2021, Vol. 28 
虾类作为海洋生态系统中重要的组成部分, 在鱼类资源被过度利用而逐渐衰退的背景下, 虾类对海洋捕捞产量以及渔业经济的增长有重要影响, 对舟山群岛外海域虾类资源的基础调查评估, 研究并掌握其资源的种群、多样性变化动态, 对舟山渔场虾类资源的持续利用有促进作用, 并具有一定的生态学意义和实用价值。东海是我国虾类资源的重要产区, 以往, 针对东海区虾类资源的调查研究有很多, 从20世纪60年代刘瑞玉等[1-2], 至近年来俞存根等[3]、陈小庆等[4]、陈伟峰等[5]、卢占辉等[6-7], 对东海虾类的种类组成、平面分布、群落结构和生物多样性等特征进行了多方面的研究报道。舟山渔场是我国重要的渔场之一, 因为受台湾暖流、江浙沿岸流及黄海冷水团的影响, 加上特殊的地理位置, 形成了独特的环境类型, 是多种经济渔业生物产卵场和索饵场[8]。针对舟山渔场近岸海域的虾类资源, 也有许多学者[9-12]进行了多方面的研究。但是针对舟山群岛外海域这一特定的海域关于虾类资源的调查研究, 尚未见报道。本文主要根据2018年4月(春季)和10月(秋季)在舟山群岛外海域进行的拖网调查得到的虾类数据以及水文环境数据, 分析了该海域虾类种类组成、优势种、生物多样性、群落结构及其与环境因子的关系等, 并且收集该海域以往调查资料, 与本次调查分析结果进行对比, 目的是了解舟山群岛外海域虾类资源状况、种群变动以及受环境因子影响情况等, 同时, 为该海域虾类资源相关政策的制定以及可持续利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 采样方法2018年4月(春季)和10月(秋季)浙江海洋大学的“浙渔科2”科考船在舟山29.17°N~30.8°N、122.78°E~124.81°E范围内进行渔业资源定点底拖网调查, 共设置16个站位, 水深为28~87 m (图1)。底拖网网具规格为1020目×80 mm。每个站位拖曳时间标准化为1 h, 平均拖速为3 kn。利用温盐深仪(CTD)与拖网同步进行, 测定水温、盐度、水深数据。渔业资源的调查方法按照《海洋渔业资源调查规范》(SC/T 9403-2012)[13]进行。每站渔获物全部取样装入样品袋, 并进行编号、记录后保存, 带回实验室进行分析处理, 并对主要渔获种类进行生物学测定。
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图1 舟山群岛外海域渔业资源调查站位示意图 Fig. 1 The survey stations of fishery resources |
本研究中虾类种类优势度相对重要性指数依下列公式计算：
IRI = [(N+W)×F]×105
式中, N为某种虾类个体数占虾类总尾数的比例; W为某种虾类质量占虾类总质量的比例; F为某虾类种在调查中出现的站位数占总站位数的百分比, 将计算所得的结果值大于1000的种类视为优势种, 结果值在100~1000之间的种类视为常见种[14]。
1.2.2 生物多样性指数生物多样性主要采用Shannon-Weaver多样性指数(H')、Pielou均匀度指数(J')、Margalef种类丰富度指数(D)等计算[15-17], 其计算公式如下:
| $H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}} {\log _2}{P_i}$ | (1) |
| $J' = H'{\rm{/}}{\log _2}S$ | (1) |
| $D = {\rm{(S}} - {\rm{1)/lo}}{{\rm{g}}_{\rm{2}}}N$ | (1) |
式中, S为虾类动物的总种数; Pi为第i种虾类生物的个体数或生物量占虾类动物总个体数或总生物量的比例; N为虾类动物的总尾数[18]。
1.2.3 群落结构相似性分析利用聚类分析的方法来考察调查海域不同站位两个季度群落结构的相似度。本文采用PRIMER 7软件计算每个样本的Bray-Curtis相似性系数, 构建相似性矩阵, 为平衡稀有种和优势种对群落的影响, 本文将舟山群岛外海域虾类生物量(kg/h)数据进行4次方转换, 然后利用组内平均联接法进行聚类分析(CLUSTER)和非参数多维标度排序分析(non-metric multidimensional scaling, nMDS)来研究虾类生物群落结构的季节变化。用胁迫系数(stress)衡量nMDS二维点阵分布图效果, 通常认为stress<0.05时, 具有很好的代表性; 0.05≤stress<0.1时, 结果基本可信; 0.1≤stress<0.2时, 具有一定解释意义[19]。利用单因子相似性(AONSIM)分析对虾类群落结构春、秋季间差异进行检验, 利用相似性百分比(SIMPER)分析造成春、秋季间群落结构差异的分歧种[20-21]。
1.2.4 CCA分析生物量和环境之间的关系采用典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)方法[22], CCA是一种非线性多元直接梯度分析方法, 将对应分析与多元分析结合起来, 每一步计算结果都与环境因子进行回归, 以确定虾类群落与环境因子的对应关系。在CCA排序图中, 环境因子用带有箭头的线段表示, 连线的长短表示站位(或虾类种类)分布与该环境因子关系的相关性大小。箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性大小, 夹角越小, 相关性越高, 反之越低, 箭头所指方向表示该环境因子的变化趋势。箭头连线与某一站位(或种类)的垂线距离表示其相关性大小, 垂线距离越小, 正相关性越高, 反之越低, 处于另一端的则表示与该类环境因子具有负相关性。本研究中使用的环境因子包括水深(DP)、表层温度(ST)、表层盐度(SS)、底层温度(BT)、底层盐度(BS)。
1.3 统计分析调查站位图和虾类优势种数量分布图利用Surfer 11软件绘制, 物种多样性、群落结构分析结果均用PRIMER 7导出, CCA分析用软件CANOCO 5.0进行运算, 排序结果用物种一环境因子关系的双序图表示。
2 结果与分析 2.1 种类与组成春、秋2个季度共捕获、鉴定出虾类32种, 隶属于10科21属, 其中春季鉴定出22种, 隶属于9科16属, 秋季鉴定出29 种, 隶属于9科20属。通过观察科级分类阶元, 对虾科种类最多, 共8属14种, 占虾类总种数的43.75%, 其次是藻虾科, 共2属3种, 占虾类总种数的9.38%。具体种类组成见表1。
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表1 舟山群岛外海域春、秋季虾类组成及优势种 Tab. 1 The composition and dominant species of shrimp in spring and autumn in the offshore waters of Zhoushan Islands |
根据调查结果计算各虾类优势度, 结果见表1。春季, 优势种按优势度从高到低依次为戴氏赤虾(Metapenaeopsis dalei)、须赤虾(Metapenaeopsis barbata), 分别占虾类渔获物总量的18.00%、53.71%, 总尾数的36.48%、38.75%。戴氏赤虾的数量密度以调查海域的南部和东南部海域较高, 西部和东北部海域较低; 须赤虾仅在调查海域南部海域出现, 其他海域未捕获到, 以东南部海域较高。秋季, 优势种按优势度从高到低依次为哈氏仿对虾(Parapenaeopsis hardwickii)、中华管鞭虾(Solenocera crassicornis), 分别占虾类渔获物总量的40.74%、16.18%, 总尾数的42.27%、11.26%。哈氏仿对虾的数量密度以调查海域的北部和西南部海域较高, 以东南部海域较低; 中华管鞭虾的数量密度以调查海域的西部和东南部海域较高, 以东北部海域较低(图2)。春、秋优势种共有种类数为0, 说明这两个季节虾类优势种更替显著。
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图2 舟山群岛外海域虾类优势种数量密度分布 Fig. 2 Distribution of shrimp by individual density in the offshore waters of Zhoushan Islands |
春季舟山群岛外海域虾类群落丰富度指数(D)的平均值为1.11, 最高值为1.89, 位于Y6站位, 最低值为0.54, 位于Y9号站位; 均匀度指数(J')的平均值为0.64, 最高值为0.89, 位于Y2站位, 最低值为0.31, 位于Y11号站位; 多样性指数(H')的平均值为1.82, 最高值为2.59, 位于Y6站位, 最低值为0.99, 位于Y9号站位。秋季虾类群落丰富度指数(D)的平均值为1.30, 最高值为1.85, 位于Y9站位, 最低值为0.75, 位于Y8号站位; 匀度指数(J')的平均值为0.57, 最高值为0.80, 位于Y15站位, 最低值为0.28, 位于Y2号站位; 多样性指数(H')的平均值为1.99, 最高值为0.80, 位于Y15站位, 最低值为0.28, 位于Y2号站位。总的来看, 秋季均匀度指数(J')值小于春季, 而丰富度指数(D)、多样性指数(H')值均是秋季大于春季; 春、秋季均匀度指数(J')相对于丰富度指数(D)、多样性指数(H')均较小; 春、秋两季之间均匀度指数(J')、丰富度指数(D)、均匀度指数(J')差异均较小(表2)。
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表2 舟山群岛外海域虾类多样性指数的季节变化 Tab. 2 Seasonal variations of shrimp diversity index in the offshore waters of Zhoushan Islands |
不同水深区间虾类多样性指数值变化明显, 春季的丰富度指数(D)、多样性指数(H')值均小于秋季, 均匀度指数(J')值在小于50 m水深区间春季小于秋季, 在其他水深区间均大于秋季。春季丰富度指数(D)、多样性指数(H')均以60~70 m水深范围最高, 均匀度指数(J')基本随着水深的增加而升高; 秋季丰富度指数(D)、多样性指数(H')值均以小于50 m水深区间最高, 均匀度指数(J')在70~90 m水深范围内最高, 丰富度指数(D)则以60~70 m处水深范围最高(表3)。
2.4 群落结构特征分析通过对舟山群岛外海域春、秋季虾类生物量进行聚类分析和nMDS排序分析可得(图3), 群落结构相似度随着相聚的距离降低而升高, 聚类分析结果可与nMDS排序分析结果互为参照, 使得出的结论更具生态学价值[16]。nMDS排序分析得到春、秋季虾类群落的胁迫系数分别为0.1、0.2, 均在0.1~0.2之间, 说明该结果具有一定的解释意义, 如图3所示。春季, 该海域虾类在45%的相似水平上可分为4个站位群, 分别为I组群(Y9、Y10号站位), II组群(Y1号站位), III组群(Y13号站位)和IV组群(Y2、Y3、Y4、Y5、Y6、Y7、Y8、Y12、Y14、Y15、Y16)。秋季, 该海域虾类在60%的相似水平上, 划分为3个站位群, 分别为I组群(Y8号站位)、II组群(Y4、Y5、Y6、Y11、Y12、Y14、Y15号站位)和III组群(Y1、Y2、Y3、Y7、Y9、Y10、Y13、Y16号站位); 聚类分析和nMDS排序分析都显示了舟山群岛外海域虾类群落结构的区系平面分布差异和春、秋季变化趋势。
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表3 舟山群岛外海域不同水深虾类多样性指数的变化 Tab. 3 Change of shrimp diversity index in different water depths |
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图3 舟山群岛外海域春秋季不同站位虾类群落的Bray-Curtis聚类图和非参数多变量标序分析 Fig. 3 The seasonal variation of Bray-Curtis cluster and nMDS analysis of shrimp species |
单因子相似性分析(ANOSIM)表明, 春、秋季虾类群落呈极显著差异(R=0.367, P<0.001)。相似性百分比分析(SIMPER)可得, 舟山群岛外海域虾类组内平均相似性贡献率累计超过90%的特征种和组间相异性贡献率累计超过90%的分歧种如(表4)所示; 春季, 组内平均相似性为18.16%, 贡献率累计超过90%的种类有戴氏赤虾、葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)、鹰爪虾(Trachysalambria curvirostris)、中华管鞭虾、鲜明鼓虾(Alpheus distinguendus)、哈氏仿对虾共6种, 为91.61%, 秋季, 组内平均相似性为33.50%, 累计贡献率超过90%的种类有鹰爪虾、中华管鞭虾、哈氏仿对虾、刀额仿对虾(Parapenaeopsis cultrirostris)、须赤虾、细巧仿对虾(Parapenaeopsis tenella)共6种, 为93.27%。春季和秋季的组间相异性为82.36%, 分歧种有戴氏赤虾、葛氏长臂虾、鹰爪虾、中华管鞭虾、鲜明鼓虾、哈氏仿对虾、刀额仿对虾、须赤虾、细巧仿对虾、大管鞭虾(Solenocera melantho)、日本鼓虾、周氏新对虾(Metapenaeus joyneri)共12种, 相异性累计贡献率为91.67%, 以哈氏仿对虾贡献率最高, 为18.03%。
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表4 舟山群岛外海域春秋季虾类组内相似性及组间相异性贡献率 Tab. 4 The similarity and dissimilarity between shrimp groups of fishing ground in spring and autumn % |
调查海域虾类群落与表层温度(ST)、底层温度(BT)、表层盐度(SS)、底层盐度(BS)、和水深(DP)等5个水文环境因子用CANOCO5.0软件进行运算。CCA分析表明, 春、秋季前四轴与环境因子之间均呈显著相关性(P<0.01),CCA排序结果如(图4)所示。春季, 调查海域虾类群落结构受表层温度(ST)、底层温度(BT)影响较大, 表层温度(ST)与第一、第二排序轴的相关性分别为–0.0532、–0.8055, 其中以Y12号站位的葛氏长臂虾和Y16号站位的戴氏赤虾、大管鞭虾受其影响较大; 底层温度(BT)与第一、第二排序轴的相关性分别为–0.0424、–0.9847, Y7号站位的中华管鞭虾受其影响较大。秋季, 调查海域虾类群落结构受表层温度(ST)、表层盐度(SS)、底层盐度(BS)影响显著, 表层温度(ST)与第一、第二排序轴的相关性分别为–0.0350、0.8569, 其中以Y9号站位的须赤虾和Y6号站位的哈氏仿对虾、中华管鞭虾受其影响较大; 表层盐度(SS)与第一、第二排序轴的相关性分别为0.0199、0.8439, Y6号站位的哈氏仿对虾和中华管鞭虾受其影响较大; 底层盐度(BS)与第一、第二排序轴的相关性分别为0.0773、0.9086, Y6号的哈氏仿对虾、中华管鞭和Y8号站位的须赤虾受其影响较大。
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图4 舟山群岛外海域春、秋虾类站位环境因子的CCA排序 Fig. 4 The seasonal distribution CCA sort of shrimp stance and environmental factors in the offshore waters of Zhoushan Islands |
虾类生态群落结构受海洋环境影响显著, 不同季节间, 舟山群岛外海域虾类种类数分别为: 春季22种, 秋季29种。其中春季特有种共3种, 占虾类总种数的9.38%, 秋季特有种共8种, 占虾类总种数的25.00%, 春、秋季共有种共19种, 占虾类总种数的59.38%, 说明该海域季节性种类较少, 季节间无明显区分。从生态类型来看, 该海域的32种虾类以广温广盐性种类为主, 可能是因为该海域受浙江沿岸流和台湾暖流等水流的交错共同影响[23], 使舟山群岛外海域形成了复杂的水文环境, 进而形成类此类虾类区系。
与丁跃平等[24]、俞存根[25]等对该海域研究报道相比, 本次调查虾类种类数分别占其50.00%、91.43%, 可以看出该海域虾类种类数逐渐减少的趋势放缓, 这可能是伏季休渔政策的实施使该海域虾类生长繁衍的环境受到一定的保护, 也可能是因为前者使用的是桁杆拖虾船, 而本次调查是底拖网船, 网具的不同会使主要捕捞对象有所变化。与2017年张平等[10]在该海域的调查结果相比, 种类数增加了11种, 这可能是因为站点布设以及调查范围不同造成的, 本次调查大部分站位距离近岸岛屿较远, 而2017年张平等[10]的调查站位主要集中在近岸海域, 这也说明了舟山近岸海域虾类种类数相对于外海域较少。
3.2 虾类优势种及分布分析春、秋季优势种共4种, 占虾类总种数的12.50%, 优势种更替率显著。春季, 优势种为戴氏赤虾和须赤虾, 与俞存根[25]调查相比, 该海域春季优势种减少了假长缝拟对虾、葛氏长臂虾、中华管鞭虾等8种; 戴氏赤虾生殖季节主要分布在舟山渔场台湾暖流峰舌区, 以40~65 m水深区域、盐度33~34的海域较为密集, 因此春季捕获量较高, 主要分布在水深区间和盐度较为适宜的调查海域东南部海域。须赤虾喜高温高盐, 成虾主要栖息于盐度34度以上高盐水海域, 幼虾适盐性较低, 主要分布在盐度31~34的海域[26], 春季属于须赤虾幼虾生长期, 因此须赤虾在调查海域西侧近岸海域未捕获到, 主要栖息于盐度较高、距离岛屿较远的开阔海域。秋季, 优势种为哈氏仿对虾和中华管鞭虾, 与俞存根[25]调查结果相比, 该海域秋季优势种减少了细巧仿对虾和鹰爪虾2种; 哈氏仿对虾属于广温广盐性虾类, 春季主要在小于30 m以内水深区间索饵、繁殖, 秋季随着个体的长大逐渐向外海域移动, 主要分布在30~50 m水深区间, 捕捞汛期在秋冬季, 因此在秋季优势度较高, 主要分布在水深环境适宜的调查海域北部海域。中华管鞭虾属于广温广盐性虾类, 捕捞汛期主要在秋季, 主要分布在沿岸盐度较低水域和外海盐度较高水域的混合水域[27], 因此中华管鞭虾在秋季捕获量较高, 主要分布在调查海域西南部和东南部海域。
3.3 虾类生物多样性特征分析物种多样性指数的大小是反映群落结构特征的重要指标。比较舟山群岛外海域的生物多样性指数可知, 虾类丰富度指数(D)、多样性指数(H')值在春季均低于秋季, 均匀度指数(J')值在春季大于秋季, 这可能是因为春季是大多数虾类的繁殖季节, 并且虾类主要产卵场和栖息地在近岸海域[28], 此时外海域丰富度和物种多样性较低, 而到了秋季, 随着台湾暖流势力的减弱[29], 导致水温降低, 一些虾类向外海域深水区洄游, 因此秋季外海域丰富度和物种多样性较高。春季该海域幼虾较多, 均匀性较高, 而该海域秋季虾类多为成体, 水文环境对其影响较小, 因此均匀度较低。
水深对虾类多样性影响显著(表2~表4), 由于该海域海洋环境复杂, 受上升流影响较大, 使含营养物质较高的底层水连续不断向上传输, 营养物质和饵料丰富[30], 吸引较多的虾类到该海域栖息、繁育, 使60~70 m水深区间内的虾类最丰富, 该水深区间内各个站位虾类多样性值均较高, 从而使该水深区间内的多样性平均值较高。对不同水深虾类物种多样性指数比较可知, 春、秋季均匀度指数(J')值均以70~90 m水深区间最高, 春季丰富度指数(D)、多样性指数(H')值均以60~70 m水深区间最高, 秋季丰富度指数(D)、多样性指数(H')值均以小于50 m水深区间最高。
3.4 虾类的群落结构特征分析该海域群落间相似程度比相异程度低, 并且秋季虾类群落的相似性高于春季, 说明舟山群岛外海域秋季虾类物种相似度比春季高、春季在生物量和种类水平上均比秋季低。春季组内平均相似性低于秋季, 春、秋季组内相似性贡献率最高的特征种分别为戴氏赤虾、哈氏仿对虾, 两个季节的组间相异性高达82.36%, 这可能是因为春、秋季虾类渔获物中, 个别种类分别在各自季节出现量较大或渔获量占显著优势。通过对等级聚类和nMDS排序分析结果对照分析, 可以使结论更具生态学意义[31]。春季, 在45%的相似水平上可分为3个站位群, 秋季, 该海域虾类在60%的相似水平上, 划分为3个站位群, 根据ANOSIM检验结果可知, 两个季节虾类群落结构呈显著差异, 这可能与该海域海洋环境有关, 并且有台湾暖流和浙江沿岸流的共同影响, 致使舟山群岛外海域虾类群落结构变得复杂。SIMPER分析可得, 春、秋季组内相似性贡献率最高的虾类和各优势种的种类一致, 这可能是因为两季优势种出现率高, 并且分布范围广。
3.5 群落结构与环境因子的关系根据同步调查的环境因子可知, 春季平均ST为16.59 ℃(14.96~18.04 ℃)、BT为16.87 ℃(14.00~ 18.44 ℃)、SS为31.5 (30.16~32.71)、BS为33.75 (33.47~34.17), 秋季平均ST为22.89 ℃(21.89~ 24.18 ℃)、BT为22.34 ℃ (21.42~23.56 ℃)、SS为33.44 (32.89~33.95)、BS为33.81 (33.15~34.36)。通过CCA分析, 可能是因为调查海域距离岛屿较远, 水深相对较深, 受黑潮暖流影响等原因[32], 春、秋两个季节表层温度变化分别为3.08 ℃、2.29 ℃, 底层温度变化分别为4.44 ℃、2.14 ℃, 均为显著变化, 因此温度是影响舟山群岛外海域虾类分布主要的环境因子之一。秋季, 受台湾暖流影响较大的高温高盐水系成为调查海域的主要水团因子[33], 盐度通过影响虾类的生理活动, 如虾类的新陈代谢和渗透压调节[34], 从而对虾类群落结构产生影响。由于舟山群岛外海域地形复杂, 受多种海流的共同影响, 加上人类活动因素等, 因此环境因子对虾类群落结构的影响, 有待于进一步研究。
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