2021, Vol. 28 
2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306
4. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306
5. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306
2. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China
4. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China
5. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China
竹筴鱼(Trachurus murphyi)是智利海域重要的经济鱼类, 广泛分布于35°S~50°S的智利至新西兰之间的“竹筴鱼带”及南太平洋的秘鲁、厄瓜多尔等专属经济区, 其渔获量居东南太平洋前列, 尤以智利海域居多, 是远洋渔业国家重要的捕捞对象[1-2]。国内外学者研究表明, 竹筴鱼是具有高度垂直洄游特性的生态种, 其资源丰度及分布的年际和月间变动与海洋环境变化关联度较大, 如Bertrand等[3]利用GAM模型分析竹筴鱼栖息地变动, 认为竹筴鱼栖息地在2—9月逐渐向北迁移, 后又向南洄游。Li等[4]通过对比算术平均模型和几何平均模型对竹筴鱼潜在栖息地预测结果后发现, AMM模型的预测效果更好。汪金涛等[5]采用基于主成分分析的BP神经网络模型较好的预报了竹筴鱼中心渔场。李媛洁等[6]运用灰色关联评价等数量方法分析了竹筴鱼渔场的季节变化, 认为秋季竹筴鱼栖息地位于智利最南端, 冬季逐渐北移, 春季较秋冬两季分布位置最北。在以往的研究中, 研究结果往往依赖于多年渔获数据的积累, 且未考虑影响竹筴鱼栖息地分布的环境变量存在月间差异。最大熵模型(maximum entropy, MaxEnt)是一种可以从物种实际有限的经纬度分布信息无偏推断其未知分布的物种分布模型, 环境变量对模型的增益效果可作为衡量其重要性的指标[7-8]。因此, 本研究选用2013—2017年每年3—8月竹筴鱼生产统计数据, 利用MaxEnt模型模拟各月竹筴鱼栖息地分布变化, 进一步筛选和分析各月影响竹筴鱼分布的关键环境因子, 为竹筴鱼渔场的探测提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 渔业数据2013—2017年每年3—8月竹筴鱼捕捞数据由上海海洋大学中国远洋渔业数据中心提供, 数据包括作业位置(经度和纬度)、作业日期(年、月、日)、作业网次、及日捕捞量(单位: t), 空间覆盖范围为20°S~47°S, 70°W~97°W (图1)。各年间变化均以时间分辨率为月, 空间分辨率为0.5°×0.5°为单位进行建模分析。
1.2 环境数据研究表明, 竹筴鱼资源丰度及渔场时空分布随SST、SSH、SSS等海洋环境因子的变化具有明显的年际和月间变化[3-5,9]。基于竹筴鱼昼沉夜浮及高度洄游的生物学特性, 本研究选取海表面高度(sea surface height, SSH)、海表面盐度(sea surface salinity, SSS)、混合层深度(mixed layer depth, MLD)以及不同水层水温(包括0_m、25_m、50_m、100_m、150_m、200_m、300_m、400_m、500_m)等12个环境因子进行分析。所有数据均来自亚太数据 研究中心(http://apdrc.soest.hawaii.edu/las_ofes/v6/ dataset?catitem=71), 时间为2013—2017年3—8月, 空间分布范围为20°S~47°S, 70°W~97°W, 时间分辨率为月, 空间分辨率为0.5°×0.5°。
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图1 2013—2017年3—8月中国拖网船队在智利公海作业区域示意图 Fig. 1 Schematic diagram of operation area of Chinese trawl fleets in the open ocean off Chile from March to August in 2013-2017 |
MaxEnt模型是基于物种存在数据及其分布的区域环境数据, 在符合限制条件中选择物种存在概率最大的分布为其最优潜在分布, 即熵最大原则, 是一种基于“当前存在”预测“未知分布”的机器学习方法[10-11]。模型运算使用软件MAXENT 3.4.1 (http://biodiversityinformatics. amnh.org/open_source/maxent/)[12], 输入层中的竹筴鱼分布数据为捕捞当月各渔船每日作业位置的渔获数据(去除渔获为0的数据), 以物种名、经度、纬度的形式输入, 并以CSV格式存储。环境图层是由ArcGis 10.2输出的ASCII格式的2013—2017年3—8月的MLD、SSH、SSS及不同水层水温(0_m、25_m、50_m、100_m、150_m、200_m、300_m、400_m、500_m)月均数据。在运算过程中竹筴鱼分布数据的75%作为构建模型的训练数据, 其余25%为模型精度验证的测试数据, 重复运算设定为10次以消除重复数和随机性。
依据受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve, ROC)评价模型精度, 该曲线以模型对预测结果阈值的判断为依据, 以假阳性率(即物种不存在被错误预测为存在的比率)为横坐标, 以真阳性率(即物种存在被正确预测的概率)为纵坐标绘制而成, 将曲线下面积(area≤under curve, AUC)的大小作为衡量模型精度的指标, AUC值越接近于1, 表明模型预测精度越高[12-13]。根据模型自动生成的ROC曲线下面积值AUC的大小判断各月模型精度, 将AUC大小划分为0.5≤AUC<0.6、0.6≤AUC<0.7、0.7≤AUC<0.8、0.8≤AUC<0.9、0.9≤AUC<1.0等5个等级, 预测效果分别表示为失败、较差、一般、好、极好[14]。
1.3.2 潜在栖息地分布图绘制利用ArcGis 10.2对模型输出的每个栅格点上竹筴鱼分布存在概率的ASCII格式数据进行可视化处理, 将其分布存在概率定义为栖息地适宜性指数(habitat suitability index, HSI), 范围为0~1, 依据适宜程度将其划分为0~0.2、0.2~0.4、0.4~0.6、0.6~0.8、0.8~1.0等5个等级, 并认为HSI≥0.6的区域为竹筴鱼最适宜栖息地[15], 利用MATLAB绘制各月竹筴鱼潜在栖息地分布图。
1.3.3 渔场经纬度重心及最适HSI重心分析单位捕捞努力量渔获量(catch per unit of effort, CPUE)可以表征鱼类资源密度[16], 渔场经纬度重心分布则体现了作业位置的时空变动, 而最适HSI (即HSI≥0.6)重心则体现了竹筴鱼最适潜在栖息地的变动, 对比分析竹筴鱼实际与预测分布变化。其中CPUE、渔场经纬度重心及最适HSI重心计算公式分别为:
| ${\rm{CPU}}{{\rm{E}}_{mij}} = \frac{{\mathop \sum \nolimits^ {\rm{Catc}}{{\rm{h}}_{mij}}}}{{\mathop \sum \nolimits^ {\rm{Effor}}{{\rm{t}}_{mij}}}}$ | (1) |
| ${\rm{LONG}} = \frac{{\mathop \sum \nolimits^ ({\rm{Lo}}{{\rm{n}}_{mij}} \times {\rm{CPU}}{{\rm{E}}_{mij}})}}{{\mathop \sum \nolimits^ {\rm{CPU}}{{\rm{E}}_{mij}}}}$ | (2) |
| ${\rm{LATG}} = \frac{{\mathop \sum \nolimits^ ({\rm{La}}{{\rm{t}}_{mij}} \times {\rm{CPU}}{{\rm{E}}_{mij}})}}{{\mathop \sum \nolimits^ {\rm{CPU}}{{\rm{E}}_{mij}}}}$ | (3) |
| ${\rm{LON}}{{\rm{G}}_{{\rm{HSI}}}} = \frac{{\mathop \sum \nolimits^ ({\rm{Lo}}{{\rm{n}}_{mij}} \times {\rm{HS}}{{\rm{I}}_{mij}})}}{{\mathop \sum \nolimits^ {\rm{HS}}{{\rm{I}}_{mij}}}}$ | (4) |
| ${\rm{LAT}}{{\rm{G}}_{{\rm{HSI}}}} = \frac{{\mathop \sum \nolimits^ ({\rm{La}}{{\rm{t}}_{mij}} \times {\rm{HS}}{{\rm{I}}_{mij}})}}{{\mathop \sum \nolimits^ {\rm{HS}}{{\rm{I}}_{mij}}}}$ | (5) |
式中, Catch代表作业位置的捕捞量; Effort代表作业位置的捕捞努力量; LONG、LATG、LONGHSI、LATGHSI分别为渔场经度、纬度重心、最适HSI经度、最适纬度重心; m代表月份、i代表经度、j代表纬度。
1.3.4 关键环境因子选取及其分析依据模型运算结果中各环境因子贡献率大小选取各月关键环境因子, 其原理为模型运算过程中通过改变单一环境变量特征系数获得模型增益, 将此增益转化为百分比后视为该变量对物种分布的贡献率[17], 按照从大小的顺序选取各月环境变量贡献率排名前三的因子为该月关键环境因子。最后结合竹筴鱼对关键环境因子响应曲线来分析其各月关键环境因子适宜范围的变动规律。
2 结果与分析 2.1 模型计算结果及评价从MaxEnt模型运算结果可以看出, 竹筴鱼潜在栖息地分布变化与实际作业位置变化趋势基本一致: 在月间变化中, 随月份增加, 竹筴鱼潜在栖息地向北迁移。在季度变化中, 冬季(6—8月)整体较秋季(3—5月)最适宜栖息地面积位置偏北。秋季, 竹筴鱼3月主要分布在42°S~47°S之间, 且最适宜栖息地面积最小, 3月之后栖息地面积向北移动, 但变化趋势不明显, 最适宜栖息地面积增加; 冬季, 竹筴鱼最适宜栖息地向北移动变化较为明显, 5月栖息地面积最小, 8月竹筴鱼最适宜栖息地延伸到智利30°S以北的区域, 且栖息地面积最大(图1, 图2)。
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图2 2013—2017年3—8月东南太平洋智利竹筴鱼潜在栖息地分布图 Fig. 2 Spatial distribution of potential habitat of Trachurus murphyi in the Southeast Pacific Ocean from March to August in 2013-2017 |
由2013—2017年3—8月各月模拟精度结果可知, AUC值均大于0.9, 表明各月模型模拟竹筴鱼潜在分布与其实际分布吻合度很高, 分析结果可靠(表1)。
2.2 渔场经纬度重心及最适HSI重心变动分析从整体变化来看, 渔场经纬度重心和最适HSI重心变化趋势基本一致(图3)。经度方向上, 渔场重心和最适HSI重心随月份增加, 呈现东移的趋势。两者经度重心在3—7月内分布在80°W以西的海域内, 8月东移到77°W~78°W区域内。两者经度重心于3月、4月、和7月基本重合, 而HSI经度重心在5月和6月较渔场经度重心分别东移0.9°和0.6°。纬度方向上, 渔场重心和最适HSI重心随月份增加, 呈现北移的趋势。两者重心在3—7月基本重合, 均分布在30°S~46°S区域之间,8月北移趋势最为明显, 渔场重心和最适HSI重心均分布于30°S以北的区域, 且最适HSI重心较渔场重心北移1.7°。
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表1 2013—2017年3—8月竹筴鱼MaxEnt模型统计结果 Tab. 1 Statistical analysis of MaxEnt model of Trachurus murphyi from March to August in 2013-2017 |
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图3 2013—2017年3—8月东南太平洋智利竹筴鱼渔场经纬度重心及最适HSI重心分布 Fig. 3 Distribution of longitude and latitude center of gravity and optimal HSI center of gravity of the fishing ground of Trachurus murphyi in the Southeast Pacific Ocean from March to August in 2013-2017 |
根据各月各环境变量贡献率大小(表2)选取各月关键环境因子, 通过竹筴鱼存在概率对各月关键环境因子的响应状况, 分析各月关键环境因子的适宜范围(图4)。研究表明, 3月关键环境因子为Temp_400 m、Temp_500 m、SST, 各因子适宜范围分别为5.9~6.1 ℃、5.8~6.0 ℃、12~13.5 ℃。4月关键环境因子为Temp_400 m、Temp_500 m、MLD, 各因子适宜范围分别为5.9~6.2 ℃、5.9~ 6.1 ℃、47~60 m。5月关键环境因子为Temp_500 m、SST、Temp_400 m, 各因子适宜范围分别为5.9~ 6.2 ℃、11~15 ℃、6~6.5 ℃。6月关键环境因子为SST、Temp_500 m、Temp_50 m, 各因子适宜范围分别为11.5~14 ℃、6~6.3 ℃、11.5~14.5 ℃。7月关键环境因子为SST、Temp_300 m、SSH, 各因子适宜范围分别为12~14 ℃、7.2~8.2 ℃、4~ 10 cm。8月关键环境因子为SSH、Temp_300 m、Temp_100 m, 各因子适宜范围分别为2~8 cm、7.5~9 ℃、11~14 ℃。3—8月各月关键环境因子累计贡献率依次为77.1%、80.8%、84.2%、69.1%、89.2%、80.8%, 均大于60%, 表明其对竹筴鱼渔场时空分布起着主要作用。此外, 各月关键环境因子月均变化结果表明, 随月份增加, SST呈现逐渐下降的趋势, 其余水温层基本于8月呈下降趋势(表3)。
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表2 2013—2017年3—8月东南太平洋智利竹筴鱼渔场各环境因子贡献率 Tab. 2 Contribution rates of environmental factors of the fishing ground of Trachurus murphyi in the Southeast Pacific Ocean from March to August in 2013-2017 |
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图4 2013—2017年3—8月东南太平洋智利渔场竹筴鱼对关键环境因子的反应曲线图A. 3月; B. 4月; C. 5月; D. 6月; E. 7月; F. 8月. Fig. 4 Response curves of Trachurus murphyi to key environmental factors in Chilean fishing ground of Southeast Pacific Ocean from March to August in 2013-2017A. March; B. April; C. May; D. June; E. July; F. August. |
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表3 2013—2017年3—8月东南太平洋智利竹筴鱼渔场关键环境因子月均变化 Tab. 3 Monthly averaged values of the key environmental factors on the fishing ground of Trachurus murphyi in the Southeast Pacific Ocean from March to August in 2013-2017 |
本研究利用最大熵模型模拟了2013—2017年3—8月智利竹筴鱼潜在栖息地分布, 模型输出结果对比发现(图1, 图2, 图3), 竹筴鱼潜在分布与实际作业位置变化趋势基本一致; AUC检测各月模型精度均大于0.9 (表1), 表明模型结果具有可靠性。与以往研究竹筴鱼分布的栖息地模型[4]、神经网络模型[5]、广义可加模型[3]等相比, 最大熵模型仅基于物种有限个分布点的位置数据和环境背景数据, 避免渔业统计数据在时间和空间上的局限性, 目前已应用于柔鱼(Ommastrephes bartramii)[15,18]、阿根廷滑柔鱼(Illex argentinus)[11]、西北太平洋公海鲐(Scomber japonicus)[19]、黄鳍金枪鱼(Thunnus albacres)[20]等, 表明此模型研究结果具有较强的可靠性。实际上, 不同月份内环境因子对竹筴鱼的影响程度不同, 即存在影响程度较高的关键环境因子和影响程度较低的非关键环境因子。在当前智利竹筴鱼渔场与环境关联的研究中, 众多结果忽略了环境的月间差异, 这些研究所选取的环境因子大多剔除了相关性较高的因子, 且人为设定因素影响较大。最大熵模型在竹筴鱼生物学特性基础上, 有效考虑环境变量间的相关关系, 利用各环境变量对模型增益效果计算其贡献率大小, 从而表征各环境变量的重要性程度, 由各环境因子贡献率大小筛选出各月影响竹筴鱼渔场分布的关键环境因子进行分析研究, 忽略影响甚微的因素, 增强了预测智利竹筴鱼渔场时选取环境变量的科学性, 提高预报的可靠性。
3.2 关键环境因子变化 3.2.1 关键环境因子共性2013—2017年3—8月各月环境因子贡献率结果显示各月关键环境因子虽具有一定差异性(表2), 但各月所有关键环境因子具有共性, 即海温占据比较重要的位置, 这与以往的研究结果较为一致[3-6]。竹筴鱼渔场分布于东南太平洋南部西风漂流冷水区与北部逆赤道暖水流的交汇处[21], 海温通常是探测竹筴鱼渔场变动的重要指标, Li等[4]利用栖息地模型预测表明智利海域竹筴鱼潜在适宜栖息地纬度重心与其渔场重心变化趋势一致, 认为适宜栖息地和渔场纬度重心的季节性变化可能取决于副热带锋面带或副热带水团, 且在此变化过程中海温起了重要的作用。陈春光等[22]采用最短距离对竹筴鱼中心渔场聚类分析以研究其月间变动规律, 认为适宜的海温是形成竹筴鱼中心渔场的重要条件。此研究结果同时表明, 3—8月SST呈现逐渐下降的趋势(表3), 竹筴鱼适宜栖息地由南向北移动, 这可能是由影响竹筴鱼渔场形成的海流季节性变化所致。秋季, 西风漂流的冷水势力弱于北部赤道暖水势力, 两海流混合区向南移动, 因而竹筴鱼渔场位于智利南部区域, 且此时海温较高; 冬季则相反[21]。徐红云等[23]通过栖息地模型分析各月竹筴鱼适宜海温变化, 认为智利海域竹筴鱼栖息地随SST的升高有明显的南移趋势, 随SST的下降有明显的北移趋势, 这与本文研究的在SST变化下竹筴鱼栖息地变动结果较为一致。
3.2.2 关键环境因子中水温垂直结构的变化具有昼夜垂直洄游习性的头足类和鱼类潜在栖息地和渔场的形成不仅受到SST、SSS、海流等海洋环境要素的影响, 同时还受到水温垂直结构的影响。Tian等[24]在研究中虽未涉及水温层对西北太柔鱼渔场的影响, 但已将该影响因素考虑在内, 而陈新军等[25]则利用不同水温层数据结合栖息地模型较好的预测了西北太平洋柔鱼中心渔场及潜在渔场。钱卫国等[26]研究发现智利南部区域(37°S~41°S, 78°W~84°W)的茎柔鱼主要受深层水温(300~325 m)和浅层(25~75 m)水温影响, 北部(28°S~30°S, 76°W~78°W)主要受深层水温(150~ 250 m)影响。Song等[27]同样采用不同水层水温数据建立栖息地模型分析印度洋大眼金枪鱼的渔场分布。竹筴鱼具有昼夜垂直洄游特性, 故本文除考虑SST、SSH、SSS、MLD外, 同时还加入了25_m、50_m、100_m、150_m、200_m、300_m、400_m、500_m水层水温研究其潜在栖息地分布。研究结果表明(表2), 秋季各月关键水温层因子均包括Temp_400 m、Temp_500 m, 栖息的水层相对稳定; 冬季关键水温梯度变化大, 且栖息的水层较秋季浅, 这可能与竹筴鱼昼夜垂直洄游活动的季节性变化有关。秋季分布于智利南部的竹筴鱼白天集群于40~450 m水层深处, 夜晚密集分布于20~40 m水层, 捕捞量少于冬季, 昼夜活动浮动差较小, 栖息的水层较稳定, 冬季竹筴鱼主群则出现于水温梯度大的地方[28]。阮行健[29]认为冬 季作为探捕旺季, 竹筴鱼鱼群多出现在表层至300 m水层间, 偶尔分布于100 m以上的水层中, 夜晚上浮于表层至100 m水层之间, 昼夜活动浮动较大, 栖息的水温梯度变化大。本文加入不同水温层影响因素后发现, 各月影响竹筴鱼潜在栖息地分布的关键环境因子与竹筴鱼垂直洄游特性具有一致性, 因此, 在以后的竹筴鱼渔场预报研究选取环境变量时, 因考虑多贴合其生物学特性, 除考虑海表面因素影响外, 深层水温也不容忽略。
3.2.3 SSH对竹筴鱼栖息地的影响各环境因子贡献率结果表明(表2), 除海温影响外, 竹筴鱼栖息地分布还受到SSH的影响, 其贡献率随竹筴鱼栖息地北移逐渐增加, 当竹筴鱼栖息地北移延伸到30°S以北的区域时, SSH为该月贡献率最高的环境因子, 这可能与智利南北部受到的海流影响程度不同有关, 同时表明SSH也是探测竹筴鱼渔场变动的重要指标。蒋瑞等[30]认为SSH对竹筴鱼渔场分布的影响存在季节差异, Li等[4]同样认为SSH是影响竹筴鱼适宜栖息地的重要环境变量, 且影响程度存在月间差异。智利竹筴鱼渔场形成主要受西风漂流和秘鲁寒流的影响, 稳定的洋流体系是其渔场形成的最根本原因, 而SSH是海水动力学的表征, 代表了海水的辐合和涌升[21,31]。以往研究表明, 位于43°S附近的西风漂流的南向支流其流速和流向于秋季变化不明显, 而智利南部36°S海域附近除受到秘鲁寒流的影响外, 同时受到信风及副高交替控制, 有明显的上升补偿流存在, 海流影响程度整体高于仅受西风漂流影响的南部区域[32-33]。本研究表明, 秋季竹筴鱼主要分布于41°S附近, SSH月均变化不明显, 幅度差在0~0.5 cm以内(表3), 表明海流变化幅度不大; 冬季, 竹筴鱼适宜栖息地由南向北移动, 部分群体分布于30°S以北的区域, SSH变化较秋季明显, 表明其分布受海流影响程度增强, 故SSH的贡献率逐渐增大。
3.3 不足与展望本研究利用最大熵模型对2013—2017年3—8月竹筴鱼潜在栖息地变动及其渔场环境差异进行分析, 根据环境因子贡献率大小选取各月关键环境因子, 虽增强了研究选取环境因子的科学性, 但仍存在一定的局限性: 最大熵模型是基于统计学的基础上, 在背景环境限制条件下, 根据物种存在位置数据推测其潜在分布, 若研究目标具有高度洄游特性时, 样本数据选择的偏差会造成环境数据的偏差, 使得模型预测精度降低, 如Alabia等[18]基于2001年构建的最大熵模型基础上预测2002—2004年柔鱼潜在栖息地分布, 预测结果显示2002—2004年冬季预测效果优于夏季, 这可能是由于夏季柔鱼洄游活动性较强, 致使样本数据的采样范围偏差较大造成的。因此, 在以后的研究中可以规避采样限制以提高MaxEnt模型在渔业应用中的实用性。此外, Bertrand等[34]认为竹筴鱼栖息地分布受溶解氧的限制, 主要分布于溶解氧浓度较高的智利中南部海域; Acros等[35]认为ENSO事件对竹筴鱼种群的影响存在滞后效应, 且在厄尔尼诺事件期间, 竹筴鱼生物量呈现增加的趋势, 因此在以后的研究中, 可将这些影响因素量化结合到模型中分析竹筴鱼的时空分布变化。
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