河口水域具有独特的自然资源特征和生态系统过程，在维持生物多样性上具有独特的作用^[1]，是海洋生物多样性保护研究的主要场所^[2]。河口区域内，海洋与陆地相互作用的影响受到国内外生态学界高度重视^[3]，是生态系统健康状况研究的重要内容^[4]。河口作为生产力最高的生态系统，不仅是多种经济鱼类的育幼场^[5]，也是洄游性鱼类的洄游通道^[6]。然而，河口生态系统是极为敏感和脆弱的，鱼类群落结构的改变将会直接影响着生态系统的健康^[7]。

瓯江口地处浙南沿海，是台湾暖流和浙闽沿岸流等多种海流、水团的交汇区，水质肥沃、饵料生物丰富，生产力及生物多样性水平较高，是温州渔场的重要组成部分^[8]。近年来单拖网渔获物的计算结果也表现出鱼类资源量的下降趋势，长期高强度拖网捕捞是造成东海近海渔业资源种群结构变化的重要原因^[9]，以往常见的大型经济种类带鱼(Trichiurus spp.)、大黄鱼(Pseudosci aena crocea)等衰退明显，取而代之的是低龄化、低值化、小型化的鱼类，鱼类群落结构中的营养层次下降的趋势日益明显^[10-11] 。但随着社会经济的高速发展，瓯江口岸线被开发的力度越来越大，码头林立，浮筏养殖、港口运输、沿海工业和滩涂围垦开发等人类活动影响，致使生态系统处于亚健康或不健康状态^[12]，海洋生物多样性退化严重，生态功能正逐步丧失，鱼类生境已严重片段化^[13]。

近年来有关瓯江口鱼类研究主要集中在鱼类群落组成和生物多样性角度^[14-15]，且研究时间主要集中在春、夏、秋三季^[10,13]，研究仍存在一定的空缺。本研究根据2018─2019年在瓯江口开展的4个航次的渔业资源调查项目数据，利用相对重要性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数等对该海域的鱼类群落结构进行了研究分析，并利用环境数据对本区域鱼类分布进行了冗余分析，研究了鱼类与环境因子的相关性。这将为该海域鱼类资源的养护修复、可持续利用和有效管理提供科学依据，为维系生物群落多样性和实现海域的生态平衡提供理论支持。

数据来自2018年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2019年2月(冬季)进行的“瓯江口海域渔业资源本底调查”项目。共调查站位11个(121°00′~121°54′E; 27°45′~28°06′N)，站位布设如图1所示。调查船为“浙洞渔10109”号底拖网渔船，船长47 m，总吨位300 t，主机功率为396 kW。调查网具网口规格为80目×2000 mm，囊网网目尺寸20 mm。各站位以2~3 kn的速度拖曳1 h左右。调查所获的样品随机取样40 kg，对其鱼类样品鉴定至最小分类单元，并记录每种的生物量和尾数。

温度、盐度和水深采样(Cstaway-CTD)测定，pH采样水质分析仪WTW (Multi-3630)现场测得。

图1

图1 　瓯江口海域渔业资源调查站位 Fig. 1 　Sampling stations in Oujiang River estuary

底拖网各站位调查数据用扫海面积法^[16]进行标准化处理，计算公式为：

ρ _ij =C_ij/D(1−E)v_ijt_ij

式中，ρ_ij为i月j站位的资源密度(kg/km²或10³ ind/km²); C_ij为i月j站位的渔获量(kg)或尾数(ind); D为网口水平扩张宽度(km) v_ij为i月j站位的平均拖速(km/h); t_ij为i月j站位的作业时间(h); E为逃逸率(取0.5)^[17]。

鱼类优势种主要根据相对重要性指数(index of relative importance, IRI)^[18]来确定，其计算公式为：

IRI=(W_i+ P_i) F

式中，W_i为某种渔获物的重量占总渔获重量的百分数(%); P_i为某种渔获物的尾数占总渔获尾数的百分数(%); F为某种渔获物在各航次拖网总次数中出现的频率，即出现次数与总拖网次数之百分比(%)。本研究将相对重要性指数(IRI)大于1000的定为优势种，100~1000 (含)的定为常见种^[17]。

Shannon-Wiener 多样性指数(H′)^[19]、Pielou 均匀度指数(J′)^[20]的计算式分别为：

$H' = \sum\limits_{i = 1}^S {({P_i})} {\log _2}({P_i})$

J′ = H′/log₂S

式中，S为鱼类总种数；P_i为第i种鱼类个体数或生物量占鱼类总个体数或总生物量的比例。

运用Canoco4.5软件对鱼类与环境因子之间的关系进行分析，以解释各环境因子对鱼类分布的影响。对物种进行趋势对应分析(DCA)，根据每个轴的梯度长度(LGA)选择适宜的排序方法。当LGA<3，采用冗余分析；LGA>4，采用典范对应分析；3≤LGA≤4，两种分析方法均可采用^[21]。

对鱼类种类的鉴定主要参照《东海鱼类志》^[22]、《长江口鱼类》^[23]和《福建鱼类志》^[24]等，分类系统参照Nelson^[25]分类系统，种名参照《拉汉世界鱼类系统名典》^[26]。

在调查海域共捕获鱼类84种，隶属于2纲、14目、39科、69属(表1)。其中鲈形目(Perciformes) 种类数最为多，为18科45种，占总种类数的53.57%；鲱形目(Clupeiformes)次之，为3科13种，占总种类数的15.48%；鲀形目(Tetraodontiformes)第三，为2科5种，占总种类数的5.95%。

表1

表1 　瓯江口海域鱼类组成及优势度季节变化 Tab. 1 　Seasonal variation of fish composition and dominance in Oujiang River estuary 序号 code 分类地位 taxonomy 种 species 春季 spring 夏季 summer 秋季 autumn 冬季 winter 软骨鱼纲Chondrichthyes IRI 真鲨目Carcharhiniformes 真鲨科 Carcharhinidae 1 斜齿鲨属Scoliodon 宽尾斜齿鲨Scoliodon laticaudus 25.30 11.35 5.52 – 魟科Dasyatidae 2 半魟属Hemitrygon 赤半魟Hemitrygon akajei – – 1.70 – 辐鳍鱼纲Actinopterygii 鳗鲡目Anguilliformes 合鳃鳗科Synaphobranchidae 3 前肛鳗属Dysomma 前肛鳗Dysomma anguillare – – 0.73 1.12 海鳗科Muraenesocidae 4 海鳗属Muraenesox 海鳗Muraenesox cinereus 4.95 80.48 1.74 – 鲱形目Clupeiformes 锯腹鳓科Pristigasteridae 5 鳓属Ilisha 鳓Ilisha elongata 105.83 17.45 253.51 13.17 鳀科Order Engraulidae 6 鲚属Coilia 凤鲚Coilia mystus 10.42 – 2.03 26.41 7 刀鲚Coilia nasus 28.05 23.58 11.65 245.24 8 半棱鳀属Encrasicholina 尖吻半棱鳀Encrasicholina heteroloba – 5.41 – – 9 鳀属Engraulis 日本鳀Engraulis japonicus 442.34 – – – 10 黄鲫属Setipinna 黄鲫Setipinna tenuifilis 2131.72 1364.56 523.19 279.26 11 侧带小公鱼属Stolephorus 康氏侧带小公鱼Stolephorus commersonnii – – 3593.03 0.41 12 棱鳀属Thryssa 杜氏棱鳀Thryssa dussumieri 64.27 5.89 0.55 – 13 芝芜棱鳀Thryssa chefuensis – 5.00 101.00 54.51 14 中颌棱鳀Thryssa mystax – 1.38 17.71 – 15 黄吻棱鳀Thryssa vitrirostris – – – 21.49 鲱科Clupeidae 16 斑鰶属Konosirus 斑鰶Konosirus punctatus – – 1.48 18.72 17 小沙丁鱼属Sardinella 黄泽小沙丁鱼Sardinella lemuru 鲇形目Siluriformes 鳗鲇科Plotosidae 18 鳗鲇属Plotosus 线纹鳗鲶Plotosus lineatus – – 0.28 – 海鲇科Ariidae 19 海鲇属Arius 丝鳍海鲇Arius arius – – 0.30 – 仙女鱼目Aulopiformes 狗母鱼科Synodontidae 20 龙头鱼属Harpadon 龙头鱼Harpadon nehereus 1353.60 5336.22 12369.33 1119.95 21 蛇鲻属Saurida 多齿蛇鲻Saurida tumbil 173.82 24.52 – – 灯笼鱼目Myctophiformes 灯笼鱼科Myctophidae 22 底灯鱼属Benthosema 七星底灯鱼Benthosema pterotum 852.73 432.38 12847.49 374.28 鳕形目Gadiformes 犀鳕科Bregmacerotidae 23 犀鳕属Bregmaceros 拟尖鳍犀鳕Bregmaceros pseudolanceolatus 4.37 0.35 13.06 79.87 鮟鱇目Lophiiformes 鮟鱇科Lophiidae 24 鮟鱇属Lophius 黄鮟鱇Lophius litulon – – – 108.22 鲻形目Mugiliformes 鲻科Mugilidae 25 粗唇鲻属Planiliza 前鳞粗唇鲻Planiliza affinis – 0.20 – – 海龙目Syngnathiformes 海龙科Syngnathidae 26 海马属Hippocampus 克氏海马Hippocampus kelloggi 0.16 – – – 27 海龙属Syngnathus 舒氏海龙Syngnathus schlegeli – – – 5.67 烟管鱼科Fistulariidae 28 烟管鱼属Fistularia 鳞烟管鱼Fistularia petimba 0.15 – – – 鲉形目Scorpaeniformes 鲉科Scorpaenidae 29 菖鲉属Sebastiscus 褐菖鲉Sebastiscus marmoratus 0.37 – – – 绒皮鲉科Aploactidae 30 虻鲉属Erisphex 虻鲉Erisphex pottii 0.19 – – 15.75 鲂鮄科Triglidae 31 绿鳍鱼属Chelidonichthys 棘绿鳍鱼Chelidonichthys spinosus 0.21 – – 0.13 32 红娘鱼属Lepidotrigla 翼红娘鱼Lepidotrigla alata – 0.26 – 2.74 鲈形目Perciformes 发光鲷科Acropomatidae 33 发光鲷属Acropoma 日本发光鲷Acropoma japonicum – 14.87 7.04 0.57 34 尖牙鲈属Synagrops 菲律宾尖牙鲈Synagrops philippinensis – – – 1.49 花鲈科Lateolabracidae 35 花鲈属Lateolabrax 中国花鲈Lateolabrax maculatus – – – 218.45 大眼鲷科Priacanthidae 36 大眼鲷属Priacanthus 短尾大眼鲷Priacanthus macracanthus – 5.48 – – 天竺鲷科Apogonidae 37 鹦天竺鲷属Ostorhinchus 宽条鹦天竺鲷Ostorhinchus fasciatus – – 0.14 – 38 半线鹦天竺鲷Ostorhinchus semilineatus – 0.16 – – 39 银口天竺鲷属Jaydia 截尾银口天竺鲷Jaydia truncata – – 0.14 – 40 细条银口天竺鲷Jaydia lineata 0.72 8.05 438.61 – 鲹科Carangidae 41 圆鲹属Decapterus 长体圆鲹Decapterus macrosoma 0.49 – – – 42 红背圆鲹Decapterus maruadsi 309.76 240.26 14.35 – 43 乌鲹属Parastromateus 乌鲹Parastromateus niger – 0.44 – – 44 竹 䇲 鱼属Trachurus 日本竹䇲鱼Trachurus japonicus 2.28 284.93 0.55 – 髭鲷科Hapalogenyidae 45 髭鲷属Hapalogenys 华髭鲷Hapalogenys analis – – 0.13 – 鲷科Sparidae 46 棘鲷属Acanthopagrus 黑棘鲷Acanthopagrus schlegelii 24.22 – 4.44 – 47 犁齿鲷属Evynnis 二长棘犁齿鲷Evynnis cardinalis 13.65 10.50 – – 马鲅科Polynemidae 48 多指马鲅属Polydactylus 六指多指马鲅Polydactylus sextarius – 136.48 9.29 – 石首鱼科Sciaenidae 49 黑姑鱼属Atrobucca 黑姑鱼Atrobucca nibe 27.54 604.13 0.32 – 50 黄鳍牙䱛属Chrysochir 尖头黄鳍牙䱛Chrysochir aureus – 3.95 81.08 0.19 51 梅童鱼属Collichthys 棘头梅童鱼Collichthys lucidus 43.70 – 387.94 385.06 52 叫姑鱼属Johnius 鳞鳍叫姑鱼Johnius distinctus 5.68 – – – 53 屈氏叫姑鱼Johnius trewavasae – 0.46 12.72 27.38 54 黄鱼属Larimichthys 大黄鱼Larimichthys crocea 0.41 5.40 253.60 – 55 小黄鱼Larimichthys polyactis 37.70 495.32 46.27 1.23 56 鮸属Miichthys 鮸Miichthys miiuy – – 152.73 – 57 黄姑鱼属Nibea 黄姑鱼Nibea albiflora 2.28 – 11.57 – 58 银姑鱼属Pennahia 截尾银姑鱼Pennahia anea – – 0.50 – 59 银姑鱼Pennahia argentata – 1519.04 21.95 – 60 大头银姑鱼Pennahia macrocephalus 67.09 894.07 278.03 34.92 鯻科Terapontidae 61 鯻属Terapon 鯻Terapon theraps – – 1.04 – 鳄齿鱼科Champsodontidae 62 鳄齿鱼属Champsodon 短鳄齿鱼Champsodon snyderi – 0.20 1.30 30.29 䲗科Callionymidae 63 斜棘䲗属Repomucenus 香斜棘䲗 Repomucenus olidus – – – 0.27 虾虎科Gobiidae 64 钝尾虾虎鱼属Amblychaeturichthys 六丝钝尾虾虎鱼 Amblychaeturichthys hexanema 0.18 1788.16 12.52 77.50 65 矛尾虾虎鱼属Chaeturichthys 矛尾虾虎鱼Chaeturichthys stigmatias 0.18 – 2.48 0.50 66 狼牙虾虎鱼属Odontamblyopus 拉氏狼牙虾虎鱼Odontamblyopus lacepedii 13.21 188.88 44.55 94.25 67 缟虾虎鱼属Tridentiger 髭缟虾虎鱼Tridentiger barbatus – – – 0.37 68 孔虾虎鱼属Trypauchen 孔虾虎鱼Trypauchen vagina 3.56 – 1.82 0.00 魣科Sphyraenidae 69 魣属Sphyraena 油魣Sphyraena pinguis – 1.22 – – 带鱼科Trichiuridae 70 小带鱼属Eupleurogrammus 小带鱼Eupleurogrammus muticus – – 10.02 39.97 71 沙带鱼属Lepturacanthus 沙带鱼Lepturacanthus savala 9.71 – 17.77 0.23 72 带鱼属Trichiurus 日本带鱼Trichiurus japonicus 5121.56 4014.08 269.25 10.42 鲭科Scombridae 73 鲭属Scomber 日本鲭Scomber japonicus 104.04 102.14 – – 74 马鲛属Scomberomorus 蓝点马鲛Scomberomorus niphonius – – 36.08 – 长鲳科Centrolophidae 75 刺鲳属Psenopsis 刺鲳Psenopsis anomala 62.19 252.52 76.96 – 鲳科Stromateidae 76 鲳属Pampus 中国鲳Pampus chinensis 0.75 – – – 77 镰鲳Pampus echinogaster 890.57 820.82 989.54 348.71 鲽形目Pleuronectiformes 舌鳎科Cynoglossidae 78 舌鳎属Cynoglossus 短舌鳎Cynoglossus abbreviatus – 0.48 0.37 1.08 79 长吻舌鳎Cynoglossus lighti 0.91 – 0.54 – 鲀形目Tetraodontiformes 单角鲀科Monacanthidae 80 细鳞鲀属Stephanolepis 丝背细鳞鲀Stephanolepis cirrhifer – 0.61 – – 鲀科Tetraodontidae 81 兔头鲀属Lagocephalus 黑鳃兔头鲀Lagocephalus inermis 2.35 2.67 1.10 – 82 月尾兔头鲀Lagocephalus lunaris 0.74 2.19 20.10 – 83 多纪鲀属Takifugu 横纹多纪鲀Takifugu oblongus – – 1.65 – 84 黄鳍多纪鲀 Takifugu xanthopterus – 40.75 7.39 412.49 注： “–”表示该物种在对应季节中没有出现. Note: “–” means that the species does not appear in the corresponding season.

表1 　瓯江口海域鱼类组成及优势度季节变化 Tab. 1 　Seasonal variation of fish composition and dominance in Oujiang River estuary

春季共捕获鱼类43种，黄鲫(Setipinna tenuifilis)、龙头鱼(Harpadon nehereus)和日本带鱼(Trichiurus japonicus)为春季优势种；夏季共捕获鱼类43种，黄鲫、龙头鱼、日本带鱼、银姑鱼(Pennahia argentata)和六丝钝尾虾虎鱼(Amblychaeturichthys hexanema)为夏季优势种；秋季共捕获鱼类55种，康氏侧带小公鱼(Stolephorus commersonnii)、龙头鱼和七星底灯鱼(Benthosema pterotum)为秋季优势种；冬季共捕获鱼类37种，龙头鱼为冬季优势种。4个季节均有捕获的种类为鳓(Ilisha elongate)、刀鲚(Coilia nasus)、黄鲫、龙头鱼、七星底灯鱼、小黄鱼(Larimichthys polyactis)、大头银姑鱼(Pennahia microcephalus)、六丝钝尾虾虎鱼、拉氏狼牙虾虎鱼(Odontamblyopus lacepedii)、日本带鱼和镰鲳(Pampus echinogaster)等11种。

调查海域各季节平均资源量指数如图2所示。平均生物量最大出现在夏季，为3.25×10³ kg/km²，最小值出现在冬季，为0.39×10³ kg/km²，春秋两季数值较为接近，分别为2.14×10³ kg/km²和2.25×10³ kg/km²；丰度指数平均值最高出现在秋季，为6.64×10⁵ ind/km²，其次为夏季(3.39×10⁵ ind/km²)和春季(2.24×10⁵ ind/km²)，冬季平均值最低，为0.42×10⁵ ind/km²。

图2

图2 　瓯江口海域生物量/丰度季节变化 Fig. 2 　Seasonal variation of biomass and abundance in Oujiang River estuary

生物量和丰度的时空分布如图3所示。春季生物量和丰度最高的站位是DT07站位，分别为8198.57 kg/km²和1131×10³ ind/km²，生物量最低值出现在DT11站位(670.78 kg/km²)，丰度最低出现在DT03站位(11.80×10³ ind/km²)；夏季生物量和丰度最高值出现在DT07站位，分别为7153.89 kg/km²和1037.32×10³ ind/km²，两者最低值出现在DT03，分别为798.76×10³ ind/km²和61.10×10³ ind/km²；秋季生物量最高值出现在DT08 (3373.30 kg/km²)，丰度最高值出现在DT12 (1987.63×10³ ind/km²)，两者最低值出现在DT01，分别为813.71 kg/km²和56.05×10³ ind/km²；冬季生物量最高值出现在DT07 (836.96 kg/km²)，最低值出现在DT05 (163.00 kg/km²)，丰度最高值出现在DT09 (139.68×10³ ind/km²)，最低值出现在DT06 (0.65×10³ ind/km²)。

图3

图3 　瓯江口海域生物量/丰度时空分布 Fig. 3 　Spatial and temporal distribution of biomass and abundance in Oujiang River estuary

各季节多样性指数H′、均匀度指数J及水温平均值如图4所示。多样性指数H′平均值最高值出现在冬季，为1.92，其次依次为夏季(1.88)、秋季(1.57)和春季(1.56)；均匀度指数J平均值最高值出现在冬季，为0.71，其次为夏季(0.60)和春季(0.56)，秋季平均值最低，为0.51。夏季水温最高，为30.43 ℃，其次为春季(23.86 ℃)和秋季(18.81  ℃)，冬季水温最低，为12.34 ℃。

图4

图4 　瓯江口海域多样性指数/水温季节变化 Fig. 4 　Seasonal variation of diversity index and water temperature in Oujiang River estuary

根据DCA分析结果，LGA=2.1<3，本研究采用线性模型的RDA分析，其结果显示，调查海域水温、盐度、水深和pH等4项指标可解释该海域鱼类39.71%的变异情况(表2)，轴1和轴2的特征值分别为0.2724和0.0900，分别解释了数据方差变化的27.24%和9.00%；经蒙特卡洛检验，第一排序轴(F=6.4, P=0.002)和所有排序轴(F=14.6, P=0.002)均显示差异显著(P<0.05)，即表示环境数据与鱼类种类的分布存在线性关系。其中每个环境因子单独解释量最大是水深，解释了变异的23.0% (P=0.002)，盐度次之，为17.1% (P=0.002)，温度也解释了11.5%的变异(P=0.002)。在RDA分析排序图中(图5)，对轴1影响较大的是水深(r²=0.7459)，对轴2影响较大的是温度(r²= –0.6252)。带鱼、黄鲫和七星底灯鱼的分布与水深和盐度呈较强的正相关，银姑鱼的分布与水温成较强正相关，康氏侧带小公鱼、黄鲫和龙头鱼对以上4种环境因子的选择性较低。

表2

表2 　鱼类丰度与环境因子的关系 Tab. 2 　Relationship between fish abundance and environment factors 环境因子environmental factor 相关系数 index of correlation 排序轴1 Axis1 27.24% 排序轴2 Axis2 9.00% 温度 temperature 0.3539 –0.6252 盐度 salinity 0.6517 –0.0817 pH –0.0676 0.0004 水深 depth 0.7459 0.3196

表2 　鱼类丰度与环境因子的关系 Tab. 2 　Relationship between fish abundance and environment factors

图5

图5 　瓯江口海域优势种RDA分析 Fig. 5 　RDA analysis of dominant species in Oujiang River estuary

鱼类是海洋渔业资源中最重要的组成部分，也是海洋生物中密不可分的一部分，是表现海洋生命力的象征^[27]。瓯江口海域作为温州渔场的重要组成部分，历来被众多学者所关注，徐兆礼^[8]和沈盎绿等^[14]在2007年夏、秋两季对瓯江口海域研究中分别发现鱼类64种和72种；闫丽娜等^[15]、夏陆军等^[10]在2012年报道了乐清湾口春、秋两季鱼类种类数均为49种；颜文超等^[28]在2013年研究发现，瓯江口春秋两季共有鱼类66种；刘志坚等^[13]在2015年春、夏季对瓯江口海域的调查中共发现鱼类40种。本次调查共发现鱼类84种，种类数多于以往研究结果，主要是因为本次调查的时间、空间尺度均大于历史研究。本次调查未发现淡水鱼类，主要是因为调查站位整体靠外，离江口最近的站位为大门岛与洞头岛间的DT02站位，平均盐度为22.43。

本研究发现，秋季为瓯江口海域鱼类种类数的高值期，共发现鱼类55种，其中七星底灯鱼(IRI=12847.49)、龙头鱼(IRI=12369.33)、康氏侧带小公鱼(IRI=3593.03)和镰鲳(IRI=1589.54)为优势种，优势种的组成相对于2007年同期^[8,28]发生了较大改变。鱼类种类数的低值期出现在冬季，为37种，优势种为龙头鱼(IRI=1119.95)。受浙闽沿岸流的影响，水温盐度相对较低，包括红背圆鲹(Decapterus macarellus)、细条天竺鲷(Apogon lineatus)和日本竹䇲鱼等暖水种^[29]，由近海向外侧海域进行越冬洄游，导致了鱼类种类数降低。陈佳杰等^[30]根据1971─1982年的统计资料研究发现，春季银姑鱼分布于禁渔线外侧海域。本次调查春季未发现银姑鱼，而夏季银姑鱼(IRI= 1519.04)却为优势种。笔者推测，瓯江口外侧禁渔线以东海域为银姑鱼的产卵场，瓯江口海域为银姑鱼的索饵场。根据徐兆礼等^[31]的研究发现，瓯江口外侧禁渔线附近海域为日本带鱼的产卵场，同时也是索饵的洄游通道。本次调查中，日本带鱼为调查海域春季和夏季的优势种，IRI指数分别为5121.56和4014.08。研究海域内同时分布大量的黄鲫和七星底灯鱼(Benthosema pterotum)等小型鱼类，均为日本带鱼的优势摄食饵料^[32]，说明瓯江口海域为带鱼良好的索饵场。

鱼类作为生态系统中的重要类群，群落结构对于维持生态系统结构与功能的稳定至关重要。按季节看，平均生物量及丰度由高到低依次分别为夏季、秋季、春季、冬季和秋季、夏季、春季、冬季。生物量与丰度的季节变化趋势同梁海^[27]研究结果相一致。从鱼类资源密度分析，春季生物量及丰度的最高值出现在研究海域北侧禁渔线附近的DT07站位，主要渔获物为日本带鱼、龙头鱼和七星底灯鱼。春季台湾暖流逐渐增强，水温升高，DT07站位的水温为25.1 ℃，为所有站位最高值，七星底灯鱼等优质饵料鱼多聚集于此，龙头鱼和日本带鱼等肉食性鱼类^[33]为补充生长所需的能量和蛋白质，向该区域进行索饵洄游，因此DT07站位资源密度相对较高。夏季资源密度较高的站位集中在洞头列岛附近海域，靠近禁渔线附近的DT07、DT09和DT11站位生物量和丰度均较低。究其原因，夏季为瓯江的丰水期^[34]，大量的陆地淡水输入给洞头列岛附近海域带来充足的养分，饵料生物生长迅速，满足了大部分鱼类的索饵需求。秋季淡水输入减少，台湾暖流逐渐减弱^[35]，水温降低，近海的部分鱼类向东南侧深水区进行越冬洄游。调查发现，秋季鱼类丰度值最高的分别为DT10、DT11和DT12站位，主要渔获物为龙头鱼、镰鲳和康氏侧带小公鱼。冬季受浙闽沿岸流的影响，水温持续降低，各调查站位平均水温为12.34 ℃，生物量和丰度指数均为全年最低。

多样性指数H′平均值最高值出现在冬季，为1.92; Pielou^[20]的研究结果表明种类的数量和分布的均匀度对群落的多样性指数有重要影响，均匀度指数越高则生物多样性指数越高。本研究在冬季共发现鱼类37种，各站位平均生物量和丰度指数较低，方差值较小，因此，多样性指数H′相对较高。多样性指数H′平均值最低值出现在春季，为1.56，低于2013年春季^[28]的平均值。春季大部分鱼类有洄游至近岸或是朔河性产卵的生殖特性，近海岛礁可以给鱼类产卵提供天然的避敌场所，而本研究调查站位多为开阔水域，渔获物种类相对较低，可能是春季多样性指数较低的原因。此外，鱼类群体繁殖后产生单一种类分布的斑块化和高度集中，这也会导致站位分布不均匀从而导致H′变小，本次调查DT06和DT08站位捕获大量日本带鱼幼鱼，平均肛长为13.35 cm，推测该区域为日本带鱼幼体索饵场。有研究显示，H′可用于水体受人为影响程度的评价^[36-37]，本研究显示调查海域H′平均值为1.73，认为其受到人为活动中度扰动。

研究表明，鱼类的群落结构及分布与水深、温度和盐度等环境因子密切相关^[38-40]。本研究发现水温、盐度、水深及pH等环境因子与鱼类优势种的分布存在线性关系。RDA分析结果显示，七星底灯鱼位于排序轴的右侧，与水深呈正相关。本次调查水深较深的站位集中在禁渔线附近，DT07、DT09和DT11站位的平均水深为43.5 m, 4个航次共捕获七星底灯鱼18380尾，占总渔获数量的58.04%，数量呈现沿岸少，外侧较多的趋势，与李建生等^[41]调查结果相一致。水温对鱼类的分布具有显著影响^[42]，六丝钝尾虾虎鱼位于排序轴的下方，其分布受水温影响较大。调查海域夏季水温最高，各站位平均水温为30.43 ℃，六丝钝尾虾虎鱼(IRI=1788.16)在各站位分布较为均匀，而到了冬季多分布于南侧站位。究其原因，六丝钝尾虾虎鱼属于暖温性鱼类，其分布与水温程正相关。龙头鱼和康氏侧带小公鱼对环境偏好相对较低，在研究海域内分布较为均匀。

本研究结果表明，RDA 排序中的环境因子水温、盐度、水深和pH共反映了该区域鱼类群落组成39.71%的总变异，剩余的60.29%可能由未调查到的其他生物和非生物因素所引起的，需做进一步调查和研究。