2021, Vol. 28 
2. 南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)，广东 广州 510301
2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 510301, China
珊瑚礁作为生物多样性最高的海洋生态系统，在维持全球海洋生物多样性、生态环境安全、生物资源供给等方面具有极其重要的意义[1-2]。由于气候变化和人类活动的共同影响，全球珊瑚礁受到严重破坏，面临衰亡风险，正引起广泛关注[3-5]。珊瑚礁鱼类作为珊瑚礁系统的重要组成部分，其生存和维持依赖于健康的栖息地，因此珊瑚礁衰退会导致其鱼类组成改变、多样性下降，甚至物种局地灭绝[6-7]。珊瑚礁鱼类通过参与珊瑚礁的各项生态过程而发挥重要的生态功能，因此鱼类群落衰退将进一步削弱珊瑚礁的稳定性、恢复力和服务功能[8-10]。了解气候变化和人类活动对海洋生态系统的影响，首先要深入认识生态系统的结构和功能。对于过度捕捞的珊瑚礁，首先应把起到关键作用的珊瑚礁鱼类数量进行恢复，这对修复珊瑚礁生态功能至关重要；对于轻度捕捞的珊瑚礁，管理者需要知道可以捕捞的鱼类种类、可捕数量以及需要保护的鱼类种类[9,11]。因此了解珊瑚礁鱼类组成和种类多样性及其长期变动将提升对珊瑚礁鱼类群落结构演替及其对环境变化和人类活动的响应等科学问题的认识。
珊瑚礁是我国南海最具特色的生态系统，直接影响到南海海域的生态特征，对维持中国南海乃至整个中国近海海洋生物的多样性都有重要意义[12]。我国学者在南海珊瑚礁鱼类资源结构、生物学、种群评估等方面积累了丰富经验，这对阐明南海珊瑚礁鱼类群落的结构和功能有重要意义[13-18]。但以往的研究主要集中在珊瑚礁鱼类群落的现状特征的描述，对珊瑚礁鱼类组成长期变动的研究极其缺乏。本研究以南海美济礁瀉湖区鱼类为研究对象，利用历史资料和近年调查数据，分析其种类组成、优势种、物种多样性的长期变化，以期为研究外界压力对南海珊瑚礁鱼类组成的影响及岛礁水域生境修复提供参考。
1 材料与方法 1.1 研究区域美济礁位于9°54′N、115°32′E，是中国南沙群岛海域重要渔业基地。美济礁属于典型半封闭环礁，有口门存在，东西长约9 km，南北宽约6 km，瀉湖最大水深约27 m，礁坪面积14.69 km2，潟湖面积30.62 km2；具有礁外坡、礁坪和瀉湖坡等典型生物地貌分带[19]，是开展南海珊瑚礁鱼类组成长期变动研究的理想区域。
1.2 数据来源鱼类数据由1998—2018年中国水产科学研究院南海水产研究所在美济礁进行珊瑚礁鱼类调查时采集，采样地点主要是瀉湖区。1998年4月调查船为“中国渔政35”号，总吨位300 t。1999年5月调查船为“粤远渔730”和“粤远渔733”，总吨位分别为98 t和89 t，均配备小艇。2012—2018年调查船为“南锋”号，总吨位1537 t，配工作艇用于鱼类调查(艇长7.85 m，宽1.5 m)，采样时间包括3个季节，即春季(包括2016年4月、2017年5月、2018年4月)、秋季(包括2012年9月、2018年9月)、冬季(2012年12月)。
采样渔具包括手钓和刺网。1998年4月采样方式只有手钓。1999年5月采样方式包括刺网和手钓。2016—2018年春季采样方式包括刺网和手钓，渔具规格一致。各航次调查渔具规格见表1。手钓为底层作业，行钓时间包括白天和夜间，水深为10~20 m，钓饵采用新鲜渔获物。1999年刺网白天作业采样。2016—2018年刺网作业时间包括白天和夜间。鱼类的鉴定主要依据Nelson[20]和成庆泰等[21]的分类系统标准。
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表1 美济礁瀉湖区鱼类采样信息 Tab. 1 Sampling information of fish in the lagoon of Meiji Reef |
采用相对重要性指数(index of relative importance, IRI)和相对重要性指数百分比(%IRI)分析鱼类在群落中的地位[22]，其计算公式如下:
| ${\rm{IRI}} = (N + W) \times F$ | (1) |
| ${\rm{IRI\% }} = \left( {{\rm{IRI}}/\mathop \sum \nolimits^ {\rm{IRI}}} \right) \times 100$ | (2) |
式中，N为鱼类群落中某一种鱼的尾数占鱼类总尾数的百分比；W为某一种鱼的重量占鱼类总重量的百分比；F为某一种鱼类出现频率百分比。本研究规定IRI≥500、100≤IRI<500、10≤IRI<100及IRI<10的鱼类分别为优势种、常见种、一般种及稀有种。
采用Margalef物种丰富度指数[23]、Simpson多样性指数[24]、Shannon-Wiener多样性指数[25]、Pielou均匀度指数[26]评估鱼类多样性水平。
Margalef丰富度指数:
| $D = (S - 1)/{\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}N$ | (3) |
Simpson多样性指数:
| ${C'_{({\rm{B}})}} = 1 - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S {\left( {{w_i}/W} \right)^2}$ | (4) |
Shannon-Wiener多样性指数:
| ${H'_{({\rm{B}})}} = - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S \left( {{w_i}/W} \right){\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}\left( {{w_i}/W} \right)$ | (5) |
均匀度指数:
| $J' = {H'_{({\rm{B}})}}/{\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}S$ | (6) |
式中，S为样本中的渔获种类数，N为所有渔获种类的个体数；C′(B)表示以鱼类质量计算的Simpson多样性指数；wi为第i种鱼类的质量；W为所有渔获种类的总质量；H′(B)表示以鱼类质量计算的Shannon-Wiener多样性指数。
本研究分别以kg/(100 m2·h)和kg/(100 hooks·h)表示刺网和手钓单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort, CPUE)的单位。采用单位鱼类种类数所需的捕捞努力量(fishing effort per species, FEPS)作为衡量鱼类种类丰富度变化程度的指标之一，其中刺网及手钓方式的FEPS分别以FEPSG (m2·h/ species)及FEPSH (hook·h/species)表示。
2 结果与分析 2.1 单位捕捞努力量渔获量1998—1999年春季(各年4月及5月)美济礁瀉湖区鱼类刺网和手钓CPUE显著高于2016—2018年春季(T-test, P<0.05)，显示2个时期鱼类平均体重明显下降(图1)。
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图1 1998—2018年春季美济礁瀉湖区鱼类刺网和手钓CPUEa和b分别表示1998—1999年鱼类刺网和手钓CPUE显著高于2016—2018年(T-test, P<0.05). Fig. 1 CPUE of fish from gillnet and hand line in the lagoon of Meiji Reef in spring during 1998–2018a and b indicate significant differences among fish CPUEs of gillnet and hand line between 1998–1999 and 2016–2018 (T-test, P<0.05), respetively. |
1999年5月刺网鱼类种类数共30种(图2)，其中鹦嘴鱼科(Scaridae)、隆头鱼科(Labridae)及鮨科(Serranidae)的鱼类最多(9种、5种及5种)。2012—2018年各年月鱼类的种类数介于10~14种(图2)。与1999年相比，2012—2018年鱼类种类数明显减少，一些具有重要生态功能的鱼类消失或减少。例如，1999年鹦嘴鱼科有9种鱼类，2016年仅有1种，2017—2018年没有发现鹦嘴鱼科鱼类。1999年蓝子鱼科(Siganidae)有2种，而2016—2018年没有发现蓝子鱼科鱼类。
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图2 1999—2018年美济礁瀉湖区刺网鱼类样本各分类阶元数 Fig. 2 Taxonomic categories number of fish from gillnet in the lagoon of Meiji Reef during 1999–2018 |
1999年刺网捕捞努力量与同季节的2016年相当，远小于同季节的2017—2018年，但1999年鱼种数显著多于2016—2018年(T-test, P<0.01) (图3)。与1999年5月相比，2016—2018年同季节FEPSG显著升高(ANOVA, P<0.05) (图3)，表明某些鱼类消失或出现频率显著降低，与上文部分鱼种消失或减少的结果一致。
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图3 1999—2018年美济礁瀉湖区刺网鱼种数与捕捞努力量的关系及单位种类数所需的捕捞努力量(FEPSG)a和b分别表示1999年刺网鱼种数以及FEPSG显著小于2016—2018年(T-test, P<0.01). Fig. 3 Relationship between species number and fishing effort and required fishing effort per species (FEPSG) by gillnet in the lagoon of Meiji Reef during 1999–2018a and b indicate significant differences among fish amount of species and FEPSG between1999 and 2016–2018 (T-test, P<0.01), respectively. |
1998年和1999年手钓鱼类的种类数远低于2017—2018年(图4)。1998—1999年手钓鱼类中鮨科、裸颊鲷科(Lethrinidae)及金鳞鱼科(Holocentridae)的种类最多。2017年5月笛鲷科(Lutjanidae)和眶棘鲈科(Scolopsidae)的种类最多(7种和5种)，金鳞鱼科、鮨科及裸颊鲷科次之(均有4种)。2018年4月裸颊鲷科(5种)、隆头鱼科(4种)及鮨科(4种)的种类较多。
与1998—1999年相比，2017—2018年鱼类种类数明显增加，但这归因于捕捞努力量及样本量的增加而不是鱼类资源状况的改善，这从图5中种类数随捕捞努力量及样本量呈幂函数明显增加即可看出，即增加捕捞努力量能够采集到更多鱼种。与1998—1999年相比，2017—2018年5月FEPSH显著升高(ANOVA, P<0.05)，与刺网类似(图5)。
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图4 1998—2018年美济礁瀉湖区手钓鱼类样本各分类阶元数 Fig. 4 Taxonomic categories number of fish from hand line in the lagoon of Meiji Reef during 1998–2018 |
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图5 1998–2018年美济礁瀉湖区手钓鱼种数与捕捞努力量的关系及单位种类数所需的捕捞努力量(FEPSH)a表示1998—1999年FEPSH显著小于2017—2018年(ANOVA, P<0.05). Fig. 5 Relationship between species number and fishing effort and required fishing effort per species (FEPSH) by hand line in the lagoon of Meiji Reef during 1998–2018a indicates the FEPSH in 1998–1999 significantly smaller those that in 2017–2018 (ANOVA, P<0.05). |
与1998—1999年相比，2017—2018年美济礁手钓作业努力量虽然大幅增加，然而，即使在增加如此多的捕捞努力量的情况下，1998—1999年曾经出现的鲸鹦嘴鱼属(Cetoscarus)、蓝子鱼属(Siganus)及光腭鲈属(Anyperodon)的鱼类在2017—2018年均未出现，这与刺网数据的结果一致，即某些鱼类消失或出现频率显著降低。
2.3 种类优势度1998—2018美济礁鱼类优势种见表2。1998年以来，美济礁鱼类优势种更替明显，且共存优势种的优势度明显不同。例如，1999年5月刺网鱼类中有新加坡鹦嘴鱼(Scarus prasiognathos)、污色鹦嘴鱼(Scarus sordidus)、双斑刺尾鱼(Acanthurus nigrofuscus)等10种优势种，在2016年4月优势种中仅存污色鹦嘴鱼和横带唇鱼(Cheilinus fasciatus) 2种，而在2017年5月和2018年4月中无一存在。
1998年以来，美济礁鱼类优势种的种类数持续下降(图6)，与之相反的是第1优势种的相对重要性指数百分比(IRI%)和所有优势种的平均优势度(mIRI)明显增加(图7)。例如，1999年5月刺网第1优势种新加坡鹦嘴鱼的IRI%为23.9%，而2016年4月、2017年5月、2018年4月第1优势种的IRI%分别显著上升至53.2%、64.0%、35.1% (P<0.01)，同时mIRI由1646分别显著上升至2529、2542、3644 (P< 0.01)。手钓鱼类第1优势种的IRI%和所有优势种的mIRI的变化趋势和程度与刺网一致。
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表2 1998—2018年美济礁瀉湖区刺网和手钓鱼类样本的优势种 Tab. 2 Dominant fish from gillnet and hand line in the lagoon of Meiji Reef during 1998–2018 |
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图6 1998—2018年美济礁瀉湖区刺网鱼类优势种数目、第1优势种相对重要性指数百分比(IRI%)及所有优势种的平均优势度(mIRI)a和b分别表示1999年IRI%和mIRI极显著小于2016—2018年(T-test, P<0.01). Fig. 6 Number of dominant species, IRI% of first dominant species, and average IRI of all dominant species from gillnet operation in the lagoon of Meiji Reef during 1998–2018a and b indicate the IRI% and mIRI in 1999 significantly smaller than those in 2016–2018 (T-test, P<0.01) , respectively. |
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图7 1998—2018年美济礁瀉湖区手钓鱼类优势种数目、第1优势种的相对重要性指数百分比(IRI%)及所有优势种的平均优势度(mIRI)a和b分别表示1998—1999年IRI%和mIRI极显著小于2017—2018年(T-test, P<0.01). Fig. 7 Number of dominant species, IRI% of first dominant species, and average IRI of all dominant species from hand line operation in the lagoon of Meiji Reef during 1998–2018a and b indicate the IRI% and mIRI in 1998–1999 significantly smaller than those in 2017–2018 (T-test, P<0.01), respectively. |
1998—1999年双斑刺尾鱼、横带刺尾鱼(Acanthurus triostegus)、凹尾绚鹦嘴鱼(Calotomus spinidens)等32种鱼类在2012—2018年未出现(表3)，它们隶属于14科，其中鹦嘴鱼科、裸颊鲷科、蓝子鱼科等鱼类的变动尤其引人注目。考虑到2012— 2018年刺网和手钓捕捞努力量至少是1998—1999年的8倍和11倍，这些未出现鱼类可能已经从美济礁迁出，或其分布范围和丰度明显降低。
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表3 1998—1999年出现而2012—2018年未出现的美济礁鱼类 Tab. 3 Fish found on Meiji Reef in 1998–1999 but not in 2012–2018 |
手钓努力量与其D、H′(B)、C′(B)、J′的相关系数分别是0.673、0.727、0.207、–0.322，但均不显著(Pearson相关分析，P>0.05)。刺网努力量与相应指数的相关系数分别为–0.358、–0.175、–0.180、–0.125 (Pearson相关分析，P>0.05)，明显低于手钓努力量与相应指数的相关系数(图8)。刺网努力量增加对多样性指数增加的影响远小于手钓，尤其是D和H′(B)。
与1999年5月相比，2016—2018年美济礁刺网鱼类物种多样性极显著降低(ANOVA, P<0.01)，这与美济礁鱼类优势种数目和单位捕捞努力量鱼种数的减少趋势一致(图9)。2016年4月、2017年5月及2018年4月刺网鱼类多样性指数接近(图8)，这反映在评估鱼类物种多样性方面刺网比手钓更稳健，更能反映美济礁鱼类物种多样性的长期变动。因为相邻年月美济礁鱼类物种多样性应该接近而不会出现大的波动。手钓数据计算的1998—2018年美济礁鱼类物种多样性呈增加趋势，尤其是D和H′(B)，这与美济礁鱼类物种组成变化的分析结果矛盾，表明手钓数据无法有效评估其多样性的长期变化。
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图8 美济礁瀉湖区鱼类物种多样性随捕捞努力量的变化趋势a、b、c和d分别表示流刺网努力量与鱼类多样性指数[D、H′(B)、C′(B)、J′]的相关性不显著；a′、b′、c′和d′分别表示手钓努力量与鱼类多样性指数[D、H′(B)、C′(B)、J′]的相关性不显著. Fig. 8 Changes of fish diversity with fishing effort in the lagoon of Meiji Reefa, b, c, and d indicate the correlations between gillnet effort and diversities [D, H′(B), C′(B), J′] not significant, respectively; a′, b′, c′, and d′ indicate the correlations between hand line effort and diversities [D, H′(B),C′(B), J′] not significant, respectively. |
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图9 1999—2018美济礁瀉湖区刺网鱼类物种多样性指数变化a、b、c和d分别表示1999年多样性指数[D、H′、C′、J′]极显著高于2016—2018年(ANOVA, P<0.01). Fig. 9 Variation of fish diversity index by gillnet in the lagoon of Meiji Reef during 1999–2018 |
1999–2018年美济礁鱼类单位捕捞努力量所采集的鱼种数大幅下降，而且几乎在各个分类阶元水平均表现出中等或极不相似，种类组成和种类优势度存在明显更替，一些具有重要生态功能的鱼类消失或减少。优势种在生态系统中占据重要地位，其变化会影响整个群落的结构、数量及能量流动[27]。自1998年以来，美济礁鱼类群落的优势种种类数下降而优势种相对优势度却增加，这显然不利于群落的稳定。极少数优势种对栖息地空间和资源的占有增强，不但威胁其他竞争性较弱的鱼类的生存，而且会导致群落应对外来威胁的能力降低[8-9,28]。一旦主要优势种受到影响，整个群落受到的影响将更加明显。美济礁鱼类群落优势种变化的另一个重要特征是，1998—1999年刺网鱼类中优势种主要是鹦嘴鱼科和刺尾鱼科等植食性及碎屑食性的鱼类，而2016—2018年刺网鱼类中优势种主要属于无脊椎动物食性的鱼类及无脊椎动物和鱼类食性的鱼类，这可能是美济礁鱼类对栖息地改变做出的响应。
引起珊瑚礁鱼类群落种类组成变化的因素主要包括气候变化和人类活动两个方面，其中海洋温度升高可能是对珊瑚礁及其鱼类影响最深远的气候变化[6,10]。Graham等[29]研究显示，由于珊瑚白化及其引起的栖息地结构转变的影响，塞舌尔岛单线突唇鱼(Labrichthys unilineatus)、细纹蝴蝶鱼(Chaetodon lineolatus)、尾斑椒雀鲷(Plectroglyphidodon johnstonianus)和鞍斑锦鱼(Thalassoma hardwicke)等4种珊瑚礁鱼类可能已经局地灭绝，尖吻单棘鲀(Oxymonacanthus longirostris)、三纹蝴蝶鱼(Chaetodon trifascialis)、黑背蝴蝶鱼(Chaetodon trifascialis)、麦氏蝴蝶鱼(Chaetodon meyeri)、迪克氏固曲齿鲷(Plectroglyphidodon dickii)和三叶光鳃雀鲷(Chromis ternatensis)等6种鱼类的丰富度降到极低的水平。过度捕捞及破坏性捕捞是导致珊瑚礁鱼类个体数量下降或消失的主要人类活动[5,30]。2000年以来，南海南沙群岛和西沙群岛的海表温度呈不断上升趋势，南海珊瑚礁栖息地结构不断退化[4,31]。Hughes等[4]研究显示南海南沙群岛海域活珊瑚覆盖面积在过去10~15年间从平均60%下降到20%左右，认为气候变化对南海珊瑚礁的影响远远小于经济开发、污染、过度捕捞和破坏性捕捞等人类活动。南海50%~ 60%的珊瑚礁受到过破坏性人类捕捞活动的威胁，人类渔业活动及栖息地破坏导致西沙群岛珊瑚礁鱼类密度下降及大型鱼类减少[19]。
关于美济礁鱼类组成变动的驱动机制可能与有效栖息地缩小导致其生态系统生物承载力下降有关。首先，珊瑚礁栖息地面积是决定珊瑚礁鱼类多样性的最重要因素[32-33]。由于珊瑚白化、人类破坏性捕捞、其他人类活动等导致美济礁栖 息地退化，尽管退化程度目前还没有明确的量化数据，但许多研究显示这种退化无疑是极大 的[4,12,34-35]。因此即使美济礁外在地形面积没有发生明显变化，但是其栖息地所受到的破坏已经导致其内在有效承载生境空间大幅度下降，这相当于有效栖息地面积的间接大幅缩小，其对生物种类和丰度的承载力必然会降低，其后果必然是生物种类或丰度的减少[7-8]。其次，由于珊瑚礁鱼种繁多及鱼类之间食物竞争非常激烈，许多鱼类的生态位往往非常接近，面对有效承载生境空间大幅降低，这些鱼类对生存空间和食物的竞争必然会更加激烈，这也会导致那些种群竞争力弱的鱼类在美济礁生境中消亡，或被迫从美济礁生境中迁移出去而前往周边更适宜的其他珊瑚礁栖息 地[28,36]。李媛洁等[17]关于西沙群岛七连屿鱼类组成的研究表明，20世纪70年代曾出现在七连屿中的多种鱼类在2018—2019年调查中再无出现，七连屿鱼类组成变动情况与美济礁有相似之处。
相比于手钓鱼类数据，刺网数据计算的多样性指数受捕捞努力量的影响更小，更适宜反映美济礁鱼类多样性的长期变动。与1999年5月相比，2016—2018年美济礁刺网鱼类物种多样性显著降低，这与鱼类组成、优势种、单位捕捞努力量鱼种数的变化趋势基本吻合。陈国宝等[13]采用深水刺网对南海美济礁外缘过渡性水域鱼类物种多样性的研究显示，以生物量计算的D、H′(B)、C′(B)、J′分别为0.17、0.92、0.44、0.92。其多样性指数除J′外均远低于本研究中各时期美济礁刺网鱼类的多样性，这可能主要与陈国宝等[13]当时在美济礁调查时受到台风影响而导致采样作业异常和鱼类样本量极低有关。王雪辉等[15]基于刺网对西沙群岛北礁、华光礁、金银岛等7座珊瑚礁的鱼类的物种多样性的研究显示，其鱼类D、H′(B)、J′的范围和均值分别是3.67~5.97和4.63、1.91~3.33和2.81、0.46~0.86和0.70。与之相比，本研究中1999年美济礁鱼类物种多样性指数均明显高于2003年西沙群岛的7座主要岛礁，但2016—2018年各年月美济礁鱼类物种多样性指数已经明显低于2003年西沙群岛的7座主要岛礁，这也反映出美济礁鱼类群落多样性在下降。
本研究中美济礁鱼类组成数据由刺网和手钓调查，存在一定局限性。例如，受地形结构和网目尺寸限制，刺网通常很难采集到底栖鱼类和较小规格的鱼类样本。手钓的钓饵一般采用新鲜渔获物，由于鱼类对饵料的选择性，手钓主要采集摄食鱼类和无脊椎动物的鱼类。美济礁鱼类调查连续性欠缺，缺少2000—2011年的调查数据。针对这些局限，今后研究必须提高调查方法的多样性，改进调查采样的系统性，提高调查频次的连续性。关于美济礁鱼类优势种和多样性的长期变化的驱动因素，本研究仅作了初步定性探讨，如何量化气候变化和人类活动对该变化的影响则需专门分析，还要同时考虑到珊瑚礁及其鱼类群落的自然演化的影响，因此该分析过程需要更多更广泛的数据支撑。
| [1] |
Smith S V. Coral-reef area and the contributions of reefs to processes and resources of the world’s oceans[J]. Nature, 1978, 273(5659): 225-226..》Google Scholar
|
| [2] |
Moberg F, Folke C. Ecological goods and services of coral reef ecosystems[J]. Ecological Economics, 1999, 29(2): 215- 233..》Google Scholar
|
| [3] |
Bellwood D R, Hughes T P, Folke C, et al. Confronting the coral reef crisis[J]. Nature, 2004, 429(6994): 827-833..》Google Scholar
|
| [4] |
Hughes T P, Huang H, Young M A L. The wicked problem of China’s disappearing coral reefs[J]. Conservation Biology, 2013, 27(2): 261-269..》Google Scholar
|
| [5] |
Robinson J P W, Williams I D, Edwards A M, et al. Fishing degrades size structure of coral reef fish communities[J]. Global Change Biology, 2017, 23(3): 1009-1022..》Google Scholar
|
| [6] |
Munday P L, Jones G P, Pratchett M S, et al. Climate change and the future for coral reef fishes[J]. Fish and Fisheries, 2008, 9(3): 261-285..》Google Scholar
|
| [7] |
Graham N A J, Chabanet P, Evans R D, et al. Extinction vulnerability of coral reef fishes[J]. Ecology Letters, 2011, 14(4): 341-348..》Google Scholar
|
| [8] |
Bellwood D R, Hoey A S, Ackerman J L, et al. Coral bleaching, reef fish community phase shifts and the resilience of coral reefs[J]. Global Change Biology, 2006, 12(9): 1587-1594..》Google Scholar
|
| [9] |
Nash K L, Graham N A J, Jennings S, et al. Herbivore cross- scale redundancy supports response diversity and promotes coral reef resilience[J]. Journal of Applied Ecology, 2016, 53(3): 646-655..》Google Scholar
|
| [10] |
Rummer J L, Munday P L. Climate change and the evolution of reef fishes: Past and future[J]. Fish and Fisheries, 2017, 18(1): 22-39..》Google Scholar
|
| [11] |
MacNeil M A, Graham N A J, Cinner J E, et al. Recovery potential of the world's coral reef fishes[J]. Nature, 2015, 520(7547): 341-344..》Google Scholar
|
| [12] |
Zhao H T, Wang L R, Yuan J Y. Sustainable development of the coral reefs in the South China sea Islands[J]. Tropical Geography, 2016, 36(1): 55-65. [赵焕庭，王丽荣，袁家义. 南海诸岛珊瑚礁可持续发展[J]. 热带地理，2016, 36(1): 55-65.].》Google Scholar
|
| [13] |
Chen G B, Li Y Z, Chen X J. Species diversity of fishes in the coral reefs of South China Sea[J]. Biodiversity Science, 2007, 15(4): 373-381. [陈国宝，李永振，陈新军. 南海主要珊瑚礁水域的鱼类物种多样性研究[J]. 生物多样性，2007, 15(4): 373-381.].》Google Scholar
|
| [14] |
Li Y Z, Jia X P, Chen G B, et al. Coral Reef Fish Stocks in the South China Sea[M]. Beijing: China Ocean Press, 2007. [李永振，贾晓平，陈国宝，等. 南海珊瑚礁鱼类资源[M]. 北京: 海洋出版社，2007.].》Google Scholar
|
| [15] |
Wang X H, Du F Y, Lin Z J, et al. Fish species diversity and community pattern in coral reefs of the Xisha Islands, South China Sea[J]. Biodiversity Science, 2011, 19(4): 463-469, 501. [王雪辉，杜飞雁，林昭进，等. 西沙群岛主要岛礁鱼类物种多样性及其群落格局[J]. 生物多样性，2011, 19(4): 463-469, 501.].》Google Scholar
|
| [16] |
Gao Y L, Huang H, Lian J S, et al. The species diversity and trophic structure of reef fishes in the waters of the Xisha Archipelago[J]. Biodiversity Science, 2014, 22(5): 618-623. [高永利，黄晖，练健生，等. 西沙群岛礁栖鱼类物种多样性及其食性特征[J]. 生物多样性，2014, 22(5): 618-623.].》Google Scholar
|
| [17] |
Li Y J, Chen Z Z, Zhang J, et al. Species and taxonomic diversity of Qilianyu island reef fish in the Xisha Islands[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2020, 27(7): 815-823. [李媛洁，陈作志，张俊，等. 西沙群岛七连屿礁栖鱼类物种和分类多样性[J]. 中国水产科学，2020, 27(7): 815-823.].》Google Scholar
|
| [18] |
Zhang J, Chen Z Z, Dong J D, et al. Variation in the population characteristics of blue-striped snapper Lutjanus kasmira in the South China Sea in recent 20 years[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2020, 51(1): 114-124. [张俊，陈作志，董俊德，等. 近20年南海四带笛鲷(Lutjanus kasmira)种群特征变化[J]. 海洋与湖沼，2020, 51(1): 114-124.].》Google Scholar
|
| [19] |
Zhao H T, Song C J, Zhu Y Z. Geomorphic and modern sedimentary features of coral reefs in the hinterland of “Dangerous Ground”, Nansha Islands[J]. Quaternary Sciences, 1992, 12(4): 368-377. [赵焕庭，宋朝景，朱袁智. 南沙群岛“危险地带”腹地珊瑚礁的地貌与现代沉积特征[J]. 第四纪研究，1992, 12(4): 368-377.].》Google Scholar
|
| [20] |
Nelson J S. Fishes of the World[M]. 4th Edn. New York: John Wiley and Sons, 2006..》Google Scholar
|
| [21] |
Cheng Q T, Zhu Y D, Zhang C L. Fishes of South China Sea [M]. Beijing: Science Press, 1962. [成庆泰，朱元鼎，张春霖. 南海鱼类志[M]. 北京: 科学出版社，1962.].》Google Scholar
|
| [22] |
Pinkas L, Oliphant S, Iverson I, et al. Food habits of albacore, bluefin tuna and bonito in Californian waters[J]. Fish Bulletin, 1971, 152: 1-105..》Google Scholar
|
| [23] |
Margalef R. Information theory in ecology[J]. General System, 1958, 25(1): 393-399..》Google Scholar
|
| [24] |
Simpson E H. Measurement of diversity[J]. Nature, 1949, 163(4148): 688..》Google Scholar
|
| [25] |
Krebs C. Ecological Methodology[M]. New York: Harper and Row, 1989..》Google Scholar
|
| [26] |
Pielou E C. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession[J]. Journal of Theoretical Biology, 1966, 10(2): 370-383..》Google Scholar
|
| [27] |
Yu Y S, Zhang Q S, Chen W M, et al. A preliminary study on dominant fish species and their interspecific relations in waters of islands off the northern Zhejiang[J]. Journal of Fisheries of China, 1986, 10(2): 137-149. [郁尧山，张庆生，陈卫民，等. 浙江北部岛礁周围海域鱼类优势种及其种间关系的初步研究[J]. 水产学报，1986, 10(2): 137-149.].》Google Scholar
|
| [28] |
Bonin M C, Boström-Einarsson L, Munday P L, et al. The prevalence and importance of competition among coral reef fishes[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2015, 46(1): 169-190..》Google Scholar
|
| [29] |
Graham N A J, Wilson S K, Jennings S, et al. Dynamic fragility of oceanic coral reef ecosystems[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(22): 8425-8429..》Google Scholar
|
| [30] |
Jennings S, Grandcourt E M, Polunin N V C. The effects of fishing on the diversity, biomass and trophic structure of Seychelles’ reef fish communities[J]. Coral Reefs, 1995, 14(4): 225-235..》Google Scholar
|
| [31] |
Jia D D, Chen Z H, Zhang W, et al. Analysis of temporal and spatial characteristics of sea surface temperature variabilities over the past 34 years in coral reef areas of the South China Sea[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2018, 40(3): 112-120. [贾丹丹，陈正华，张威，等. 南海珊瑚礁区34年卫星遥感海表温度变化的时空特征分析[J]. 海洋学报，2018, 40(3): 112-120.].》Google Scholar
|
| [32] |
Ehrlich P R, Roughgarden J. The Science of Ecology[M]. New York: Macmillan, 1978..》Google Scholar
|
| [33] |
Bellwood D R, Hughes T P, Connolly S R, et al. Environmental and geometric constraints on Indo-Pacific coral reef biodiversity[J]. Ecology Letters, 2005, 8(6): 643-651..》Google Scholar
|
| [34] |
Wu Z J, Wang D R, Tu Z G, et al. The analysis on the reason of hermatypic coral degradation in Xisha[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2011, 33(4): 140-146. [吴钟解，王道儒，涂志刚，等. 西沙生态监控区造礁石珊瑚退化原因分析[J]. 海洋学报(中文版), 2011, 33(4): 140-146.].》Google Scholar
|
| [35] |
Li Y C, Wu Z J, Chen S Q, et al. Discussion of the diversity of the coral reef fish in the shallow reefs along the Yongxing and Qilianyu island[J]. Marine Environmental Science, 2017, 36(4): 509-516. [李元超，吴钟解，陈石泉，等. 永兴岛及七连屿浅水礁区珊瑚礁鱼类多样性探讨[J]. 海洋环境科学，2017, 36(4): 509-516.].》Google Scholar
|
| [36] |
Boström-Einarsson L, Bonin M C, Munday P L, et al. Habitat degradation modifies the strength of interspecific competition in coral dwelling damselfishes[J]. Ecology, 2014, 95(11): 3056-3067..》Google Scholar
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