2021, Vol. 28 
2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266071
3. 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306
2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071, China
3. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
捕捞所引起的大小选择是一种不可控的或无意识的人工选择，为了适应不断增加的捕捞压力和各种不同的捕捞策略，鱼类在生长、繁殖、行为、食物转化效率、性别比例，甚至脊椎骨的数目，都发生了显著变化[1-3]。鱼类种群短时间发生适应性变化，这个过程称为捕捞诱导的适应性进化(fisheries-induced evolution, FIE)[4]。近些年关于渔业捕捞策略对鱼类资源影响的研究主要集中在生物学和生态学特征及模型评估等方面。生物学和生态学特征的研究主要是不同捕捞策略生态学实验[1,5-6]以及生态遗传模型[7-8]。通过对大西洋银汉鱼(Menidia menidia)进行4个世代大个体捕捞实验，体重和生长率降低，总生物量显著降低，鱼类为了适应不断增加的捕捞压力，增加种群繁殖力，减少了在生长方面的能量投入[9]。小黄鱼(Larimichthys polyactis)、日本鲭(Scomber japonicus)、带鱼(Trichiurus japonicus)等经济鱼类，捕捞压力引起了其性成熟年龄提前、卵径减小、相对繁殖力增加等适应性进化[10-11]。目前，随着对FIE的深入研究，研究层次逐步由表型可塑性向其影响机制方向发展，研究普遍认为捕捞可能引起鱼类适应性进化[12]。Jakobsdóttir等[13]和Therkildsen等[14]在来自冰岛和加拿大的大西洋鳕(Gadus morhua)种群中发现了由于捕捞选择而非种群替代引起的遗传差异。在孔雀鱼(Poecilia reticulata)[5]、斑马鱼(Danio rerio)[6]等生态学实验中均发现由于捕捞引起基因表达差异。国内对于不同捕捞策略对渔业生物影响方面的研究起步较晚，现在研究内容主要侧重于渔业资源可持续利用模型研究[15-16]，关于不同捕捞策略引起的鱼类适应性方面的实验研究涉及得较少。
海水青鳉(Oryzias melastigma)隶属于辐鳍亚纲(Actinopterygii)、颌针鱼目(Beloniformes)、怪颌鳉科(Adrianichthyidae)、青鳉属(Oryzias)。海水青鳉体扁平，背部平直，腹部呈圆弧形；头背部平坦，较宽；腹膜黑色，体背部灰褐色，体侧和腹部银白色，头部、体侧及臀鳍和尾鳍有多数分散小黑点；体型较小，世代周期较短，可以在实验室条件下大规模饲养；具有明显的性别特征，耐受能力很强；卵大，易观察操作；仔鱼和鱼卵对于外界刺激和生存环境中的各种污染物比较敏感。因此海水青鳉可作为生物学和生态学的海水模式生物。本研究拟以海水青鳉作为研究对象，探究其生长特征在不同捕捞策略下F1、F2和F3之间的变化，及其在不同世代的传递规律，并从不同层面和不同角度解析不同捕捞策略下鱼类的生长差异，为了解不同捕捞策略对鱼类生长的影响提供理论基础，也为现行渔业资源管理措施调整提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 实验材料实验用的海水青鳉来自福建省宁德市南海水产科技有限公司。用卤虫和瓶装颗粒(德彩幼鱼开口微粒饲料)作为饵料，每日投喂4次至饱食状态，时间为7:00、12:00、17:00、21:00，光照时间为7:00~21:00 (达到600 lx)。实验期间每日测量水温及和水质参数，溶解氧质量浓度在(5.85±1.02) mg/L，盐度在29.33±2.33，水温在(25.65±0.52) ℃, pH在7.82±0.13，氨氮0.15≤mg/L。
1.2 实验设计实验开始前，海水青鳉在实验室进行驯养，以适应饲养条件，并尽量减少亲本的影响。当海水青鳉鱼卵孵化后，选取健康、活力较强的仔鱼进行实验，将其分为7组，每组设3个重复，每个重复300尾鱼，放置于150 L养殖桶中，此为F1，当发现产卵现象1周后(约50%个体达到性成熟)，测量每尾鱼长度，进行不同捕捞策略的实验，分别采取90%捕捞率，75%捕捞率，50%捕捞率。75%捕捞率是现阶段高密度捕捞中最常见的收获率[17]，本研究将其定义为中强度捕捞，并设置90%高强度捕捞组和50%低强度捕捞组，进行对比。分别为90%大个体捕捞［即捕捞实验鱼中体长前90%的个体，保留10%体长最小的实验鱼(即30尾)进行下一代繁殖，简称90% H-B］、90%随机捕捞［即随机捕捞实验鱼，保留10%的实验鱼(即30尾)进行下一代繁殖，简称90% H-R］、75%大个体捕捞［即捕捞实验鱼中体长前75%的个体，保留25%体长最小的实验鱼(即75尾)进行下一代繁殖，简称75% M-B］、75%随机捕捞［即随机捕捞75%实验鱼，保留25%的实验鱼(即75尾)进行下一代繁殖，简称75% M-R］、50%大个体捕捞［即捕捞实验鱼中体长在前50%的个体，保留50%的实验鱼(即150尾)进行下一代繁殖，简称50% L-B］、50%随机捕捞［即随机捕捞50%实验鱼，保留50%的实验鱼(即150尾)进行下一代繁殖，简称50% L-R］、75%小个体捕捞［即捕捞实验鱼中体长最小的75%个体，保留25%体长最大的实验鱼(即75尾)进行下一代繁殖，简称75% M-S］。捕捞后两周开始收集鱼卵，鱼卵用淡水恒温28 ℃、持续充氧进行孵化，经过10 d孵化，5 d内孵化出来的仔鱼为同一批次为F2，当尾数到达350尾时放入到新的养殖桶中并移除F1，按照上述实验步骤进行3个世代的捕捞实验。
1.3 实验方法卵径测量：鱼卵自收集当日记作1日龄，每隔1日在显微镜下进行测量，每组测量10粒，精确到1 μm。
仔鱼阶段：自出膜日记入1日，每隔1日在解剖镜下测量全长，每组10尾，精确到1 μm。
生长阶段：在20~60 d时，每5 d进行体长、全长测量，每次测量30尾，用游标卡尺进行测量，精确到0.01 mm, 40 d和60 d各测量10尾体长体重，吸干鱼体表面水分，用电子天平测量，精确到0.0001 g。
孵化率：每个处理组分别收集同日鱼卵300粒，在1 L烧杯中，用淡水恒温28 ℃、持续充氧进行孵化，每天挑出未受精以及坏卵并记录个数，记录最终孵化的仔鱼尾数。
存活率：取同日孵化的健康50尾仔鱼放置于5 L烧杯中，一日4次喂养新鲜的蛋黄汁，每天换水在50%, 10 d后记录最后存活仔鱼数量。
体长分布：在进行捕捞时，测量所有实验鱼全长，精确到1 mm，并以1 cm为分度单位按照全长进行分组，按照尾数计算不同长度组所占比例。
1.4 指标测定 1.4.1 生长指标分别选取40日龄和60日龄仔鱼，体长和体重的关系采用幂函数关系表示：
W=a×Lb
式中，L表示平均体长，W表示L相对的平均体重，a表示生长的条件因子，一定程度反映生物体的肥满度，b表示幂指数系数。
生长方程选用指数生长方程：
${W_{i + 1}} = {W_i} \times {{\rm{e}}^{{G_i} \cdot \Delta t}}$
式中，G表示在短时间间隔内的瞬时增长率，Wi和Wi+1分别表示在时间i和时间i+1时的体重，$\Delta t$表示短时间间隔。
1.4.2 增长率仔鱼阶段1~9日龄增长率计算公式如下：
平均日增全长(growth of average daily, ADG, mm/d): ADG=(L9–L1)/9
全长平均增长率(average growth rate of full length, FLAG, %): FLAG=(L9–L1)/L1×100%
全长特定增长率(specific growth rate of full length, FLSG, %/d):
FLSG=(lgLt2–lgLt1)×100%/(t2–t1)
式中t1、t2表示日龄，Lt1、Lt2分别表示日龄t1、t2时体长，L1表示1日龄全长，L9表示9日龄全长。体长、全长精确到0.01 mm。
特定日龄(40~60 d)增长率计算：
体重增长率(growth rate of weight, WGR, %): WGR=(W60–W40)×100%/W40
体长增长率(growth rate of body length, BLGR, %): BLGR=(L60–L40)×100%/L40
式中，W60、W40分别表示60日龄和40日龄体重，L60、L40分别表示60日龄和40日龄体长。体重精确到0.0001 g；体长精确到0.01 mm。
1.4.3 孵化率与存活率孵化率(hatchability, H, %): H=NF/NE×100%
仔鱼存活率(survival rate, SR, %): SR=Mt/M0× 100%
式中，NF表示孵化出苗的仔鱼个数，NE表示鱼卵个数；Mt表示9 d以后存活尾数，M0表示开始时尾数(海水青鳉在10 d以后存活率比较稳定，因此本研究选取10 d之前进行存活率比较研究)。
1.5 统计分析使用软件SPSS 19.0和Excel 2013进行数据处理分析，数据采用平均值±标准差($\bar{x}\pm \text{SD}$)表示，并用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验不同处理组、不同日龄、不同代际之间的显著性差异，显著水平P=0.05，极显著水平P=0.01。
2 结果与分析 2.1 不同捕捞策略下海水青鳉卵径大小与孵化率由表1可知，F0未施加捕捞压力，其卵径在1~9 d期间变化差异较小；F1和F2其卵径大小在1~9 d间的差距在40 μm以上。不同代际间同日龄卵径大小逐渐增加；同日龄不同代际间，F0和F1、F2相比呈极显著性差异(P<0.05)。根据表2, F0未施加捕捞压力，青鳉卵径在5 d最小，9 d最大，总体差异不大。根据单因素方差分析结果，9 d, 90% H-B与90% H-R、75% M-R、50% L-R和75% M-S之间分别存在极显著性差异(P<0.05); 90% H-R与三组大个体捕捞策略组呈极显著性差异(P<0.01)。和F1卵径数据相比，F2的差异性更加明显，F2卵径大小在1100 μm以上，明显大于F1和F0。F2中，1 d时各处理组间差异性不显著。3 d时，90% H-R与75% M-R、50% L-B、50% L-R相比呈现极显著性差异(P<0.01)，且该组卵径为3 d卵径中最小。5 d时，90%H-B与75%M-B呈现极显著性差异(P<0.01); 90% H-R与75% M-R、50% L-R相比呈现极显著性差异(P<0.01)，与75% M-B差异显著(P<0.05)。7 d时，90% H-B与75% M-S相比呈现极显著性差异(P<0.01); 90% H-R与75% M-B呈极显著性差异(P<0.01)。9 d时，90% H-B与除90% H-R以外的5组呈现极显著性差异(P<0.01)。
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表1 海水青鳉同日龄不同代际间卵径比较 Tab. 1 Comparison of egg diameter between different generations of Oryzias melastigma at the same age n=20;$\bar{x}\pm \text{SD}$ |
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表2 海水青鳉F0~F2不同捕捞策略和日龄下卵径均值 Tab. 2 Average egg diameter under different fishing strategies and ages of Oryzias melastigma during F0−F2 generations n=20; $\bar{x}\pm \text{SD}$ |
根据图1A, F0未捕捞下其孵化率为43.83%, F1孵化率均值为42.70%，极差为19%; F3孵化率为36.14%，极差为17%。孵化率在代际间呈现降低的趋势。在7个处理组中，90% H-R孵化率从F0 44%降到F2 26%；其次下降幅度最大的为75% M-S，从44%下降到33%；下降幅度最小的为90%H-B和75% M-R。F1中，90% H-B、50% L-B和50% L-R大于等于F0; F2中，所有实验组孵化率均小于F0。
根据图1B可知，对于F1和F2，其存活率均低于F0未捕捞实验组；F0未施加捕捞压力其存活率为98%; F1存活率均值为94%，极差为6%，其中最大值为50% L-B(97%)，最小值为75% M-S (91%); F2中，均值为88%，极差为17%，其中存活率最大是75% M-S, 90% H-B存活率最低，为77%。对比F0和F2数值，变化幅度最大的为90% H-B处理组，两代差距21%，其次为50% L-B和50% L-R(12%)，变化范围最小的为75% M-S(4%)。从图中曲线走势情况可以看出，F2的90%大个体捕捞存活率最低(77%)，其次为F2的50%大个体捕捞和50%随机捕捞(86%); F1中50%大个体捕捞强度存活率最高(97%)，其次为F1中的50%随机捕捞(96%)。根据表1~表2卵径大小对比，90% H-B卵径增加幅度最大，相比较其孵化率在两代之间较其余处理组较高；低强度捕捞组卵径增加量较小，其孵化率代际之间波动范围较小；在孵化率的变化可见，即使出膜的仔鱼数量增加但是其存活数量降低，胚胎质量下降。
2.2 不同捕捞策略下海水青鳉仔鱼生长特征F0未进行捕捞，其平均日增全长为0.0935 mm/d，全长平均增长率为22.63%，全长特定增长率为2.55%，以其为基准，与其他处理组进行比较(表3); F1中，平均日增全长最大的为75% M-S，最小的为75% M-B; 90% H-R和75% M-B小于F0；全长平均增长率和全长特定增长率最大处理组为75% M-S，最小为75% M-B (表3)。
根据图2，图中虚线表示F0(即未捕捞)在相同条件下增长率，F0在1~3 d增长率为4.79%; F1增长率均值为3.49%，最大值为90%H-B处理组(7.12%)，最小为75%M-B处理组为1.06%(图2A); F2增长率为5.29%, 75% M-R处理组增长率最大为6.71%, 90%H-B最小为3.54%(图2B)。F0在3~5 d增长率为2.93%; F1增长率均值为2.11%，其中75% M-B (3.41%)和90%H-R (3.20%)超过F0，最小为90% H-B处理组为0.37%; F2平均增长率为2.09%, 75% M-S处理组增长率最大为3.78%, 90% H-R最小为0.37%, 90% H-B和50% L-R增长率小于1.00%。F0在5~7 d增长率为1.16%; F1增长率均值为2.21%，其中最大值为75% M-S (3.70%)处理组，最小为75% M-B处理组为0.84%, 90%处理组小于F0; F2增长率为1.02%，只有75% M-B和90% H-B高于F0，其余均低于F0。F0在7~9 d增长率为0.0136%; F1增长率均值为1.91%，其中最大值为50% L-B处理组，为3.96%，所有的处理组增长率都大于F0; F2增长率均值为1.23%, 50% L-R处理组增长率最大为2.96%, 90% H-B最小为0.006%。
12-1576-12-F001.jpg "点击查看原图") |
图1 不同代际和捕捞策略下海水青鳉的孵化率(A)和存活率(B) Fig. 1 Hatchability (A) and survival rate (B) of Oryzias melastigma in different generations and fishing strategy |
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表3 不同捕捞策略下海水青鳉仔鱼增长率(1~9 d) Tab. 3 Growth rates of larva under different fishing strategies of Oryzias melastigma (days 1−9) |
12-1576-12-F002.jpg "点击查看原图") |
图2 海水青鳉全长特定增长率A: 3 d-F1; B: 3 d-F2; C: 5 d; D: 7 d. Fig. 2 Specific growth rate of full length of Oryzias melastigmaA: 3 day-generation 1; B: 3 day-generation 2; C: day 5; D: day 7. |
通过5 d内特定增长率的变化情况(图2C), F0在1~5 d, 3~7 d和5~9 d的增长率逐渐降低，由7.72%降到4.09%，最后到1.17%。F1和F2的增长率呈现降低的趋势，F1在1~5 d, 3~7 d, 5~9 d的平均增长率从5.59%~4.32%~4.12%, F2从10.32%~4.24%~1.42%, F2变化幅度最大。1~5 d, F1增长率均低于F0, F2中，75%M-R、50%L-B和75%M-S增长率高于F0，其余均低于F0且90%H-B最低。3~7 d, 90%H-B F1特定增长率低 于F0，而F2中仅有75%M-B和75%M-S高于F0。5~9 d, F1与F2均高于F0, F1中最高值为75%M-S (6.54%)，最低值为90%H-B(1.88%); F2中最高值为50%L-R(3.67%)，最低值为75%M-S(1.42%)。通过1~7 d和3~9 d增长率可见，1~7 d增长率明显高于3~9 d, 90%捕捞组在前后两个时期的差值最大 (图2D)。
由表4结果可知，F1未施加捕捞压力，仔鱼在1~9 d时全长最大差值为841 μm, F2和F3在1~9 d全长最大差值分别为985 μm和945 μm，随着代际增加，同日龄仔鱼全长呈现逐渐增大趋势。
根据表5, F1为未捕捞，以F1为基准，F2中50%低强度捕捞组卵径与F1同日龄大小差异较小，对于中高强度捕捞度差异较大，F3中差异较明显，高强度捕捞组仔鱼全长明显高于F1，并且在1~3 d龄时差异较大。F2为经过捕捞刺激后的第一代仔鱼，其全长差异最明显的为低强度捕捞组。F2与F1相比变化幅度较小，尤其是90%捕捞组变化幅度小于其余处理组，低强度捕捞组和小个体捕捞组全长增量较大。F3与F1进行对比发现，相同捕捞策略不同日龄下增长幅度最大的为90%和75%大个体和随机捕捞组，其增加量远高于低强度捕捞组和75%小个体捕捞组。
2.3 不同捕捞策略下海水青鳉幼鱼生长特征在不同捕捞策略下，根据海水青鳉体长和体重数据，通过SPSS 19.0计算体长–体重关系式，参数计算结果参考表6。F1，在施加不同强度捕捞压力下，其体长与体重方程参数差异较小，b值均值为3.10，最大值为3.21，是90%H-B处理组，最小值是2.97为50%L-B处理组，极差为0.24; a值均值为1.67×10–5，其中最大值为2.45×10–5，最小值为1.13×10–5，极差为1.32×10–5。在F2，在不同强度捕捞策略下，其体长与体重关系式参数较F1变化大，b值均值为3.26，变化范围为3.11~3.44，极差为0.33，其中90%H-R处理组数值最大，50%L-R处理组最小；a值均值为0.937×10–5，其变化范围为1.32×10–5~0.612×10–5，极差为0.715× 10–5，最大值为50%L-R处理组，最小值为90%H-R。F3中，在不同强度捕捞策略下，b的均值为2.95，变化范围为3.15~2.80，极差为0.35，其中75%M-R处理组数值最大，75%M-B处理组最小；a值均值为2.32×10–5，其变化范围为1.29×10–5~3.26×10–5，极差为1.96×10–5。最大值为75%M-R处理组，最小值为75%M-R。
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表4 同日龄不同代际间海水青鳉仔鱼全长比较 Tab. 4 Comparison of full length of larvae between different generations of Oryzias melastigma at the same age n=20; $\bar{x}\pm \text{SD}$ |
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表5 F1~F3不同捕捞策略和日龄下海水青鳉仔鱼全长 Tab. 5 Full length of larvae under different fishing strategies and ages of F1–F3 generations of Oryzias melastigma n=20; $\bar{x}\pm \text{SD}$ |
根据指数生长方程计算其瞬时增长率(G)，结果如表7所示。F2中，G值在各处理组间差异较小，最大为50%L-B，最小为75%M-S; F3，最小为90%H-B组，仅为0.01428，最大值为50%L-B。从F1–F3，随着捕捞压力的实施以及累积效应，F3幼鱼瞬时增长率均低于F2对应处理组，50%L-B在两代中差异较小，保持稳定水平，其余均呈现不同程度降低，所有处理组中F3的90%大个体捕捞组为瞬时增长率最低值。
表8 为不同捕捞策略下幼鱼增长率，F2体重增长率均高于100%，平均值为180.12%，而F3体重增长率普遍降低，平均值为90.17%, F2为F3的两倍，且F2每一个实验组增长率均高于F3实验组，F2WGR极差为68.84, F3为120; F2 BLGR极差为11.35, F3为14.88; F2 FLGR极差为7.76, F3为18.01, F3 3种增长率极差范围均大于F2。F2体长和全长增长率的平均值分别为29.89%、29.23%，而F3体长增长率平均值为19.58%、22.93%，均低于F2。F2 BLGR的最低值为90%H-R (21.07%)，F3为90%H-B (10.40%), F2最高值为90%H-B (32.42%), F3为50%L-R (25.28%)，最高、最低值差距较大。
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表6 不同捕捞策略下海水青鳉体长与体重方程 Tab. 6 The model of length and weight under different fishing strategies of Oryzias melastigma |
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表7 不同捕捞策略下青鳉幼鱼瞬时增长率 Tab. 7 Instantaneous growth rates of juvenile Oryzias melastigma under different fishing strategies |
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表8 不同捕捞策略下青鳉幼鱼增长率 Tab. 8 Growth rates of juvenile Oryzias melastigma under different fishing strategies % |
卵径的大小对鱼类早期发育和存活研究具有重要的生物学意义，一般认为大卵径鱼卵质量优于小卵径鱼卵，大卵径鱼卵更容易存活[18]。不同捕捞策略下，海水青鳉在不同发育时期和代际之间卵径大小差异明显(表1, 表2)，随着代际增加，其累积效应在同日卵径上差异上极显著，并且随着日龄增加，在不同代际间其卵径差异逐渐增加，差异最大的为9日卵径，F0与F2差异为70 μm。由此可见，高强度捕捞对鱼卵大小差异十分显著，并随着代际增加，差异逐渐增大。为增加补充群体数量，体型较大的个体通常有更高的存活率，较高的繁殖力，对异性更强的吸引力，有更强的抵御饥饿的能力[19]，通过对仔鱼在1~9 d全长分析结果，不同代际之间有极显著性差异(表4)，在相同捕捞策略下，不同代际间差异性最大的为90%和75%中高强度捕捞组(表5)，而低强度捕捞组在卵径和仔鱼全长形状上差异均为最小。通过中高捕捞强度刺激，短短3代内，青鳉在仔鱼全长明显增大，不同日龄下卵径较未捕捞情况下有显著性差异。通常情况下，海水鱼幼体死亡率在99%[20]，因而更大的卵径[21]、孵化时仔鱼个体较大和更快的生长速度[22-23]大大提高了存活的可能性，这些幼体特征的轻微下降可能会对幼体阶段的补充群体产生相当大的后果。90%高强度捕捞组在孵化率上明显高于其余处理组，但是其存活率却显著性下降，卵径和仔鱼全长增加导致高强度组下孵化率的增加或维持稳定，但是其仔鱼存活率显著下降，相比较，75%和50%捕捞强度下的处理组在两代之间差异较小，基本处于稳定状态。高强度捕捞导致的孵化率升高、存活率降低，与早期发育过程中卵径大小[21]、孵化时仔鱼长度[22]相关，短期高强度捕捞所产生的表型性状的变化，可能是遗传影响，或产生的表型可塑性，可在后续作进一步研究。
在高强度捕捞策略下，仔鱼发育阶段全长增长率显著低于中低强度捕捞策略，其前期增长速率明显高于后期。与此对比，低强度捕捞策略下，幼鱼发育阶段各项增长率显著高于其余捕捞策略组，后期发育速度高于前期。然而，有研究表明，某些结构的发育速度会限制其他身体结构的增长率，或者以其他结构缺陷作为代价，例如快速增长的蜗牛壳会变薄，因而更容易遭受到捕食者的袭击[24]，快速增长会导致形态受损[25]、疾病发病率增加[26]、成年期高代谢率[27]等，因此仔鱼时期的快速增长是否会对后期某些器官、组织产生影响，有待进一步研究。通过对体长体重方程(表6)和指数生长方程(表7)结果，随着代际增加，捕捞累积效应的存在，导致F3瞬时增长率明显低于F2同处理组，且两代中50%大个体捕捞组瞬时增长率较稳定，而90%大个体捕捞组瞬时增长率最低。肥满度差异较大的是F2中90%和75%中高强度捕捞组，并且F1和F3中，高强度捕捞组的肥满度均较小，可以说明在高强度捕捞压力下，海水青鳉的肥满度较差，肥满度状况的变化会对鱼类繁殖力产生不同程度的影响。与目前我国多种经济鱼类的研究结果相同，随着捕捞强度的增加，20世纪80年代比60年代2个小黄鱼群系个体生长速度升高，性成熟年龄提前，也是肥满度下降的主要原因；小型个体所占比例升高导致异速生长因子偏向于低龄阶段生长[28]；蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)繁殖群体低龄化、小型化现象突出[29]；东海带鱼渔获年龄 已由20世纪50年代末期0~6龄缩短至0~4龄，以0~1龄为主，群体平均长度由250 mm降至210 mm[30-31]。可见面对高强度捕捞压力及环境压力，鱼类为种群延续，已经表现出适应性反应，生物学特征发生变化[32]。
本研究结果表明，短期高强度捕捞使海水青鳉卵径增大、仔鱼全长增加，孵化率增加但存活率下降，世代累积效应明显，通过对不同发育阶段的增长率分析，高强度捕捞下海水青鳉的在仔鱼时期前期增长率明显高于后期，幼鱼时期增长率明显低于低强度捕捞组，高强度捕捞瞬时增长率为同代际间最低，肥满度较差，会导致繁殖力降低。根据本实验结果，高强度捕捞会在短时间内对鱼类表型特征产生变化，并且随着世代累积效应，会加剧鱼类向小型化发展，虽然现在网目尺寸有所放大，但效果不显著。从渔业管理角度而言，卵径、仔鱼长度和增长率的变化是至关重要的，FIE导致的表型性状变化是很快的，体型差异在表型变化到遗传变化的时间跨度需要多久还不可知，目前的高强度捕捞会加剧这种变化，对后续种群的恢复力和持续性影响程度如何，有待于进一步研究。
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