渔业资源变动及可持续利用是当前渔业研究领域的热点问题^[1]。物种分布模型(species distribution models, SDMs)能够建立起物种资源分布与环境因子之间的关系, 以此来预测物种资源分布及其变化情况, 目前在渔业科学研究中得到广泛应用。其中, 广义可加模型(generalized additive model, GAM)能够很好地预测多个自变量与因变量之间的关系, 是渔业资源评估中应用最广泛的物种分布模型之一^[2]。迄今为止, 国内外已有许多基于GAM模型分析鱼类种群时空分布的研究, 例如, 朱国平^[3]使用GAM模型探究南极半岛北部南极磷虾(Euphausia superba)时空分布受环境因子影响的变动; Murase等^[4]使用GAM模型分析了日本仙台海湾附近多种经济鱼类的空间分布与环境因子的关系; 林龙山等^[5]基于小黄鱼(Larimichthys polyactis)产卵场分布数据, 利用GAM模型分析了其分布海域的环境特征。

小黄鱼属硬骨鱼纲(Osteichthyes)、鲈形目(Perciformes)、石首鱼科(Sciaendae)、黄鱼属(Larimichthys), 是西北太平洋特有的暖温性、近底层的集群性鱼类, 喜栖息于软泥质或泥沙底质海区^[6]。小黄鱼在食物链中处于较高营养级, 在黄海生态系统以及渔业经济中均占据重要地位^[7]。对于小黄鱼的生活史及时空分布的研究在中国沿海已得到广泛开展, 研究海域包括黄海中部^[8]、黄海南部^[9]、江苏近岸^[10]、东海^[9,11]等海域。

山东半岛南部近海属典型陆缘浅海, 因其独特的地理环境和水文因素而形成了许多优良的渔场, 是黄海多种生物种类的产卵场、索饵场和传统渔场^[12], 小黄鱼是该海域的重要的经济渔业种类之一^[13-14]。从20世纪70年代开始, 由于捕捞压力不断增加, 小黄鱼资源衰退日益严重^[15]。在此情况下, 查明当前状况下小黄鱼时空数量分布与环境影响因子的关系, 有利于开展资源的合理利用和养护。

本研究根据山东半岛南部海域的渔业资源与环境季度调查数据, 分析了该海域小黄鱼的资源量分布格局, 并运用GAM模型探究影响小黄鱼资源时空分布的环境因子, 以期为山东半岛南部海域小黄鱼的资源评估和管理提供基础资料。

本文中小黄鱼资源量及环境数据来自2016年10月、2017年1月、5月和8月在山东半岛南部海域进行的渔业资源及环境调查。调查海域范围为35°N~37°N, 119.5°E~124°E, 共设置63个站位(图1)。调查船为功率220 kW的底拖网渔船, 拖网网具网口高约7.5 m, 网口宽约15 m, 囊网网目大小为17 mm。调查在白天进行, 预设拖速为3.0 kn, 每站拖网时间为1 h。同时使用CTD (型号为CTD75M/1167)测定各调查站位深度、水温和盐度等环境因子。样品采集、分析按《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)^[16]进行。依据拖网时间1.0 h和拖速为3.0 kn进行调查数据标准化处理, 获得各调查站位小黄鱼相对资源量(g/h)。

图1

图1 　山东半岛南部海域渔业资源与环境调查站位图中各点表示拖网站位, 数字表示等深线水深(m). Fig. 1 Sampling stations for fishery resources and environments in the southern waters off Shandong Peninsula Each point in the figure indicates a trawl station, and the numbers indicate water depth (m) of isobaths.

小黄鱼属于暖温性底层鱼类, 因此在本研究中选取海水底层盐度、底层水温和水深作为其主要环境影响因子, 经度、纬度、离岸距离作为空间因子, 季节作为时间因子进行分析。

在建立模型之前, 先对环境因子数据进行Pearson相关性分析, 具有显著相关性的两个因子保留一个。季节作为分类变量, 不做相关分析。经相关性分析之后初步选择的因子包括: 季节、纬度、水深、底层水温和海水底层盐度。本研究以小黄鱼相对资源量为响应变量, 以初步筛选的相关因子作为解释变量, 利用GAM模型对小黄鱼相对资源量与时空及环境因子进行回归分析。GAM模型的一般形式为^[17]:

式中, Y为小黄鱼相对资源量(g/h), 即各调查站位拖网时间1 h及拖速3 kn时的渔获质量; α是适合函数的截距; $\varepsilon $为服从正态分布的随机误差项; x_j表示解释变量, 即各站位的影响因子; f_i(x_j)是各环境变量x_j的任意单变量函数, 通过样条平滑函数来估计。模型的误差分布估计为Gaussian分布, 连接函数为自然对数^[17]。

利用AIC准则筛选最优模型, 先进行单因子模型预测, 在AIC值最小的预测模型基础上再加入其他因子, 进行多因子的模型预测, 重复选择过程, 直到AIC值不随新的因子加入而变小。AIC值最小时对应的模型即为筛选的拟合效果最好的模型^[17]。利用F检验评估因子的显著性^[18]。通过R统计软件中的gam程序包来进行模型的构建; 利用Surfer软件绘制资源量分布与环境因子的关系图^[18]。

山东半岛南部海域小黄鱼相对资源量季节变化明显, 相对资源量水平呈现夏季>秋季>春季>冬季的总体趋势。其中, 夏季平均相对资源量最高, 为1561 g/h; 秋季平均相对资源量与春季相近; 冬季的平均相对资源量为301 g/h, 为全年最低(表1), 各个季节均存在无小黄鱼渔获的调查站位。

表1

表1 　山东南部近海小黄鱼相对资源量变化 Tab. 1 Variations in resource abundance of Larimichthys polyactis in the southern waters off Shandong Peninsula　g/h 项目item 春季spring 夏季summer 秋季autumn 冬季winter 相对资源量平均值 856 1561 894 301 相对资源量范围 30–1748 20–19341 11–25120 14–2436 注: 表中最小值指出现小黄鱼的站位最小值. Note: The minimum value indicates the minimum relative abundance for stations where Larimichthys polyactis is present.

表1 　山东南部近海小黄鱼相对资源量变化 Tab. 1 Variations in resource abundance of Larimichthys polyactis in the southern waters off Shandong Peninsula　g/h

小黄鱼相对资源量的空间分布具有一定的季节变化(图2)。春季, 小黄鱼分布范围较为集中, 调查海域南部相对资源量较高, 集中分布于35°N~35.5°N及北部近岸30 m以浅的水域; 夏季, 调查海域小黄鱼相对资源量最高, 分布范围广, 主要分布于50 m等深线以浅海域, 大于50 m水深的较深海域出现的次数较少; 秋季, 小黄鱼多分布于36°N以北的近岸、及50 m等深线附近的海域, 呈现北多南少的分布特点; 冬季, 小黄鱼相对资源量降低, 但在四个季节中分布范围最广, 整个调查海域基本都有分布, 30 m等深线附近、及50 m以深的海域均有较高的相对资源量分布。

图2

图2 　山东半岛南部海域不同季节小黄鱼相对资源量的空间分布 Fig. 2 Spatial distribution of relative abundance of Larimichthys polyactis in the southern waters off Shandong Peninsula by seasons

通过GAM模型拟合小黄鱼相对资源量分布与各影响因子间的关系, 利用AIC准则进行因子筛选, 筛选过程如表2所示。

根据AIC最小原则得到最优GAM模型, 模型的最终表达式为:

lg(Y+1)=α+season+s(depth)+s(SBT)

式中, Y为小黄鱼相对资源量, α为截距, season为季节因子, s(depth)为水深效应, s(SBT)为底层水温效应。GAM模型偏差分析表明, 所选建模因子的累计偏差解释率为34.68%, 除季节这一时间因子影响外, 贡献最大的环境因子为水深, 水深对小黄鱼相对资源量分布变化的影响极显著(P< 0.001) (表3)。

表2

表2 　GAM模型变量筛选及影响因子的参数分析 Tab. 2 The variable screening process for GAM and parameters analysis 环境因子environmental factor 残偏差deviance AIC 初始null model 587.66 – s+lat 471.13 653.38 s+depth 414.33 632.17 s+SBS 465.00 651.20 s+SBT 468.69 652.51 s+depth+lat 400.79 634.69 s+depth+SBS 409.70 638.32 s+depth+SBT 383.88 627.57 s+depth+SBT+lat 374.74 631.60 s+depth+SBT+SBS 379.32 633.60 注: depth表示水深; lat表示纬度; s表示季节; SBS表示海水底层盐度; SBT表示底层水温. Note: depth indicates water depth; lat indicates latitude; s represents seasons; SBS indicates sea bottom salinity; SBT indicates sea bottom temperature.

表2 　GAM模型变量筛选及影响因子的参数分析 Tab. 2 The variable screening process for GAM and parameters analysis

季节、水深、底层水温对于小黄鱼分布的影响如图3所示。山东南部近海小黄鱼相对资源量的季节变化较大, 夏季小黄鱼的相对资源量较高, 秋季、春季相差不大, 冬季该海域小黄鱼相对资源量最低。

其他环境因子中, 水深对于小黄鱼相对资源量影响最大, 相对资源量随水深增加, 呈现先增大后减少的趋势。在水深0~50 m范围内, 小黄鱼相对资源量随水深增加呈明显增大趋势, 水深在50 m左右时, 小黄鱼相对资源量达到最大, 之后随着水深增加呈现下降趋势。当水深达到75 m时, 再随着水深增加, 小黄鱼相对资源量下降趋势减缓, 基本保持不变。

底层水温对于小黄鱼相对资源量的影响小于水深的影响, 随着底层水温增加, 小黄鱼相对资源量整体呈现先上升后下降趋势。在0~20 ℃范围内, 小黄鱼相对资源量随底层水温的增加呈现不断增加的趋势, 在20 ℃时相对资源量达到最高峰, 随后, 当底层水温超过20 ℃之后, 随着底层温度继续升高, 小黄鱼相对资源量呈现明显的下降趋势。

表3

表3 　GAM模型拟合结果的偏差分析 Tab. 3 The analysis of deviance for GAM 环境因子environmental factor 残偏差deviance 偏差变化量Δ deviance AIC 累计偏差解释率/% percentage of  explained deviance F检验F test 初始null model 587.66 – – – – 季节season 481.43 106.23 673.78 18.08 <0.001 水深depth 414.33 67.1 632.17 29.50 <0.001 底层水温SBT 383.88 30.45 627.57 34.68 0.3862

表3 　GAM模型拟合结果的偏差分析 Tab. 3 The analysis of deviance for GAM

图3

图3 　不同因子对山东半岛南部海域小黄鱼相对资源量的影响 Fig. 3 Effects of influential factors on relative abundance of Larimichthys polyactis in the southern waters off Shandong Peninsula

由于该海域不同季节的水温变化较大, 因此分季节分析了水温对小黄鱼相对资源量的影响(图4)。山东南部近海夏、秋季底层水温最高值较春、冬季高, 温度变化范围较广。春季, 小黄鱼相对资源量随着底层水温增加呈现先下降再升高后下降趋势, 峰值出现在10 ℃及14 ℃附近, 底层水温在12 ℃时小黄鱼的相对资源量出现了一个低谷, 随后又随底层水温增高而增大, 但超过14 ℃之后, 相对资源量呈现明显下降趋势; 夏季, 随着底层水温升高, 小黄鱼相对资源量呈现随温度升高的趋势, 最适水温在13℃附近, 随着底层水温继续升高, 相对资源量则呈现波动下降趋势; 秋季, 随着底层水温升高, 小黄鱼相对资源量呈现先下降后增加趋势, 当底层水温在16~22 ℃时, 相对资源量较高; 冬季, 该海域底层水温整体小于12 ℃, 小黄鱼相对资源量呈现整体上升趋势, 在8~12 ℃范围内相对资源量随底层水温的升高而缓慢增加, 超过11 ℃后有较小的下降。综合而言, 在秋季小黄鱼的适宜水温较高, 为18~22 ℃; 冬季的最适水温最低, 在8~12 ℃。

图4

图4 　不同季节底温对山东南部近海小黄鱼相对资源量的影响 Fig. 4 Influence of sea bottom temperature in different seasons on relative abundance of Larimichthys polyactis in the southern waters of Shandong Peninsula

山东半岛南部海域小黄鱼相对资源量的季节变化较大。以夏季的资源量为最高, 冬季最低, 春、秋两季相对资源量接近。小黄鱼的空间分布区域因季节不同而有所差异。冬、春季, 小黄鱼分布范围较广, 有向离岸较远的深水区域扩散的趋势; 夏季, 小黄鱼在各站位的相对资源量都较高, 主要分布于50 m以浅的近岸, 超过50 m的较深海域也有少量分布, 但随深度增加, 小黄鱼相对资源量逐渐减少; 秋季分布范围缩减, 分布主要集中在北部近海海域及50 m等深线附近。

小黄鱼数量分布的季节变化主要与其洄游习性有关。小黄鱼在黄渤海海域存在着黄渤海群和南黄海群两个群体^[12], 山东半岛南部海域的小黄鱼属于黄渤海群, 其资源量分布的时空变化与其产卵、索饵和越冬洄游有关^[19-21]。该群体在黄海中南部越冬, 在黄海北部和渤海沿岸水域生殖和索饵^[12], 在本次研究海域中即表现为冬季分布范围比较广, 远岸深水区也有较多数量分布的情况。随后, 该群体约于每年3月从越冬场按体长集群沿50 m等深线向北洄游至各产卵场, 产卵后分散索饵。本研究春季样本的采样时间为5月, 此时山东半岛南部近海已呈现出近岸浅水区小黄鱼分布较多的情况; 秋季, 该群体基本上沿春季北上洄游路线返回越冬场^[19], 在空间分布上呈现北多南少的特点。

由GAM建模结果可知, 除季节影响外, 山东南部近海小黄鱼的数量分布主要受水深、底层水温这两个环境因子的影响。

首先, 水深对山东半岛南部海域小黄鱼资源量分布的影响最为显著。GAM模型分析表明, 随着深度增加, 小黄鱼相对资源量呈现明显的先增加后减少的趋势, 在50 m左右水深相对资源量最高, 在40~70 m水深范围内, 小黄鱼相对资源量均保持较高水平。历史研究表明黄海小黄鱼群体主要在50 m等深线附近水域分布^[5]。水深可以直接影响温度、压强等因素, 进而对鱼类生活习性和分布情况造成影响。黄海中部海域平均水深在70 m左右, 夏季, 水深10~30 m处水温变化较大^[22], 因此水深会通过影响水温等因素间接地影响小黄鱼的空间分布。此外, 水深对于海洋初级生产力有较大影响, 早期研究表明, 黄海海域初级生产力高值区主要集中于中上层水域, 且不同深度的生产力变化具有季节性差异^[23]。因此, 初级生产力高低可能在一定程度上也影响着小黄鱼的空间分布情况。

其次, 底层水温对山东半岛南部近海小黄鱼的影响也较大。鱼类对于水温变化极为敏感, 水温可影响到鱼类的洄游、集群以及渔场位置等多个方面^[24], 不同季节的温度变化也可能对海洋生物的适应性有所影响。小黄鱼属暖温性洄游鱼类, 其生活习性受温度等水文环境影响显著^[9]。黄海中部海域受几支较为稳定的海流体系共同作用, 包括黄海暖流、青岛冷水团、青岛近海中尺度涡旋等^[25], 这几支流系的共同作用导致了该海域复杂的水文环境, 进而可能影响小黄鱼的适温分布。

由GAM分析结果可知, 春季小黄鱼最适温度出现两个峰值, 分别在10 ℃和14 ℃附近, 这一情况可能受青岛冷水团的影响, 此时青岛冷水团最盛, 中心呈现较低的底层温度^[27], 不适合小黄鱼的栖息繁殖, 因此, 该海域小黄鱼产卵群体进入山东沿岸近海适温场所进行产卵洄游^[20], 小黄鱼的数量分布呈现出围绕冷水团边缘分布的趋势; 夏季, 青岛冷水团逐渐汇入黄海冷水团, 此时小黄鱼分布大多集中于50 m以浅的海域, 最适底温仍在14 ℃左右; 秋季, 该海域冷水团消散, 黄海暖流开始入侵, 而此时为小黄鱼种群主要摄食季节, 索饵场大部分分布于近岸浅水区水温较高的水域^[26], 因此此时小黄鱼的最适底温最高, 在18 ℃左右。随着黄海暖流的进一步入侵, 水温垂直混合均匀, 在黄海中部制造了温暖的越冬场所, 小黄鱼群体开始向远岸越冬场进行越冬洄游^[28], 这就使得小黄鱼冬季的数量分布呈现出向黄海中部扩散的趋势。

本研究中使用季节和环境因子建立的GAM模型偏差解释率不高, 可能与自变量选取的覆盖范围不足有关。例如, 除本研究涉及的环境因素外, 天敌及饵料生物的分布与迁移也可能对小黄鱼种群的分布有影响。相关研究表明, 小黄鱼摄食的食物范围较广, 以虾类、磷虾类和鱼类为主, 在生长过程中, 小黄鱼也存在明显的食物转换现象^[29]。夏季黄海脊腹褐虾(Crangon affinis)为优势种, 在山东半岛东南岸区域分布量较高^[30]; 太平洋磷虾(Euphausia pacifica)主要分布于中上层水域^[31]; 鳀(Engraulis japonicus)则常分布在20~ 40 m水深处, 春季鳀等小型鱼类的分布主要在35°N附近^[32]; 这些饵料种的分布变动会影响到小黄鱼的索饵洄游和分布水深的季节性变化。此外, 黄渤海小黄鱼群体的主要捕食者黄鮟鱇(Lophius litulon)为高营养级底栖鱼类^[33], 蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)等其他捕食者为中上层游泳类动物, 捕食者的分布与时空的迁移也可能对小黄鱼的生存空间有一定的影响。