近年来, 受气候变化、过度捕捞等因素影响, 中国近海传统渔业资源呈现衰退趋势^[1-2], 生物资源群落结构发生变化^[3], 渔获中高龄个体及其平均体长、体重等均呈下降趋势^[4], 经济种所占比例逐年降低。以海州湾海区为例, 小黄鱼(Larim¬ichthys polyactis)、带鱼(Trichiurus japonicas)等传统经济鱼类种群资源衰退, 其生存空间逐渐被六丝钝尾虾虎鱼(Amblychaeturichthys hexanema)、尖海龙(Syngnathus acus)、方氏云鳚(Enedrias fangi)等小型饵料鱼类取代^[5]。

为了实现渔业的科学管理和可持续发展, 有必要深入解析渔业资源的变动规律和渔业生态系统的结构与功能变化, 而对渔业资源数量变动和生长、死亡等关键生物学特征的解析是相关研究的基础。然而目前的研究主要关注常见经济种或优势饵料种^[6-9], 缺乏其他小型饵料鱼种的数据^[10]。其中, 䲗属(Callionymus)包括多种中国沿海常见的小型底栖饵料鱼类, 因缺乏经济价值一直受到研究者的忽视, 但其在海洋鱼类群落结构和食物网中均具有一定的作用^[11]。

本研究选取了瓦氏䲗(Callionymus valencie-nnei)、李氏䲗(C. richardsoni)与绯䲗(C. beniteguri)这3种海州湾常见䲗属鱼类, 根据该海域多年底拖网调查数据, 分析其季节和年际的相对资源量变化。同时基于3种鱼类的体长频率数据, 结合Bootstrap重抽样法、移动平均数法与模拟退火法, 利用电子体长频率分析(electronic length frequency analysis, ELEFAN)研究其生长特征, 估算冯·贝塔朗菲生长方程(von Bertalanffy growth function, VBGF)参数, 比较其年际差异并研究其变动趋势。本研究旨在探讨数据有限条件下的渔业研究方法, 并为䲗属鱼类的研究提供可靠的生物学参数, 为海州湾生态系统研究提供数据支撑。

本研究中海州湾调查海域范围为119°20′E~ 121°10′E、34°20′N~35°40′N, 调查时间为2011年和2013—2019年。在调查区域内采用分层随机采样, 根据调查区域的海洋、地理及生物学特征将调查海区分为A~E 5个区域(图 1)。每个航次共设置18个站位, 各区域所设置站位数量与其面积成比例, 每个航次在各区域中随机选取对应数量的站位^[12]。其中2011年采集5次(3月、5月、7月、9月、12月), 2012年无数据, 2013—2018年分为春(4月或5月)、秋(9月或10月)两季, 每年调查两次, 2019年仅有春季数据(4月)。所用调查船为功率220 kW的单拖渔船, 拖网速度为2~3 kn, 每站拖网时间为1 h。调查网具囊网网目为17 mm, 网口扩张高度约为6 m, 网口扩张宽度约25 m。样品的采集和分析参考《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)^[13]。2011—2019年共采集䲗属鱼类样本3626尾, 其中李氏䲗939尾, 绯䲗786尾, 瓦氏䲗1901尾。

图 1(Fig. 1)

图 1 海州湾及邻近海域渔业资源底拖网调查站位 Fig.1 Bottom trawl survey stations of fishery resources in Haizhou Bay and adjacent waters

本研究计算了3种䲗属鱼类在不同年份的相对渔获量(尾), 来表示本区渔业资源密度随时间的变化。其公式为:

式中, N为相对渔获量, S为单次调查中该种鱼的总渔获量, n为该次调查的站点数。在本研究涉及的底拖网调查中, 除2011年的航次为调查24个站点外, 其余年份的航次均调查18个站点。

为探讨䲗属鱼数量分布在各年份的差异, 本研究对其各季节数量的年际变化进行Kruskal- Wallis检验。其基本步骤如下:

(1) 合并各年份组样本数并将其按升序排序, 求出各变量值的秩。

(2) 比较各组秩的均值是否存在显著差异。若不存在显著差异, 则认为各组数据可以混合, 多个总体的分布无显著差异; 若各组秩的均值存在显著差异, 则说明各组数据无法混合, 可认为多个总体的分布具有显著差异, 其中至少有一个样本不同于其他样本^[14]。

为刻画䲗属鱼的数量变动, 本研究使用最小二乘法计算其回归曲线, 并计算r²值以检验变动趋势的显著性。

本研究假设3种䲗的生长符合VBGF (von Bertalanffy growth function):

式中, L_inf (infinite length)表示生物体的极限体长, 也称渐近体长或理论最大体长; K为生长参数, 衡量个体体长趋向其渐近值的相对速率; t₀表示理论生长初始年龄, 即理论上体长体重为零时的年龄^[15], 本研究取t₀为–0.01。

使用ELEFAN估算了2011—2019年内海州湾3种䲗属鱼类的极限体长L_inf及生长参数K。该方法使用按时间排序的体长频率数据估算VBGF的参数, 该方法估计VBGF的主要步骤如下:

(1) 按时间序列重建输入的体长频率数据, 使其中产生的一系列清晰可辨的峰值与体长概率密度较大的点相对应。

(2) 将数据按一定组距分组并设定移动平均值。

(3) 根据体长组分布的波峰数计算可拟合的波峰数之和(available sum of peaks, ASP)。选择不同的优化方式, 获得一系列极限体长L_inf和生长参数K以描述生长曲线, 曲线每到达曲线波峰一次加1, 低于移动平均数一次减1, 所求的最大值为解释波峰和(explained sum of peaks, ESP)。在优化过程中不断计算参数组合以及对应ESP/ASP, 根据拟合优度指数R_n=10^ESP/ASP/10, 选取R_n最大的一组(R_{n max})作为最优解, 其对应的极限体长L_inf、生长参数K和t_anchor即为最优参数组^[16]。

本研究使用模拟退火法(simulating annealing, SA)作为优化方式, 以提高结果的稳健性^[17]。且由于䲗属鱼类在近年调查数据中数量明显减少, 本研究采用Bootstrap方法对样本重抽样以提高其稳健性(robustness), 以较为准确地估算VBGF的参数, 并求得其置信区间^[18]。Bootstrap方法的主要步骤如下:

(1) 从原始样本中有放回地抽取一定数量的样本。

(2) 根据抽出的样本计算给定的统计量T。

(3) 重复上述步骤N次(一般大于1000), 得到N个统计量T。

(4) 计算上述N个统计量T的均值、样本方差等^[19]。

为比较生长参数的年际变化, 本研究采用了移动平均的方法分别拟合了不同时间段鱼类的生长方程。在Bootstrap样本重抽样前将样本数据进行预处理, 除样本数量足够的2011年外, 将其余年份按照相邻3年的调查数据进行ELEFAN计算, 如2014年李氏䲗的VBGF参数, 采用了2013—2015年的春季与秋季调查数据, 其余年份依此类推。李氏䲗在2016年春季调查后没有再获得样本, 故仅计算至2015年。

本研究的数据分析及图形构建采用R version 3.6.1环境下TropFishR^[20]等软件包完成。

调查期间海州湾春季3种䲗属鱼类的数量年间波动性较强(图 2)。本研究分别对各年度春季调查中各站点瓦氏䲗、绯䲗、李氏䲗的数量进行Kruskal-Wallis检验, 其P值分别为0.12、0.02、0.07。瓦氏䲗在2014年时数量出现最大值, 每站点8.67尾; 最小值出现在2017年, 每站点0.78尾。绯䲗同样在2014年数量达到最大值3.83尾; 但最低值在2013年, 每站点0.22尾。李氏䲗在2011年达到数量最大值, 每站点6.38尾; 最小值为2017—2018年, 渔获量为0。

图 1(Fig. 1)

图 2 海州湾3种䲗属鱼春季的相对渔获量 Fig.2 Relative catches of the three Callionymus species in Haizhou Bay in spring

秋季3种䲗属鱼类的数量呈现逐年整体下降趋势(图 3)。本研究分别对各年度秋季调查中各站点瓦氏䲗、绯䲗、李氏䲗的数量进行Kruskal-Wallis检验, 其P值分别为0.001、0.001、0.20。其中瓦氏䲗在2013年时数量出现最大值, 每站点8.22尾; 最小值出现在2015年, 每站点0.22尾。绯䲗数量最大值为2011年的每站点3.04尾, 但最小值为2018年的每站点0.06尾。李氏䲗在2013年达到数量最大值, 每站点0.72尾; 最小值为2016—2018年, 渔获量为0。

图 1(Fig. 1)

图 3 海州湾3种䲗属鱼秋季的相对渔获量 Fig.3 Relative catches of the three Callionymus species in Haizhou Bay in autumn

本研究结合Bootstrap重抽样法使用ELEFAN计算3种䲗属鱼类的VBGF参数均值。得到李氏䲗的极限体长L_inf为16.35 cm, 生长参数K为0.45;绯䲗的极限体长L_inf为19.24 cm, 生长参数K为0.44;瓦氏䲗的极限体长L_inf为19.73 cm, 生长参数K为0.42。取t₀为–0.01, 代入得三者VBGF, 并绘图比较如图 4所示。

图 1(Fig. 1)

图 4 3种䲗属鱼的von Bertalanffy生长方程 Fig.4 von Bertalanffy growth functions of the three Callionymus species

李氏䲗: L_t=16.35×[1‒e^{–0.45×(t+0.01)}]

绯䲗: L_t=19.24×[1‒e^{–0.44×(t+0.01)}]

瓦氏䲗: L_t=19.73×[1‒e^{–0.44×(t+0.01)}]

使用Bootstrap方法获得了每种䲗属鱼类在每年的1000组生长参数数据样本, 计算每种䲗属鱼每年的极限体长L_inf与生长参数K。绯䲗的生长参数K的变化范围为[0.37, 0.54], 其中2014年最大, 为0.54, 2016年最小, 为0.37, 呈现较大的波动趋势。其极限体长L_inf的变化范围为[13.96, 21.60], 其中2014年最大, 为21.60 cm, 2018年最小, 为13.96 cm, 呈现下降趋势(图 5)。

图 1(Fig. 1)

图 5 绯䲗极限体长与生长参数K的年际变化 Fig.5 The interannual variation of Callionymus beniteguri infinite length and growth parameter K

李氏䲗的生长参数K的变化范围为[0.43, 0.47], 其中2014年最大为0.47, 2015年最小为0.43, 呈现波动趋势。其极限体长L_inf的变化范围为[14.91, 18.74], 其中2011年最大为18.74 cm, 2015年最小为14.91 cm, 其均值呈现逐年下降的趋势(图 6)。

图 1(Fig. 1)

图 6 李氏䲗极限体长与生长参数K的年际变化 Fig.6 The interannual variation of Callionymus richardsoni infinite length and growth parameter K

瓦氏䲗的生长参数K的变化范围为[0.33, 0.51], 其中2017年最大, 为0.51, 2014年最小, 为0.33, 呈现一定的下降趋势。其极限体长L_inf的变化范围为[19.35, 20.67], 其中2016年最大, 为20.67 cm, 2018年最小, 为20.35 cm, 呈现小范围波动趋势(图 7)。

图 1(Fig. 1)

图 7 瓦氏䲗极限体长与生长参数K的年际变化 Fig.7 The interannual variation of Callionymus valenciennei infinite length and growth parameter K

本研究系统地分析了海州湾瓦氏䲗、李氏䲗与绯䲗3种䲗属鱼类从2011年至2019年的种群数量变动与生长参数变化趋势。首先分春秋季分析3种䲗属鱼类数量的年间变动趋势。结果显示, 本区䲗属鱼春季的数量年际波动性较强, 秋季则表现出更明显的减少趋势, 有些年份甚至出现无渔获样品的情况。表明在海州湾及邻近海域, 3种䲗属鱼类的数量迅速下降, 近年来维持在很低的水平, 其在海州湾的种群可能处于衰退阶段。本研究使用结合Bootstrap重抽样的ELEFAN方法对3种䲗属鱼类生长参数进行了估算, 结果表明研究涉及的3种䲗属鱼类均有极限体长L_inf缩短或生长参数K减小的倾向, 表明该类鱼类可能存在小型化趋势。

本区3种䲗属鱼类的资源衰退与小型化可能由多重因素造成。䲗属鱼作为一种小型底栖鱼类, 生存策略多偏向于r选择, 其在生存条件不利时可能将更多的能量用于生殖, 而减少用于生长的能量分配^[21]。海州湾海域存在较大规模的定置网作业, 这种作业方式一般位于近海水域且选择体长较小^[22], 加之本区底拖网作业的影响^[23], 可能对䲗属鱼类造成了较大的捕捞压力, 从而胁迫该种鱼类产生适应性进化^[24]。此外, 气候驱动因素和海洋生态系统结构变化也可能对䲗属鱼产生胁迫。近几年的调查表明, 方氏云鳚等小型鱼类已成为海州湾及其邻近海域的主要优势种^[25]。该鱼种与䲗属鱼类的营养级类似^[25], 存在较大的生态位竞争, 可能对䲗属鱼类产生竞争排斥作用, 导致其生存环境进一步恶化。另外, 连云港海州湾近岸具有较多的海岸工程^[26], 栖息地特别是产卵场的破坏与污染也可能是䲗属鱼类生长参数变化与数量下降的原因。

许多国内学者早先的研究也指出海州湾地区渔业资源出现小型化的趋势。赵宪勇^[27]在评估了1999—2006年黄海鳀的数据后发现其种群存在明显的小型化与低龄化趋势。吴筱桐等^[25]研究了2011—2017年海州湾的大型鱼类指数变化, 发现了海州湾及邻近海区的鱼类群落结构小型化特征显著。王琨等^[28]评估了本区的优势饵料鱼种方氏云鳚2013—2018年的生长参数变动, 也得出了类似的结果。本研究表明, 不仅是大型经济种或常见优势饵料鱼种, 非优势饵料鱼种如䲗属鱼类也可能存在一定的小型化趋势。

在评估本区䲗属鱼数据时, 个别结果并未完全符合预期猜想。3种䲗属鱼类并未同时表现出传统小型化特征中的极限体长L_inf的下降与生长参数K的上升。其中李氏䲗与绯䲗表现出极限体长L_inf下降, 瓦氏䲗则表现出生长参数K下降, 而其另一参数则无明显变化或呈现波动趋势。该情况可能由多种原因导致。例如本研究中调查对象样本量较小, 导致使用ELEFAN方法时可能增大估算结果的不确定性。且鱼体年龄鉴定的准确性有待提高, 今后可以结合使用耳石或脊椎骨等年龄鉴定材料推断其年龄数据, 得出更准确的VBGF参数, 并适当增加调查样本量。另一种原因可能是因为本区3种䲗属鱼类的生活习性与分布区域仍存在差异, 这使得其面临的环境胁迫也有所不同, 从而产生了不同的响应。今后的研究需要结合当地气候和海洋环境变化的详细数据, 以进一步了解当地生态系统在环境胁迫下的进化情况。

此外, 研究结果表明亟需制定相应的保护策略, 以保护海州湾海区的渔业资源与生物多样性。国内学者对此提出了许多方案。秦传新等^[29]主张发展生态渔业, 构建以人工鱼礁为主的海洋生态环境资源恢复工程。唐衍力等^[30]提出可放大网目尺寸, 采用生态型渔具渔法。孙铭等^[31]建议应加强本区渔业资源评估, 了解海州湾渔业资源现状, 以调整应对措施, 改进渔业管理制度。吴涛等^[32]建议在海州湾地区建立海洋生态保护区, 以维持生物多样性并保护海洋生态系统健康。这些方法的可行性还需进一步评估。本研究认为, 在养护本区渔业资源时, 应注意非优势种在当地生态系统中发挥的作用, 以提高渔业生态系统的稳定性, 更高效地增殖渔业资源。