2020, Vol. 27
2. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306
2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
大型底栖动物作为海洋生态系统中重要的生物组成, 能通过摄食、吸收和排泄等过程将沉积物中的有机质重新带入食物网, 是食物链中重要的营养级, 有助于实现生态系统的物质循环和能量流动[1]。同时, 它可通过滤食或吸附等方式降低水体中的污染物, 达到净化水体的效果。大型底栖动物次级生产力是生态系统新陈代谢的结果, 受到多种环境因子的影响, 能反映群落结构和底栖环境的变化特征, 可作为生境稳定程度的监测指标[2]。因此, 探讨次级生产力可了解大型底栖动物群落结构特征以及生态系统中物质循环和能量流动的变化过程。
在大型底栖动物次级生产力的相关研究中, 国内外最初主要以单个种群或少数物种为研究对象, 而目前的研究主要是针对整个调查海域的大型底栖动物群落, 估算方法由采用出生率和死亡率计算的同生群法和非同生群法逐渐简化形成的P/B系数法、最大生物量法等经验公式, 其中由于Brey[3]经验公式仅涉及丰度与栖息密度, 参数较容易获得, 在国内得到广泛的应用[4-5], 如于子山等[6]首次利用Brey[3]经验公式进行渤海整个大型底栖动物群落次级生产力的估算, 随后李新正等[7-8]、李少文等[9]、刘勇等[10]在南北方近岸海域(如长江口、莱州湾、胶州湾、东海等)大型底栖动物的次级生产力估算中均有采用, 另外, 该经验公式在养殖滩涂[11]、潮间带[12-14]和红树林[15]等湿地生境中也得到广泛应用。以上研究均是通过站位的次级生产力之和获得年次级生产力, 而杜飞雁等[16]、刘坤等[17]、王志忠等[18]则是按照不同类群进行估算, 主要分为多毛类、软体动物、甲壳类、棘皮动物和其他类群, 进而计算整个底栖动物群落的总次级生产力。在两种计算方式的比较研究中, 贾胜华等[5]认为不分类群进行估算所得结果偏高, 且通过各类群进行总生产力的估算更加符合Brey[3]经验公式计算的参考步骤。为了追求具有更高精准度的估算结果, 在大量基础数据积累的前提下, 经验公式逐渐发展为结合环境因子的估算模型, 如Brey[19]、Brey[20]、张崇良等[21]、Brey[22]、刘旭东等[23]、Tumbiolo等模型[24]等, 在不同研究中通过采用多种不同模型进行比较, 可为特定海域或生境选择合适的估算方法[23, 25]。
胶州湾位于山东半岛南部, 是一个典型的半封闭海湾, 湾内大型底栖动物种类丰富, 是中国最早开展海湾生态学研究的典型区域之一[26-27]。随着沿岸城市和海洋经济的快速发展, 胶州湾海域受到人类活动和自然因素等多重压力的影响更显著, 水体理化环境日益复杂并趋向恶化, 使得大型底栖动物的群落结构也出现明显的时间、空间异质性, 为了能实现生物资源的可持续利用, 对该海区的大型底栖动物进行长期的生态学调查尤为重要。目前在胶州湾大型底栖动物群落组成、生物量、栖息密度、优势种等结构特征方面的研究较多[28-31], 但近年来探讨次级生产力的变化特征以及分析其与环境因子相关性的文章甚少[32]。因此, 本研究基于2016―2017年在胶州湾进行的生态学调查, 采用国内研究居多的Brey[3]经验公式对大型底栖动物的次级生产力进行估算, 并纵向探讨在胶州湾其近20年的变化特征, 旨在从次级生产力的角度了解胶州湾大型底栖动物群落的动态变化, 为海域的生态修复和资源养护提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 调查地点分别于2016年1月(冬季)、4月(春季)和11月(秋季)和2017年8月(夏季)对胶州湾大型底栖动物进行调查采样, 在湾中部和湾口海域共布设12个采集站位(图 1), 其中S1、S2位于菲律宾蛤仔养殖区, S4位于贻贝养殖区, 胶州湾口附近海域设置S7、S8、S9, 于开阔的湾外海域设置S10、S11、S12。
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图 1 胶州湾采样站位图 Fig.1 Sampling stations in Jiaozhou Bay |
各站位大型底栖动物均用0.1 m2的表层箱式采泥器采集, 经0.5 mm的底层套筛冲洗泥沙后获取生物样品, 现场75%酒精固定后带回实验室进一步处理。针对纽虫、多毛类破损较为严重的只鉴定到科或者属, 其他生物样品均鉴定到种; 计数各种生物个体数, 并用0.001 g的电子秤称量其湿重(软体动物带壳称量), 所得个体数与质量除以相应采样面积得到各种生物的栖息密度和生物量[33]。
盐度、水温、pH和溶解氧等环境参数由便携式多参数‒水质分析低仪(MS5, HACH)现场测定, 水深和透明度根据《海洋调查规范》[34]测定, 表层沉积物有机质测定采用重铬酸钾容量法[35]; CILAS 940L型激光粒度仪分析各站位表层沉积物的黏土含量、沙含量、粉沙含量、平均粒径和中值粒径, 依据矩值法计算粒度参数[36], 采用FOLK法分析沉积物类型[37-39]。
1.3 数据处理采用Brey (1990)的经验公式[3]
| $ \lg P = ( - 0.47) + 1.007 \times \lg B - 0.27 \times \lg W $ | (1) |
式中: B为每站大型底栖动物年平均去灰干重生物量[g(AFDW)/m2], 每个站点的大型底栖动物生物量(湿重, g/m2)的1/5作为干重, 干重的9/10作为去灰干重(ash-free dry weight, AFDW); W为每站大型底栖动物年平均个体去灰干重[g(AFDW)]; P为每站大型底栖动物次级生产力[g(AFDW)/(m2·a)]。
| $ W = B/A $ | (2) |
式中: A为每个站位大型底栖动物年平均栖息密度(ind/m2)。将公式(2)代入公式(1), 转换后得:
| $ P = {A^{0.27}} \times {B^{0.737}}/{10^{0.47}} $ | (3) |
采用surfer 12.0软件绘制调查采样站位图和分布图, SPSS 17.0软件进行Pearson相关性分析。
2 结果与分析 2.1 大型底栖动物的群落组成胶州湾大型底栖动物主要由环节动物、软体动物、节肢动物和棘皮动物组成, 4个航次共采获大型底栖动物117种, 见表 1。其中, 环节动物56种, 占总种数的47.86%;节肢动物31种, 占总种数的26.50%;软体动物14种, 占总种数的11.97%, 棘皮动物和脊索动物均为6种, 各占总种数的5.13%;半索动物、头索动物、纽形动物和腔肠动物各1种。环节动物、软体动物、节肢动物和棘皮动物的年平均栖息密度分别为762.50 ind/m2、122.50 ind/m2、240.00 ind/m2、147.50 ind/m2, 年平均生物量分别为56.56 g/m2、935.85 g/m2、286.54 g/m2、35.37 g/m2。
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表 1 胶州湾大型底栖动物物种组成 Tab.1 The species composition of macrobenthos in Jiaozhou Bay |
由表 2可知, S1站的年平均栖息密度最高, 为225.00 ind/m2, S9站的最低, 为50.00 ind/m2, 平均生物量最高与最低站位分别为S9 [121.29 g(AFDW)/m2]、S12 [1.16 g(AFDW)/m2]; 次级生产力在各站位的变化趋势与年平均生物量相似, 仍在S9和S12站点取得最高值和最低值, 分别为34.45 [g(AFDW)/(m2·a)]、1.45 [g(AFDW)/(m2·a)], S1仅次于S9, 为31.18 [g(AFDW)/(m2·a)]; P/B分布情况与之相反, 最大值在S12站, 为1.25/a, 在S9站有最小值, 为0.28/a; 图 2也表明在S1和S9形成次级生产力的两个高值中心区, 向四周减小, 而P/B值在S6、S7和S12站形成3个高值区, 低值中心区出现在S9站。
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表 2 胶州湾各调查站位大型底栖动物的次级生产力和P/B值 Tab.2 The secondary productivity and P/B ratio of macrobenthos at different stations in the Jiaozhou Bay |
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图 2 胶州湾大型底栖动物次级生产力(a)和P/B (b)分布图 Fig.2 The secondary productivity (a) and P/B (b) of macrobenthic in Jiaozhou Bay |
胶州湾大型底栖动物的次级生产力和P/B值的季节变化见表 3, 平均栖息密度变化为冬季 > 春季 > 秋季 > 夏季, 在季节变化上, 平均生物量的变化趋势与次级生产力仍相似, 均为春季 > 冬季 > 夏季 > 秋季, 春季的平均生物量和次级生产力分别为43.45 [g(AFDW)/m2]、17.01 [g(AFDW)/(m2·a)], 秋季的平均生物量和次级生产力分别为1.77 [g(AFDW)/m2]、1.89 [g(AFDW)/(m2·a)], 而P/B值的季节变化情况与前面二者相反, 秋季最高, 为1.07/a, 春季最低, 为0.39/a。
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表 3 胶州湾不同季度大型底栖动物次级生产力和P/B值 Tab.3 Season change of the secondary productivity and P/B of macrobenthic in Jiaozhou Bay |
胶州湾大型底栖动物的次级生产力与环境因子的相关性分析结果见表 4。环境因子包括水深(depth)、盐度(salinity)、水温(temperature)、pH、叶绿素(chlorophyll a)、溶解氧(dissolved oxygen)、中值粒径(median diameter)、有机质(total organic material), 其中通过相关检测和计算获得各站位的底质类型, S1、S2、S8为沙质粉沙, S3、S11为黏土质粉沙, S4、S5为混合型(沙质、黏土质粉沙), S6、S12为粉沙, S7、S9、S10为砾沙。由表 4中可知, 次级生产力与生物量之间为极显著相关(P < 0.01, N=12, rs=0.930), 但与各环境因子的相关性均并未达到显著水平, 其中, 相关性较大的是pH, 在调查区域中, pH的范围为9.43~10.05, 由湾口向湾顶部逐渐增加。
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表 4 胶州湾大型底栖动物次级生产力和环境因子相关性分析 Tab.4 Correlation of secondary productivity of macrobentho with environmental factors in Jiaozhou Bay |
根据《2017年青岛市海洋环境公报》[40]可计算出胶州湾的最新水域面积, 约为370.6 km2, 按2016—2017年胶州湾大型底栖动物的平均次级生产力为9.64 [g(AFDW)/(m2·a)]计算, 可估算近两年整个胶州湾海域年次级生产力为19847.69 t (湿重)。与2005年研究结果相比[8], 水域面积和湿重分别减少了13.4 km2和8752 t。
3 讨论 3.1 次级生产力的分布格局在季节变化和空间分布上, 平均生物量与次级生产力的变化趋势均相似, 且二者相关性极显著(P < 0.01), 部分研究结果也证明了生物量是影响次级生产力变化的重要因素[8, 14, 41]。在季节变化中, 次级生产力与生物量的变化趋势均为春季 > 冬季 > 夏季 > 秋季, 春季次级生产力为17.01 [g (AFDW)/ (m2·a)], 从各站位的调查结果中可知, 在S1、S3和S9站位春季物种的栖息密度与其他季节没有显著差别, 但由于分别存在菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)、棘刺锚参(Protankyra bidentata)和脉红螺(Rapana venosa)等个体较大和生物量较高的主要物种, 使春季生物量明显高于其他3个季节, 因此该季节也具有较高的次级生产力。同时, 大部分甲壳动物在春季会进入到沿岸地区繁衍[41]以及养殖区的菲律宾蛤仔等贝类大量繁殖[27], 均有利于生物量和次级生产力升高。在夏、秋两个季节的航次中, S9站位均没有采获大型底栖动物, 且其他站位的物种大多数为小个体的环节动物, 个体较大的软体动物较少, 导致总次级生产力偏低。其他学者[14, 32, 42]同样指出菲律宾蛤仔资源的变化或一些个体较大的机会种是造成次级生产力变化的主要因素之一, 可见次级生产力高低与软体动物的平均生物量相关。根据文献记载, 自2008年起, 黄海近岸海域连续多年有浒苔爆发情况, 其中胶州湾受影响最严重, 浒苔暴发的时间基本上在夏秋季节[43], 当夏秋季浒苔暴发时, 大量浮游植物、底栖藻类因营养不足而减少, 在消亡过程中大量消耗水体中的氧气, 水体逐渐恶化, 同时也会导致沉积环境中的溶氧量减少, 从而影响大型底栖动物的生长, 破坏海洋生态系统的稳定性, 推测胶州湾海域夏秋两季的物种数较少、生物量和次级生产力较低也与浒苔爆发形成的恶劣环境有关。
在空间分布上, 袁伟等[32]、李新正等[30]、张崇良等[42]的调查均表明胶州湾大型底栖动物次级生产力由湾口到湾北部呈现升高趋势, 但本次研究结果有所不同, 次级生产力的空间分布以S1和S9站位形成两个高值中心区, 东北部的S3站仅次于前两者, 向周围变化的坡度较缓。胶州湾北部拥有多条入海河流(如大沽河、李村河、娄山河), 可为近岸海域生物提供丰富的陆源营养物质, 加上周边存在菲律宾蛤仔等贝类的海水养殖区, 丰富的营养来源和养殖区的存在均是形成S1、S3高值区和北部次级生产力高于南部的重要原因。从表 2可知, S9站的生物量和次级生产力均位居第一, 与春冬两季调查中在此站位均采获大量脉红螺有关, 获得较高的生物量从而形成次级生产力的高值区, 这是导致与以往空间分布情况不同的主要原因, 但详细记载此处出现过大量脉红螺的文献也甚少。S9站位处于湾口处, 水体交换速率快, 能保持较好水质, 有利于底栖动物的生长发育, 刘吉明等[44]也指出在流水式环境中有利于脉红螺存活率较高, 但湾口处也存在船舶行驶频繁、营养物质较缺乏等不利因素, 能长期生存的底栖生物较少[26, 45], 仅有蟹类、水螅等沙隙生物[41]。在冬季调查结果中, S9站出现的物种较丰富, 但在春季仅采集到脉红螺, 这可能与脉红螺生活习性有关, 有研究也表明6—8月是脉红螺的繁殖季节, 且会从深海向浅海或潮间带移动[44], 但本次夏秋两季调查中没有采获到脉红螺以及其他任何物种。本次调查中春冬两季能采获到大量脉红螺, 而夏秋两季无收获的原因有待探讨, 因此持续对该海区的大型底栖动物及环境进行相关调查和研究至关重要。
本文采用2016年春、秋和冬以及2017年夏季的大型底栖动物数据计算年平均次级生产力, 并与1998—2014年在胶州湾已有的调查结果进行比较(表 5), 可见本研究中次级生产力明显偏低, 仅有9.64 [g(AFDW)/(m2·a)], 在空间上显著低于仅在胶州湾潮间带或西部海域的次级生产力。参考关于大型底栖动物次级生产力的相关文献, 如于子山等[6]、李新正等[7]、王志忠等[18]分别在渤海、东海和黄河入海口的研究中也曾均采用相邻年份不连续的季节进行年次级生产力的计算[6-7, 18], 为了能全面地反映全年平均次级生产力, 且四个季节的调查站位均一样, 因此, 本文结合2017年夏季的大型底栖动物数据, 得出2016—2017年胶州湾大型底栖动物的年平均次级生产力同样具有客观性和合理性。根据2016年、2017年青岛市海洋环境公报[40, 46], 可知近两年胶州湾海水环境质量逐渐转好, 但北部总体仍存在营养盐超标、石油类含量上升、浒苔爆发等现象, 水域生境恶化并不利于养殖区生物的生长繁殖, 减少养殖活动对周边底栖环境的“耕种”作用; 其次, 随着逐渐注重海湾生态环境的改善, 岸线整治与生态修复工程等项目实施必不可少, 如修复淤泥质海滩以及建立人工海滩、监测和治理河口水域、清理水产养殖伐架等, 其中在养殖区及其附近海域的底栖生物影响可能较大, 使得部分以往主要依靠养殖物种而获得较高次级生产力的海区, 其生产力将会显著下降, 导致在生态修复的初期次级生产力总体出现较大程度地降低。国外有相关调查也表明将对大型底栖动物产生干扰的因素去除后, 大型底栖动物需要较长一段时间恢复才能其生态功能, 如在德国湾的研究[47]指出根据生境类型和规模, 即使在禁止拖网以及其他渔业行为关闭后, 恢复底栖生物生境可能需要长达八年甚至更长时间; 在相对没有压力的海洋环境中, 经过疏浚处理的底栖生物的恢复通常需要3年左右[48]。由胶州湾次级生产力的年际变化可在一定程度上反映出存在人为活动的影响, 随着社会发展的需要, 人类在海湾周边开发以及向海洋索取资源的力度加强, 对海洋环境和生物造成的生态问题也不可避免, 杜飞雁等[16]在大亚湾的研究中也表明人为干扰是造成大型底栖动物次级生产力和生命周期发生变化的重要原因。因此, 可推测次级生产力的年际变化与调查站位设置、养殖情况和生态修复工程等有关。
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表 5 大型底栖动物次级生产力在1998–2017年之间的比较 Tab.5 Comparison of the secondary production of macrobenthos during 1998–2017 |
结合胶州湾附近海域次级生产力的文献资料进行分析[51], 可知胶州湾海域次级生产力在逐渐减小的情况下, 仍比附近大部分近岸海域高, 如高于2001年南黄海[52][4.09 g(AFDW)/(m2·a)]、2007年北黄海[53][7.60 g(AFDW)/(m2·a)]、2009年桑沟湾海域[54][4.76 g(AFDW)/(m2·a)]、2011年莱州湾[9][5.60 g(AFDW)/(m2·a)]、2012年滨州浅海[18] [6.21 g(AFDW)/(m2·a)]、2014年江苏潮间带[14] [8.57 g(AFDW)/(m2·a)]、2015年海州湾[55][1.50 g (AFDW)/(m2·a)], 但低于2011年乳山湾[56][26.43 g (AFDW)/(m2·a)]。在环境要素方面, 不同海区环境之间存在空间异质性, 如沉积环境、水深等, 在营养物质丰富且细小的底质中更有利于底栖生物的存活和生长繁殖; 而在水域较深的环境中因光合作用强度会随水深增加而减弱, 底栖动物能量输入也随之减少, 将间接影响其新陈代谢[57], 与李新正等[30]、周细平等[58]研究结论一致。胶州湾具有相对较高的次级生产力可能与海域平均深度有关, 其平均水深为7 m, 除了桑沟湾, 均低于上述其他研究海域。在物种组成方面, 本调查中软体动物是次级生产力的主要贡献者, 栖息密度最小, 但其生物量高达935.85 g/m2, 位居第一, 直接增加总次级生产力, 与在大亚湾的研究结果[16]相似, 表明个体、生物量较大的软体动物对次级生产力的贡献远高于个体小的环节动物, 部分研究也表明在次级生产力相对较高的海区可能是生物量较大的物种较常见, 而次级生产力较低的海区则以生活史较短、个体较小的多毛类为主[59], 例如桑沟湾, 生活史短、个体较小且新陈代谢快的多毛类占80%以上, 造成次级生产力低而P/B值高[54]; 另外, 各海湾周边经济发展速度和人类干扰程度不同, 大型底栖动物主要物种因环境的变化而有别, 如海上作业频繁以及废弃物排放污染越严重的海区中, 耐污能力越强、对环境变化不敏感的个体才能长期生存, 容易造成大部分大型底栖动物种类减少甚至消失[55], 底栖群落逐渐以个体较小、周转率快的物种为主, 从而导致次级生产力降低。各海域开发程度、海水养殖范围、水质及沉积环境、优势种以及采用的计算模型等不同均可能是造成次级生产力产生差异的原因, 因此底栖动物的种类分布、次级生产力变化趋势在各海域存在局部性特点, 但在大尺度范围中难以找到通用规律。
3.3 胶州湾大型底栖动物次级生产力与环境因子的关系在本次研究中, 整个调查海域大型底栖动物的次级生产力与环境因子之间的相关性均不显著, 只与生物量呈极显著相关。但由于胶州湾内分布大规模养殖场, 且有众多河流排放到湾内, 受到陆源污染或人为干扰较多, 而湾外受到污染程度较低, 推测湾内外的水文环境和沉积类型可能有较大差异, 因此, 当仅将位于养殖区附近的站位(S1、S2、S4、S5)进行Pearson相关性分析, 发现中值粒径与生物量、栖息密度和次级生产力均呈现极显著负相关(P < 0.01, N=4, rs=–0.991), 而中值粒径的大小反映底质类型, 不同的底质类型又决定不同底栖动物的分布, 其中底质环境稳定且主要为细粒物质的沉积区更适合大型底栖动物栖息[14]。养殖区附近的底质类型有沙质粉沙、黏土质粉沙和二者混合型, 中值粒径越小的沙质, 其有机质含量较高[28], 有利于大型底栖动物的生长繁殖, 从而提高次级生产力, 有相关研究也表明适量的外源有机质输入有利于提高大型底栖动物的次级生产力[17]。当将湾口附近及湾外的站位与环境因子同样进行相关性分析, 发现溶解氧对次级生产力产生显著负影响(P < 0.05, N=6, rs=–0.870), 水体底质中含氧量较低, 尤其在污染水体中底栖动物对溶氧量的变化较敏感[10], 可能与湾口船舶航行频繁有关, 扰动水体的稳定性, 并不利于大部分大型底栖动物的长期生存。
大型底栖动物次级生产力和环境因子之间关系十分复杂, 即使在相同海域中, 影响大型底栖动物次级生产力的环境因子也随时间发生变化, 如2003—2004年袁伟等[32]在胶州湾西部海域的研究表明叶绿素a是影响次级生产力的重要因子, 而本次研究中以湾内站位进行分析的结果显示底质类型是重要的影响因素; 在长江口海域同样存在环境影响因子的时间差异性, 2004年在长江口海区中大型底栖动物次级生产力与水深、盐度和亚硝酸盐浓度紧密相关, 与氨氮相关性不显著[10], 但在2011年研究表明总氮与次级生产力有极显著相关性[12], 指出农业和生活污水的大量排放是导致氮含量逐渐升高的主要原因。在空间差异性方面, 各个海区有独特的环境特征, 如水深、温盐度、海流、营养盐和底质类型等因素的不同, 不同的生境条件对次级生产力的影响有别, 如金亮等[11]在湄洲湾调查中表明次级生产力的季节变化差异主要由于陆地径流导致盐度不同; 而任中华[59]在莱州湾及黄河口海域的研究显示水深增加降低底层光合作用强度从而次级生产力也随之减小。由表 4可知, 部分环境因子之间同样存在显著相关性(P < 0.05), 如水深与溶解氧、叶绿素; 叶绿素与有机质; 有机质与中值粒径等, 环境因子之间存在相互影响, 因此, 环境因子对次级生产力的影响需结合相关因子进行综合考虑, 并针对性地结合研究海域的基本环境特征进行分析和总结。海域水文条件(如水深、水流等)、底层环境(营养盐、水温、含氧量、底质类型等)和人类干扰(海水养殖、航行、垃圾倾倒等)均会不同程度地影响着大型底栖动物的分布特征和生存状况, 从而决定大型底栖动物群落次级生产力的高低。综上分析可知, 环境要素对次级生产力的影响会因调查站位、调查时间的不同而产生不同的结果。
3.4 P/B值P/B系数又称为周转率, 是指在一定的时间内种群或群落的生产力与平均生物量的比, 该值高低与生物的生命周期有关, 可反映生态系统新陈代谢的快慢[4]。本次调查胶州湾大型底栖动物的P/B值较小, 分布在0.28/a ~1.25/a之间; 在P/B值相对较低的站位中, 生物量贡献率较大的物种主要为菲律宾蛤仔、脉红螺、棘刺锚参、细雕刻肋海胆; 而P/B值较高的站位中, 主要的种类为丝异须虫等多毛类; 总平均P/B值为0.47/a, 推测其物种的平均世代更替速度大约为2.13年一代, 低于大部分海域, 如东海(1.41/a)[7]、莱州湾(1.59/a)[9]、桑沟湾(1.45/a)[54]。表明近年来胶州湾的底栖动物组成中个体小、新陈代谢快和生命周期短的物种所占比例低于其他海域。
4 结论(1) 胶州湾大型底栖动物的次级生产力为9.64 [g(AFDW)/(m2·a)], 湾口处和湾内北部均为高值中心区, 逐渐向四周递减, 湾口处S9站位出现的大量脉红螺是导致与以往分布趋势不同的主要原因。
(2) 在季节变化中, 次级生产力与生物量的变化趋势均为春季 > 冬季 > 夏季 > 秋季, 相比秋夏两季, 春冬两季获得较高的次级生产力与在S9站采获到大量脉红螺有关, 而秋、夏季在该站位的采获量为零。
(3) 2016—2017年胶州湾年平均次级生产力比历年的偏低, 近两年岸线整治与生态修复工程项目的实施有一定程度的影响, 在生态修复的初期, 使得以往主要依靠养殖物种而获得较高次级生产力的海区, 其次级生产力可能出现较大程度地降低。
(4) 本次调查中显示湾内养殖场较多区域的次级生产力与底质类型有呈显著相关, 中值粒径越小的沉积类型更易于底栖动物的生存, 而溶解氧含量对湾外部海域的底栖动物具有显著影响。
致谢: 谨向中国科学院海洋研究所宋金明研究员课题组提供的水环境因子数据表示感谢！| [1] |
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