中国水产科学  2021, Vol. 28 Issue (12): 1523-1535  DOI: 10.12264/JFSC2021-0191
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引用本文 

杨龙, 李昂, 李步苏, 王焕, 柳淑芳, 庄志猛. 鲹科鱼类DNA条形码分类系统[J]. 中国水产科学, 2021, 28(12): 1523-1535. DOI: 10.12264/JFSC2021-0191.
YANG Long, LI Ang, LI Busu, WANG Huan, LIU Shufang, ZHUANG Zhimeng. DNA barcode analysis: species identification and phylogenetic relationships of the Carangidae family[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2021, 28(12): 1523-1535. DOI: 10.12264/JFSC2021-0191.

基金项目

国家自然科学基金项目（42076132）；中国水产科学研究院基本科研业务费资助项目（2021JC01）；国家海洋水产种质资源库项目.

作者简介

杨龙(1994–)，男，硕士研究生，研究方向为渔业资源分子生态学. E-mail: 1262804971@qq.com

通信作者

柳淑芳，研究员，研究方向为渔业资源分子生态学. E-mail: liusf@ysfri.ac.cn

文章历史

收稿日期：2021-04-23
修改日期：2021-05-18
Contents              Abstract              Full text             Figures/Tables             PDF
鲹科鱼类DNA条形码分类系统
杨龙1,2,3,李昂2,3,李步苏2,3,王焕2,3,柳淑芳2,3,庄志猛2,     
1. 浙江海洋大学水产学院，浙江 舟山 316022
2. 中国水产科学研究院黄海水产研究所，农业农村部海洋渔业可持续发展重点实验室，山东 青岛 266071
3. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266071
收稿日期：2021-04-23；修改日期：2021-05-18
基金项目：国家自然科学基金项目（42076132）；中国水产科学研究院基本科研业务费资助项目（2021JC01）；国家海洋水产种质资源库项目.
作者简介：杨龙(1994–)，男，硕士研究生，研究方向为渔业资源分子生态学. E-mail: 1262804971@qq.com.
摘要：为了验证DNA条形码在鲹科(Carangidae)鱼类物种鉴定和系统分类中的适用性，本研究自测6属7种17条序列，同时筛选了BOLD数据库中的有效序列，共获得25属95种273条鲹科鱼类DNA条形码序列，通过BLAST比对、遗传距离和系统关系树，构建了鲹科鱼类的DNA条形码分类系统。结果表明：(1)鲹科鱼类属间、种间、属内种间和种内三级分类单元遗传距离的平均水平分别为0.186、0.169、0.090和0.008，种间平均遗传距离是种内平均遗传距离的21倍，可见DNA条形码适用于鲹科鱼类分类鉴定；(2)运用DNA条形码技术可以识别出形态鉴定有误的物种，表明DNA条形码可以弥补传统形态学鉴定的局限性，可对鲹科鱼类形态学分类结果进行精准修正；(3)鲹科鱼类DNA条形码分析表明，BOLD数据库中仍存在一定的“同种异名”和“异种同名”现象，建议使用该数据库信息时应严格评估信息的准确性；(4)鲹科鱼类系统发生关系研究对物种的分类地位提出了新的见解，即拟鲳鲹(Parona signata)和镰鳍波线鲹(Lichia amia)亲缘关系较近，支持将二者均归为鲳鲹亚科(Trachinotinae)。本研究旨在为丰富鲹科鱼类DNA条形码数据，完善鲹科DNA条形码分类系统，并为鲹科鱼类物种鉴定和系统分类提供分子证据。
关键词：鲹科    DNA条形码    分类鉴定    系统关系    
DNA barcode analysis: species identification and phylogenetic relationships of the Carangidae family
YANG Long1,2,3,LI Ang2,3,LI Busu2,3,WANG Huan2,3,LIU Shufang,2,3,ZHUANG Zhimeng2    
1. College of Fisheries, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China
2. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China
3. Function Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China
Abstract:Species of the Carangidae family are important warm water and temperature marine economic fish. They are also a primary product of future deep-sea fishing and aquaculture development in China. However, as there are many species of Carangidae, and their related species are similar in morphology, traditional morphological identification methods have significant limitations. The accurate classification and identification of Carangidae species is a focus area of resource conservation and sustainable development and utilization. Therefore, research on the DNA barcoding of Trachinidae fish is scientifically significant and has economic value. To verify the applicability of DNA barcodes in the identification and classification of Carangidae, 17 sequences were collected from 7 species and 6 genera, and other valid sequences in Barcode of Life Data (BOLD) were screened. A total of 273 DNA barcode sequences of 95 species in 25 genera were obtained. Then the DNA barcode classification system for Carangidae was constructed by BLAST comparison, genetic distance calculation, and phylogenetic relationship analysis. Results indicated that: (1) The average genetic distance levels of three taxa, intergeneric, interspecific within genera, interspecific, and intraspecific of Carangidae were 0.186, 0.169, 0.090, and 0.008, respectively. The average genetic distance of the interspecific was 21 times that of the intraspecific. DNA barcoding is suitable for the classification and identification of Carangidae. (2) DNA barcode technology could identify species with incorrect morphological identifications, indicating that DNA barcodes can make up for the limitations of traditional morphological identification and accurately correct the morphological classification results of Carangidae. (3) DNA barcode analysis of Carangidae shows that there are still certain "homologous" and "heterologous" phenomena in BOLD. It is suggested that the information accuracy should be strictly evaluated when using the database information. (4) The phylogenetic analysis results of 95 species of Carangidae support the classification of Parona signata as Trachinotinae and provide new insights into the taxonomic status of this species. This study has enriched the DNA barcode database of Carangidae and provided molecular biological evidence for the species identification and systematic classification of Carangidae.
Key words：Carangidae    DNA barcode    classification and identification    phylogenetic relationship    

鲹科(Carangidae)隶属硬骨鱼纲鲈形目(Perciformes)，为海洋中上层洄游性鱼类，广泛分布于印度洋、太平洋和大西洋，特别是热带和亚热带海域。鲹科鱼类具有种类多、数量大，且生长速度快、肉质鲜美、营养丰富等特点，是世界重要暖水性和暖温性海洋经济鱼类。以日本为例，近几年五条鰤(Seriola quinqueradiata)、高体鰤(Seriola dumerili)和黄尾鰤(Seriola lalandi) 3种鲹科鰤属(Seriola)鱼类养殖产量占日本海水养殖鱼类总产量的56%以上[1]。当前我国近海渔业资源严重衰退，为缓解资源生态压力、保障优质蛋白供给，亟需拓展大洋洄游性鱼类资源的开发利用。鲹科鱼类恰恰是未来深远海捕捞和养殖开发的主要对象。鲹科种类众多，且近缘种形态相近，传统形态学方法对其进行的研究具有较大的局限性。Gushiken等[2]根据外部形态和解剖学特征将鲹科鱼类分为鲹亚科(Caranginae)、鲳鲹亚科(Trachinotinae)、鰤亚科(Naucratinae)和似鲹亚科(Scombroidinae)，包括32属140种。学者们对我国分布的鲹科物种数意见尚不统一，孟庆闻等[3]报道我国约有21属58种鲹科鱼类，而黄宗国等[4]认为我国的鲹科记录种有74种。鲹科鱼类的准确分类鉴定是其资源养护和可持续开发利用的前提，因此，鲹科鱼类DNA条形码研究具有重要科学意义和经济学意义。

DNA条形码提供了遗传学分类标准，是对传统形态学分类方法的完善和发展，目前已广泛应用于生物分类鉴定工作。采集鲹科DNA条形码信息是丰富其物种多样性认识、理清“同种异形”和“异种同形”现象、发现新物种和隐存种的便捷途径之一，能为鲹科鱼类遗传变异和进化规律研究提供可靠数据。迄今，关于鲹科鱼类DNA条形码的报道较少，且仅是针对部分物种或特定海域样品开展的研究，如：许则滩等[5]利用COI序列对舟山普陀海域7属8种18尾鲹科鱼类的DNA条形码和物种多样性进行了研究分析；Jaafar等[6]对马来群岛海域的36种鲹的COI基因进行了序列分析，发现其遗传距离范围变化趋势与分类层次结构的期望基本保持一致等。本研究拟在自行采集鲹科鱼类标准DNA条形码的基础上，广泛获取BOLD (Barcode of Life Data)数据库中的有效鲹科鱼类DNA条形码序列，探讨DNA条形码技术对鲹科鱼类的识别效率，弥补传统形态学鉴定方法的局限和不足，旨在丰富鲹科鱼类DNA条形码数据库、完善DNA条形码分类系统，为物种鉴定及其系统关系构建等提供参考。

1　材料与方法 1.1　实验材料

17份鲹科鱼类组织样品来自“中国渔业生物DNA条形码样本库”，均采自中国南海。根据形态学特征[7]，初步鉴定为7属7种，分别为叶鲹属(Atule)的游鳍叶鲹(Atule mate)、丝鲹属(Alectis)的印度丝鲹(Alectis indica)、副业鲹属(Alepes)的克氏副叶鲹(Alepes klein)、若鲹属(Carangoides)的高体若鲹(Carangoides equula)、大甲鲹属(Megalaspis)的大甲鲹(Megalaspis cordyla)、拟鲹属(Pseudocaranx)的黄带拟鲹(Pseudocaranx dentex)及竹荚鱼属(Trachurus)的日本竹荚鱼(Trachurus japonicus)。

1.2　DNA提取、扩增和测序

使用TIANGEN公司的TIANamp Marine Animals DNA Kit试剂盒提取样本DNA(具体操作方法参考TIANGEN使用说明书)。COI基因序列扩增引物参考Ward等[8]研究：

FishF1: 5′-TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC-3′,

FishR1: 5′-TAGACTTCTGGGTGGCCAAAGAATCA-3′。

PCR反应总体积为25 μL，其中包含：MIX反应体系12.5 μL，引物各1 μL，模板2 μL，再加超纯水补至25 μL。PCR 反应条件为：95 ℃预变性2 min; 94 ℃变性0.5 min, 52 ℃退火0.5 min 和72 ℃延伸1 min, 35个循环；72 ℃延伸10 min；最后保持在4 ℃。扩增产物用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测，达标产物送往青岛BGI华大基因双向测序。

1.3　COI序列处理

利用DNA Star (https://www.dnastar.com)软件对每个样品正反向测序结果进行拼接，并辅以人工校对，校对后的序列同NCBI数据库进行相似性比对，以确保鉴定结果的准确性。

从BOLD数据库(http://v4.boldsystems.org/index. php/)下载鲹科鱼类COI序列。经筛选和分析，获取BOLD数据库鲹科24属88种256条DNA条形码序列(表1)。合并自测鲹科鱼类COI基因序列和BOLD下载数据。本研究建立的鲹科鱼类DNA条形码分类系统，经初步统计，包括4亚科26属95种273条序列，包括了鲹科鱼类记录种的67.86%，占鲹科属级分类的81.25%。同时，下载斑马鱼(Danio rerio) DNA条形码序列作为系统树的外类群序列。

通过MEGA 6.0软件对所有序列进行比对，计算序列的长度、碱基组成、GC含量、简约信息位点等参数(表2)。基于Kimura-2-parameter (K2P)双参数模型分别计算属间(intergeneric)、种间(interspecific)、属内种间(interspecific within genera)和种内(intraspecific)三级分类单元遗传距离。利用MEGA 6.0软件构建邻接法(neighbor joining, NJ)系统树，同时采用PAUP 4.0软件构建最大简约法(maximum parsimony, MP)系统树进行两组结果相互对照和验证。系统树可信度均采用 botstrap检验，经1000次重复抽样检验得到分支树节点支持率。

表1 　95种鲹科鱼类DNA条形码信息 Tab. 1 　DNA barcode information of 95 species of carangidae
2　结果与分析 2.1　鲹科鱼类DNA条形码序列比对分析及其分子多态性

将本研究自测获得的17条DNA条形码序列在GenBank数据库进行BLAST比对，结果显示17条序列与数据库中7个物种的序列相似性均超过99%。其中，6个物种(印度丝鲹、克氏副叶鲹、高体若鲹、大甲鲹、黄带拟鲹及日本竹荚鱼)与形态学鉴定结果一致；另外一个物种形态学鉴定为游鳍叶鲹(Atule mate), BLAST比对结果显示该物种DNA条形码序列与吉打副叶鲹(Alepes djedaba)的相似度达到99.14%。根据FishBase (https:// www.fishbase.de/)中两个物种的形态学特征描述，游鳍叶鲹和吉打副叶鲹的外观形态较为相似，形态学鉴定有误的几率极高；而DNA条形码的相似度分析结果判定该物种为吉打副叶鲹。经综合研判，判定该物种为吉打副叶鲹。由此，自测获得的DNA条形码序列实际为6属7种17条，与BOLD数据库鲹科24属88种256条序列合并后得到鲹科鱼类DNA条形码序列为25属95种273条。

鲹科4亚科25属95种鱼类的273条DNA条形码序列，去除两端引物序列保留共有序列555 bp，其碱基组成比例为：A 24.2%、 G 17.5%、C 27.9%和T 30.3%, A+T含量(54.5%)明显高于G+C含量(45.4%)。鲹科鱼类DNA条形码序列的密码子碱基组成表现出明显偏倚性，第三位密码子的A+T含量最多(60.9%)，其次是第二位密码子(58.2%)，第一位密码子的A+T含量最少(44.6%); G+C含量最高的则是第一位密码子(55.3%)，其次是第二位密码子(41.5%)，而第三位密码子G+C含量最低(39.5%)(表2)。序列全部位点中保守位点329个，变异位点226个，简约信息位点217个，单突变位点9个。

表2 　密码子第1位、第2位和第3位平均组成统计表 Tab. 2 　Statistics of the average composition of the first, second and third codons %
2.2　鲹科鱼类遗传距离

利用MEGA 6.0软件基于K2P模型计算25属95种273条鲹科鱼类DNA条形码的遗传距离(表3)。结果显示，95种鲹科鱼类的种内遗传距离范围为0~0.124，平均值为0.008。其中86种(90.53%)的种内遗传距离为0~0.02，低于2%的种间遗传分化界限[9]；有9种(9.47%)的种内遗传距离为0.021~0.124，超过2%的种间遗传分化界限。例如：白舌若鲹(Carangoides talamparoides) 2条序列(DBMF067-10、FMVIC728-08)的遗传距达到0.124。经BOLD数据库信息溯源，发现白舌若鲹2个样本来源地距离相隔甚远，分别来自于马来西亚雪兰莪州附近的马六甲海峡(101.096°E, 3.503°N)和澳大利亚西部(118.853°E, 17.517°S)，初步推测出现上述现象的可能原因有：(1) BOLD数据库中白舌若鲹DNA条形码信息不准确，可能是物种鉴定有误所致；(2)白舌若鲹可能存在“异种同名”的现象；(3)该物种的两个个体来自不同地理群，二者之间经长期地理隔离发生的遗传分化已达到种的水平。

种间遗传距离范围为0.002~0.271，平均值为0.169。大多数物种种间遗传距离大于2%，仅有部分物种出现种间遗传距离小于2%的现象。例如：太平洋竹荚鱼(Trachurus symmetricus)和智利竹荚鱼(Trachurus murphyi)的种间遗传距离为0.002，提示这两物种可能存在“同种异名”现象。学者们通常认为，BOLD数据库中的DNA条形码信息准确率较高，并将其作为物种鉴定的标准DNA条形码[10]，但鲹科鱼类DNA条形码分析表明，BOLD数据库中仍存在一定的人为鉴定错误或者数据上传信息不准确等情况。由此得到的重要启示是，BOLD条形码数据库中某些物种信息的准确性尚需严格审核与校准。

属内种间遗传距离范围在0.022~0.136，平均值为0.090。其中，竹荚鱼属(Trachurus)下物种间遗传距离最小，月鲹属(Selene)下物种间遗传距离最大。属间遗传距离范围在0.037~0.255，平均值为0.186，副叶鲹属(Alepes)和波线鲹属(Lichia)间遗传距离最大，沟鲹属(Atropus)和羽鳃鲹属(Ulua)间遗传距离最小。

经上述分析计算，鲹科鱼类种间遗传距离平均值(0.169)是种内遗传距离平均值(0.008)的21倍，符合Hebert等[11]提出的“10×规则”，即物种鉴定到种的最小标准是COI 基因序列的种间遗传距离为种内遗传距离的10倍以上。同时，25个属间的遗传距离平均值为0.186, 4个亚科间的遗传距离平均值为0.203 (表3)。可见，随着分类单元等级的提高，遗传距离也相应升高。

表3 　不同分类单元遗传距离(K2P)统计表 Tab. 3 　Statistical table of genetic distance (K2P)
2.3　鲹科鱼类系统关系树

为全面分析鲹科鱼类DNA条形码分类系统，利用MEGA 6.0和PAUP 4.0软件对鲹科4亚科25属95种鱼类DNA条形码分别构建邻接法(NJ)和最大简约法(MP)系统树。NJ树和MP树的聚类结果基本一致，鲹亚科独自形成单系分支，鲳鲹亚科、鰤亚科和似鲹亚科3个亚科形成另外3个单系分支。虽然鲳鲹亚科、鰤亚科和似鲹亚科均为单系，但稍有区别的是，NJ树中，似鲹亚科与鲳鲹亚科先聚为一支，再与鰤亚科聚为一支；而MP树中，似鲹亚科与鰤亚科先聚为一支，再与鲳鲹亚科聚为一支。NJ树与MP树的树形差异，推测是两个软件基于不同模型和算法所致。

值得关注的是，拟鲳鲹(Parona signata)和镰鳍波线鲹(Lichia amia)两个物种的分子分类地位和系统关系与传统的形态学观点不一致。Smith- Vaniz[12]和Gushiken[2]根据外部形态和解剖学特征，均将拟鲳鲹归到似鲹亚科，镰鳍波线鲹归为鲳鲹亚科。本研究的DNA条形码聚类分析结果显示，拟鲳鲹和镰鳍波线鲹亲缘关系较近，二者始终聚为一支，在NJ树中归入似鲹亚科，而在MP树中则归入鲳鲹亚科。为了进一步确认两个物种的分类地位，本研究对鲳鲹亚科、似鲹亚科和鰤亚科26个物种的DNA条形码序列利用NJ和MP两种方法单独重新构建系统发生树，拟鲳鲹和镰鳍波线鲹两个物种序列分别取3条，黄带拟鲹作为外类群。NJ和MP结果均显示拟鲳鲹和镰鳍波线鲹聚为一个分支后一起被归为鲳鲹亚科。由此可见，在分子水平上，拟鲳鲹和镰鳍波线鲹亲缘关系较近，均应被归为鲳鲹亚科。

另外，多数同属物种的聚类效果比较理想，如竹荚鱼属(Trachurus) 12个物种、鲳鲹属(trachinotus) 12个物种、鲹属(Caranx) 13个物种以属为单位全部聚成各自的分支。吉打副叶鲹(Alepes djedaba) (本研究最初形态学鉴定为游鳍叶鲹)与克氏副叶鲹(Alepes kleinii)聚为一个分支，bootstrap值达99，结合BLAST比对结果，再次验证了该物种的DNA条形码鉴定结果的准确性。个别物种的系统关系与传统形态学分类地位稍有出入，如高体若鲹(Carangoides equula)并没有与同属其他个体聚在一起，而是同拟鲹属(Pseudocaranx)聚在一起。

3　讨论

鲹科鱼类广泛分布于全球暖温性海域，极喜游动的特性使其具有高度发达的肌肉组织，因而一度成为许多国家或者地区高端食材的来源，特别在当前近海渔业资源日渐衰竭的大环境下，鲹科鱼类成为开发大洋性洄游鱼类资源，发展高产量、高价值鱼类资源生产养殖的首选对象，具有重要的科学意义和经济价值。对鲹科鱼类的准确分类鉴定，是研究鲹科鱼类生物多样性、开发优良种质资源和推行渔业资源可持续利用和发展的前提和基础。在传统形态学鉴定有限的情况下，DNA条形码提供了一种高效、简易的分子分类学标准，为鲹科鱼类的进化发展及遗传变异提供了分子水平上的证据。本研究获得的17条鲹科鱼类DNA条形码序列经比对分析为7个有效种，其中有6个物种与形态学鉴定结果一致；另外一个物种形态学鉴定为游鳍叶鲹，而DNA条形码的BLAST比对结果和系统发生树均支持该物种为吉打副叶鲹。据FishBase资料显示，这两个物种外观形态相似度较高，如两物种背鳍均呈暗黄色，鳍棘均有9根，软条均为22~25，而臀鳍鳍条，游鳍叶鲹为18~21，吉打副叶鲹为18~20，并且两个物种均在中国南海有分布，二者形态相似且分布范围有重叠，导致其形态学鉴别比较困难，因此鉴定错误的几率较大。DNA条形码可以弥补传统形态学鉴定方法的局限和不足，为物种的准确鉴定提供可靠的分子证据。经综合研判，本研究将该物种鉴定为吉打副叶鲹。

本研究对鲹科25属95个物种进行种内、种间遗传距离计算时发现，有部分物种的种内遗传距离大于2%，这与Hebert提出的2%的种间划分界限相冲突。经过相关背景信息溯源，根据样品的地理分布、曾用名情况等推断可能是形态学鉴定有误、物种存在“异种同名”或者该物种因地理隔离已发生分化等原因。种间遗传距离显示，有部分物种种间遗传距离小于2%，这与Hebert理论再次发生冲突。经过曾用名信息溯源和系统关系综合分析，结果表明部分物种疑似“同种异名”，提示BOLD条形码数据库中确实存在部分数据信息不准确的情况，导致以上分析结果与实际情况不符。因此，建议使用BOLD数据库信息时务必要设法评估信息的准确性，避免不准确的数据对后续研究和结果分析产生干扰和困惑。

图1 　95种鲹科鱼类DNA条形码NJ系统发生树*表示本研究所测样品. 方框内物种为与形态学观点不同的物种. Fig. 1 　Neighbor-joining phylogenetic tree of DNA barcodes for 95 species of Carangidae.Marked with * are the samples determined in this study. The species in the box are those that are in dispute with the morphological.
图2 　95种鲹科鱼类DNA条形码MP系统发生树*表示本研究所测样品. 方框内物种为与形态学观点不同的物种. Fig. 2 　Maximum parsimony phylogenetic tree of DNA barcodes for 95 species of CarangidaeMarked with * are the samples determined in this study. The species in the box are those that are in dispute with the morphological.

本研究对近70%的鲹科鱼类记录种进行了系统发育分析。系统发生树显示所有物种形成4个单系分支，即鲹亚科(Caranginae)、鲳鲹亚科(Trachinotinae)、鰤亚科(Naucratinae)和似鲹亚科(Scombroidinae) 4个亚科均形成单系分支。两种树形均显示鰤亚科、鲳鲹亚科和似鲹亚科关系较近，聚在一起之后再同鲹亚科聚在一起，与Jaafar等[6]利用COI基因通过邻接法(NJ)构建的部分鲹科鱼类系统发育关系相一致。而Reed[13]利用线粒体细胞色素b (Cyt b)通过最大简约法(MP)、最大似然法(ML)以及Bayesian方法构建的部分鲹科鱼类系统发育关系表明，鲹亚科和鰤亚科先聚在一起，之后再与鲳鲹亚科聚在一起，最后似鲹亚科同前面三个亚科聚在一起。郑文娟等[14]利用线粒体16S rRNA构建的部分鲹科鱼类线粒体系统发育结果也得出了同Reed相似的结论，表明根据不同基因得出的鲹科鱼类的4个亚科之间的亲缘关系存在一定差异。Gushiken等[2]认为拟鲳鲹和镰鳍波线鲹应分别属于似鲹亚科和鲳鲹亚科，然而本研究中这两个物种聚为一个分支，且在2个树形中两个物种被划分到两个不同的亚科，提示在分子水平上2个物种亲缘关系较近，之后对2个物种重建系统发生树结果更支持将拟鲳鲹和镰鳍波线鲹归为鲳鲹亚科，据此对2个物种的分类地位和系统关系提出了新的见解。

综上所述，DNA条形码分类系统对于鲹科鱼类形态学分类鉴定结果的修正、“同种异名”和“异种同名”现象的澄清提供了有力的分子生物学证据，同时也为系统关系重建提供了必要的补充和修订，可为鲹科鱼类生物多样性保护、优良种质资源开发和渔业资源可持续利用及发展提供理论依据与技术支撑。

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