处于长江口区域, 浮游动物平均丰度均呈现高值, 物种总丰度依次是2610.27 ind/m³和2548.69 ind/m³。两年对物种总丰度的贡献类群有所差别, 2017年主要为桡足类、枝角类和海樽类; 2018年为桡足类、毛颚类和枝角类。

2017年和2018年连续站的浮游动物群落结构昼夜变化均不存在显著性差异(P > 0.05)。对于深水站位进行浮游动物群落的年际比较发现, 浮游动物群落结构年变化上存在显著差异(ANOSIM, P < 0.05), 非相似水平为58.81%, 主要贡献种(贡献率 > 10%)发生改变(表 2), 引起年间浮游动物群落差异的主要贡献种为肥胖三角溞(贡献率28.82%)、中华哲水蚤(贡献率14.82%)、海樽类(Thaliacea)(贡献率10.11%)。

表 2(Tab.2)

表 2 2017—2018年浮游动物群落结构差异的贡献度分析 Tab.2 Contribution analysis of zooplankton community structure differences between 2017 and 2018 年份 year 贡献者 contributor 贡献率/% contribution rate 2017 中华哲水蚤Calanus sinicus 30.39 精致真刺水蚤Euchaeta concinna 20.08 太平洋纺锤水蚤Acartia pacifica 15.57 2018 肥胖箭虫Sagitta enflata 16.47 海樽类Thaliacea 13.24 肥胖三角溞Evadne tergestina 12.61 精致真刺水蚤Euchaeta concinna 11.35

表 2 2017—2018年浮游动物群落结构差异的贡献度分析 Tab.2 Contribution analysis of zooplankton community structure differences between 2017 and 2018

2018年同非锋面区站位(L1、L2)和锋面区站位(L3、L4)样本比较分析显示, 锋面区和非锋面区浮游动物群落非相似水平达72.18%, 空间差异的主要贡献种为肥胖三角溞(贡献率27.58%)、背针胸刺水蚤(Centropages dorsispinatus)(贡献率11.35%)、精致真刺水蚤(贡献率11.14%)。

对两年连续站浮游动物各类群丰度与表层温度(T_S)、表层盐度(S_S)、表层叶绿素a (C_S)、底层温度(S_b)、底层盐度(T_b)和底层叶绿素a (C_b)等环境因子进行相关性分析。在短时间变化(1 d)内, 环境因子仅对部分浮游动物类群丰度有显著影响(表 3)。2017年毛颚类物种丰度与C_S呈极显著正相关(P < 0.01);水母类丰度同T_b和C_b呈显著正相关(P < 0.05), 与S_b呈极显著正相关(P < 0.01);枝角类丰度与C_S呈显著正相关(P < 0.05);浮游虾类的丰度与S_b呈显著正相关(P < 0.05);仔鱼及鱼卵的丰度与C_S呈极显著正相关(P < 0.01)。2018年毛颚类和水母类的物种丰度均与T_b呈显著正相关(P < 0.01)。而绝大部分浮游动物类群与环境因子关系不显著(P > 0.05)。

表 3(Tab.3)

表 3 浮游动物类群丰度与环境因子的Pearson相关性分析 Tab.3 Pearson correlation analysis of zooplankton group abundance and environmental factors 年份year 2017 2018 类群group 表层surface 底层bottom 表层surface 底层bottom 温度 temperature 盐度 salinity 叶绿素 chlorophyll 温度 temperature 盐度 salinity 叶绿素 chlorophyll 温度 temperature 盐度 salinity 叶绿素 chlorophyll 温度 temperature 盐度 salinity 叶绿素 chlorophyll 桡足类 Copepoda 0.300 0.374 –0.013 0.339 0.524 0.162 –0.104 0.016 0.174 –0.241 0.256 –0.131 毛颚类 Chaetognatha 0.616 –0.480 0.897** 0.625 0.475 0.389 –0.469 0.033 0.013 –0.718* 0.562 –0.570 水母类 Medusae –0.055 0.220 0.283 0.691* 0.820** 0.675* –0.393 0.588 0.157 –0.792* 0.695 –0.439 枝角类 Cladocera 0.470 –0.021 0.780* 0.208 0.060 0.267 –0.346 0.237 –0.238 0.197 –0.333 0.093 浮游虾类 planktonic shrimp –0.043 0.011 0.479 0.639 0.670* 0.194 –0.327 –0.246 0.546 –0.444 0.503 –0.344 浮游幼虫 pelagic larva 0.125 –0.360 0.507 0.556 0.621 0.101 0.327 0.036 –0.109 0.162 –0.152 –0.560 海樽类 Thaliacea 0.201 –0.559 0.626 0.476 0.456 0.187 –0.383 0.458 –0.174 –0.259 0.241 –0.389 其他others –0.311 0.469 –0.025 0.405 0.574 0.251 –0.241 0.416 –0.002 –0.394 0.448 0.380 仔鱼/鱼卵 fish eggs 0.606 –0.268 0.844** 0.080 –0.051 0.170 –0.209 0.215 0.242 –0.425 0.379 0.062 注: *在0.05水平(双尾)上显著相关, **在0.01水平(双尾)上极显著相关. Note: * means significantly correlated at the 0.05 level (two-tailed), and ** means highly significantly correlated at the 0.01 level (two-tailed).

表 3 浮游动物类群丰度与环境因子的Pearson相关性分析 Tab.3 Pearson correlation analysis of zooplankton group abundance and environmental factors

根据CCA的分析结果(图 4a), 经度(Lon)、表层盐度(S_S)、底层盐度(S_b)、表层温度(T_S)、底层温度(T_b)和表层叶绿素a(C_S)是影响两年所有站位样品浮游动物类群组成的主要原因。2017年连续站样本1~9号分布于CCA1的左侧, 而2018年连续站10~17号样本分布于CCA1的右侧, CCA1主要反映了年际差异, 也反映了部分空间差异。同时, 2018年的连续站和断面站L1、L2站位于下半轴, 2017年的连续站样本绝大部分位于上半轴, 因此, CCA2主要反映了空间差异, 但也反映了部分年际差异。CCA1和CCA2共解释了浮游动物类群总变异的61.86%。为进一步了解浮游动物类群与环境因子的关系, 根据图 4a站位划分结果, 对2017年S1连续站样本和2018年L3~L4站样本、2018年S2连续站样本和2018年的L1~L4断面站样本分别进行了CCA分析(图 4b和图 4c)。分析结果发现, T_S、S_b、C_S和C_b是影响浮游动物类群年际变化的主要环境因子, 解释了两年浮游动物类群变异的47.51%; S_b、T_b和C_S是引起锋面区和非锋面区浮游动物类群空间变化的主要环境因子, 解释了2018年浮游动物类群组成变异的56.31%。桡足类(A)的丰度与T_b有一定的正相关关系; 仔鱼及鱼卵(H)和海樽类(G)的丰度与叶绿素均呈现一定相关性; 水母类(C)的丰度与S_S呈现一定正相关; 枝角类(D)丰度与T_b、C_S分别有一定负相关、正相关关系。

图 1(Fig. 1)

图 4 2017—2018年浮游动物类群组成与环境因子的典范对应分析 a.含有两年连续站和断面站所有样本; b.仅含2017年和2018年深度相近站位, 即2017年连续站和2018年的L3、L4站样本; c.仅含2018年连续站和2018年的L1~L4站样本. A.桡足类; B.毛颚类; C.水母类; D.枝角类; E.浮游虾类; F.浮游幼虫; G.海樽类; H.仔鱼及鱼卵; I.其他(介形类、端足类等); Lon.站位经度; TS.表层温度; SS.表层盐度; CS.表层叶绿素a; Tb.底层温度; Sb.底层盐度; Cb.底层叶绿素a; day-night.昼夜; time difference.距正午或午夜的时间段. 1~9和10~17分别是2017年和2018年连续站采样样本, L1~L4是2018年断面站采样样本。实心圆标表示连续站采样时间与断面站相近的样本. Fig.4 Canonical correspondence analysis between samples and environmental factors in 2017-2018 a. containing all samples of two-year continuous stations and section stations; b. containing the samples of the continuous station in 2017 and the L3-L4 stations in 2018; c. containing the samples of the continuous station and the L1-L4 stations in 2018. A. Copepoda; B. Chaetognatha; C. Medusae; D. Cladocera; E. planktonic shrimp; F. pelagic larva; G. Thaliacea; H. fish eggs; I. others (Ostracoda, Amphipoda, et al.); Lon. longitude.; TS. surface temperature; SS. surface salinity; CS. surface chlorophyll a; Tb. bottom temperature; Sb. bottom salinity; Cb. bottom chlorophyll a; day-night. day or night; time difference. time interval from noon or midnight. 1-9 and 10-17 are samples of continuous sampling stations in 2017 and 2018, respectively, and L1-L4 were samples of stations in 2018. The solid circles indicate the continuous samples have the sampling time closed to the section samples.

本研究表明, 表层温度、底层盐度和表层叶绿素a是引起年际间浮游动物群落结构发生变化的主要因素, 长江口海域的大量研究表明, 影响浮游动物类群主要环境因子为盐度、温度^[13-15], 这些研究与本文的研究结果一致。本文也发现了2017年夏季冲淡水带来了大量的低盐类群枝角类, 而2018年夏季较弱的冲淡水伴随着近海的鱼卵仔鱼和水母增多。2017年是近10年中径流量较大的一年, 而2018年是近10年中径流量最小的一年, 锋面区站位的盐度年间差异显著, 对生态类群的分布造成重要影响。2018年的鱼卵及仔鱼多于2017年, 长江口及舟山嵊泗近岸海域, 是很多鱼类的产卵场与育幼场^[16], 由于2017年长江冲淡水势力相对强盛, 致使鱼卵及仔鱼随之向外逐渐扩散, 相比之下2018年势力弱, 鱼卵仔鱼则相对较多。而枝角类的高丰度区通常分布在低盐水域^[17], 此次调查显示其大量出现在2017年, 说明该年冲淡水势力范围广, 淡水漂浮于高盐水之上, 为枝角类的聚集提供了适宜的盐度范围(图 2b)。

本研究发现2018年太平洋纺锤水蚤数量较2017年多, 而中华哲水蚤数量发生改变, 2017年较2018年多, 这种演替方式可能与饵料竞争或者捕食者有关, 亦受到环境因子的强烈影响。刘守海等^[8]在对2007—2008年长江口浮游动物的研究结果认为太平洋纺锤水蚤是丰水期咸淡水的主要优势种; 而陈洪举等^[18]在2006年夏季长江口浮游动物调查中并未发现太平纺锤水蚤成为优势种。这种长江口优势种的演替主要受到冲淡水和近海水团势力的交互影响, 具体演替机制需要更进一步的调查分析。

虽然2017—2018年连续站浮游动物群落结构昼夜变化均不存在显著差异(P > 0.05), 但各类群丰度在昼夜分布上存在差异。2017年浮游动物丰度夜间高于白天, 2018年则相反, 白天高于夜间。有研究表明河口水域的浮游动物数量夜间高于白天^[19-20], 这可能是由于冲淡水带来的营养盐使得饵料充足, 夜间会吸引大量浮游动物浮游摄食, 而白天捕食压力较大, 浮游动物大都会迁移到水层深处躲避捕食^[21-22]。2017年连续站, 水深约50 m, 具有明显的垂直分层尤其是叶绿素a在上层较多, 浮游动物需要通过夜间垂直迁移才能到饵料较丰富的上层摄食。而2018年连续站水深浅, 由于水体混合(图 2d、图 2e), 浮游动物混合均匀, 导致昼夜采样没有差异。