2021, Vol. 28 
2. 中国水产科学研究院东海水产研究所，渔业资源遥感信息技术重点开放实验室，上海 200090
3. 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306
4. 山东省海洋资源与环境研究院，山东省海洋生态修复重点实验室，山东 烟台 264006
2. Key and Open Laboratory of Oceanic Laboratory of Remote Sensing Information Technology in Fishing Resource, East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China
3. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
4. Shandong Marine and Fishery Research Institute, Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Yantai 264006, China
海洋渔业资源为人类提供了占总消费量25%以上的优质蛋白源，是人类食物蛋白质的主要来源之一[1]。然而随着捕捞技术改进、捕捞规模扩大以及海洋气候和环境变化等原因，出现了传统海洋渔业资源衰退、资源种群栖息地丧失以及恢复力减弱等问题，很大程度上限制了海洋生态系统生产力和渔业资源的可持续利用[2]。为了有效遏制这些现象，对渔业资源进行科学管理十分必要。开展有效、合理、准确的渔业资源评估是进行科学渔业资源管理的基础，因此，渔业资源评估和科学养护管理引起了全球渔业资源学者的广泛关注[3]。
传统资源评估方法具有数据需求量大、要求高等特点。目前，仅有一些具有较多类型数据的主要商业鱼类可以使用复杂资源评估模型进行评估，这些数据包括一定时间序列的渔获量数据、年龄结构数据、体长结构数据、相对或绝对资源丰度指数、捕捞努力量以及生活史参数信息等[4]。这类数据在世界上大多数小型渔业和兼捕渔业中往往难以获得。数据缺乏渔业被定义为因缺少以上数据，不足以使用综合量化和资源评估的手段获得生物量和捕捞死亡率参考点的渔业[5-6]。据统计，全球渔业中仅有不足1%的种类进行了系统的渔业资源评估研究，而80%以上的资源处于数据缺乏阶段[5]。由于渔业统计质量无法在短时间内得到解决，区域渔业管理组织将数据缺乏方法看作为数据缺乏渔业资源评估研究的方向[7-8]。2013年, “数据缺乏方法”在世界渔业资源评估方法大会(World Conference on Stock Assessment Methods)上被列为四大主题之一[9]。联合国粮农组织成立专项工作组对几种数据缺乏方法进行可靠性模拟测试研究，数据缺乏资源评估模型也越来越受到关注[10]。
近年来，为了满足数据缺乏和资源有限的渔业对科学管理日益增加的需求，国内外渔业资源学者开发了许多数据缺乏评估方法。本文总结了两类主要的数据缺乏资源评估方法: (1)基于渔获量的模型，比如Catch-MSY (catch-maximum sustainable yield)模型[11]、CMSY (an extension of catch-MSY)模型[12]、DCAC (depletion corrected average catch)模型[13]、DB-SRA (depletion based stock reduction analysis)模型[14]以及SSS (simple stock synthesis)模型[4]; (2) 基于体长数据的模型，如LBSPR (length based spawning potential ratio)模型[15]、LIME (length-based integrated mixed effects)模型[16]、LBB (length-based Bayesian)模型[17]以及LBRA (length-based risk analysis)模型[18]等。目前，很多国外学者利用数据缺乏方法对一些种类的渔业进行了资源评估研究，但国内这方面相关文献较少，仅有Shi等[19]利用Catch- MSY模型对西北太平洋秋刀鱼(Cololabis saira)最大可持续产量(maximum sustainable yield, MSY)进行估算，设置了17个不同情景，同时考虑了不同时间序列和不同过程误差对模型结果的影响。史登福等[10]对比分析了Catch-MSY模型和DCAC模型对北大西洋大青鲨(Prionace glauca)资源的评估结果, 发现两者估算的MSY值相似，可为该资源的科学管理提供建议。本文在数据缺乏资源评估方法文献分析的基础上，总结了国内外常用的数据缺乏方法的模型结构，模型输入、假设、输出以及不确定性来源及分析方法等，同时对数据缺乏方法未来的研究重点和方向进行了展望，以期为开展国内近海数据缺乏渔业资源评估的研究提供理论依据。
1 数据缺乏渔业特点发达国家和发展中国家的不同地理区域中均存在数据缺乏渔业，且这些渔业采用不同的渔具渔法。尽管数据缺乏渔业会经历不同的开发历史，但它们具有许多相同的特征: (1)由于可用数据类型和质量的限制而无法进行定量的资源评估; (2)现有最佳的信息不足以确定目标种群的生物学参考点、当前资源以及开发状况; (3)具有较低的生产总值(gross value of production, GVP)，通常无法获得生物量的代理值，并且在GVP和环境容纳量较低的情况下不大可能获得可靠的生物量估计值[16,20]。
数据缺乏渔业不一定全是新兴发展的渔业，由于数据有限或数据质量低劣，具有长时间开发历史的旧渔业也可能是数据缺乏渔业。旧渔业通常是由多物种和多网具作业组成的，该特征在使用传统的单物种资源评估模型时具有一定困难[21]。新兴渔业是组成数据缺乏渔业的第二大类别，对于新发现的种群而言，其种群规模、生产力以及种群结构存在较大不确定性，有可能导致该渔业迅速过度开发。渔获量记录以及研究数据的缺乏使其在一定程度上限制了传统资源评估方法在该渔业中的应用[2,10]。
2 适用于数据缺乏渔业的资源评估方法数据缺乏方法是目前渔业资源评估研究的热点，其可结合有限的数据基于数学模型对渔业资源开发状况进行量化评估，从而可为目标渔业的科学管理提供理论依据，实现渔业的可持续发展[10]。数据缺乏方法种类较多，主要包括剩余产量模型[22]、延迟差分模型[23]、年龄结构模型[24]、体长结构模型[25]、基于生态系统的模型[26]、基于渔获量的模型[11-14]以及基于体长数据的模型[15-18]，其中前几种模型在以往研究中涉及较多，后两种数据缺乏模型研究在国内研究较少。因此，本文通过文献分析对主要的基于渔获量的模型(Catch- MSY模型、CMSY模型、DCAC模型、DB-SRA模型和SSS模型)和基于体长的模型(LBSPR模型、LIME模型、LBB模型和LBRA模型)进行了总结，对模型的输入、假设、输出、优缺点以及使用举例进行了汇总阐述，为我国近海渔业资源可持续开发和科学管理提供技术支撑。
2.1 Catch-MSY模型2013年, Martell和Froese设计开发了Catch- MSY模型，并利用146种资源对该模型进行了测试，测试结果证明了该模型估计MSY值的稳健性[11]。Catch-MSY模型是基于渔获量数据，利用起始年和终止年的相对资源大小和恢复力信息进行MSY估算的数据缺乏评估模型，其数据需求量小，仅需要一定时间序列的渔获量数据。Catch-MSY模型是基于Schaefer剩余产量模型来计算每年的资源量[11]，生物量动力学公式如下:
| ${B_t} = {\gamma _0}K{{\rm{e}}^{{v_t}}},\;\;t = 1$ | (1) |
| ${B_{t + 1}} = \left[ {{B_t} + r{B_t}\left( {1 - \frac{{{B_t}}}{K}} \right) - {C_t}} \right]{{\rm{e}}^{{v_t}}},\;\;t > 1$ | (2) |
式中, Bt+1为t+1年生物量, Bt为当前资源量, Ct为t年渔获量, K为环境承载力(carrying capacity), r为内禀增长率(intrinsic rate of natural increase)。过程误差假设为正态分布, vt独立且符合正态分布，均值为0，方差为σ2。${\gamma _0}$为初始资源量消耗水平(B1/K)，如果资源处于未开发状态，则${\gamma _0} = 1$。
在使用Catch-MSY模型进行评估时，首先要确定内禀增长率(r)和环境容纳量(K)的先验分布，以及评估起始年和终止年相对资源比率(BFYR/K和BLYR/K)的大致范围。设置起止年相对资源比率大致范围时可参考Martell等[11]研究中提供的数值(表1)，根据实际情况选择相应的接受范围。对于起始年，如果渔获量与最大渔获量之比小于0.5, B/K (γ1+γ2)的范围为0.5~0.9，否则B/K的范围为0.3~0.6。对于终止年，如果渔获量与最大渔获量之比小于0.5, B/K(γ3+γ4)的范围为0.01~0.4，否则范围为0.3~0.7。r的先验分布可参考FishBase数据库的默认值，其将种群恢复力的强弱分为4类，分别为极低(0.015~0.1)、低(0.05~0.5)、中等(0.2~1)、高(0.6~1.5)，对于一个特定的鱼种，若没有关于r的可用信息，可根据以上分类选择r合适的先验分布。K的先验分布一般设定为下限是渔获量数据中最高的渔获量(CMAX)，上限是最高渔获量的100倍(100×CMAX)的均匀分布。
为得到有效的r-K的组合，从r和K的先验分布内随机选取r-K的组合，然后从第一年资源量的先验中选取初始资源量，利用公式(1)和公式(2)来计算未来几年的资源量。采用如下伯努利分布作为似然函数:
| $L(\Theta {\rm{|}}{C_t}) = 1,\;\;\;\;{\gamma _3} \le {B_{n + 1}}{\rm{/}}K \le {\gamma _4}$ | (3) |
| $L(\Theta |{C_t}) = 0,{\gamma _3} \ge {B_{n + 1}}/K\parallel {B_{n + 1}}/K \ge {\gamma _4}$ | (4) |
每组有效的r-K组合可利用最后一年资源量根据公式(1)得出。利用重要性重抽样程序来获得r和K的后验分布，研究选择几何平均值来表示输出结果，因为可以更好地显示r、K以及MSY的后验分布[27]。采用Schaefer剩余产量模型中MSY= r×K/4的公式来计算MSY值，采用对数平均值的标准差(SD)来衡量不确定性。
为Schaefer剩余产量模型中的参数设定一个合理的先验分布是Catch-MSY模型的关键假设，对于发展中的渔业或者产量连续增加的渔业，其尚未达到最大潜力, K的上限很难确定，因此盲目地将最大渔获量的倍数作为K的上限可能会对评估结果造成不确定性。Catch-MSY模型另外的一个假设为资源消耗比率范围的假设，消耗比率的下限决定了MSY估计值的下限，消耗比率的上限和K的范围决定了MSY估计值的上限，消耗比率的设定实际上是资源当前状况的假设。
Catch-MSY模型在数据缺乏渔业中得到了广泛的应用。Urias等[28]利用Catch-MSY模型对1974―2012年间墨西哥西北部茎柔鱼(Dosidicus gigas)资源进行了评估，获得了最大可持续产量，同时发现虽然厄尔尼诺等现象可能会通过对洄游等过程的改变影响墨西哥西北部茎柔鱼的可利用性，但其生物量的变化极有可能是因为捕捞造成的。Zhang等[27]基于Catch-MSY模型估算了东海3种渔业资源的MSY值，并对其资源管理提出建议。Shi等[19]利用该模型对西北太平洋秋刀鱼资源进行了评估，结果证明了Catch-MSY模型是估算数据缺乏渔业MSY值的有效选择。耿喆等[29]利用Catch-MSY模型对印度洋蓝枪鱼(Makaira nigricans)的最大可持续产量MSY进行了估算，结果表明参数r和K呈强烈的负相关，而MSY与参数r呈正相关，数据时间序列长度对评估结果影响有限，而模型对起止年渔获量较为敏感。印度洋蓝枪鱼资源生物量状况良好，即B2015/BMSY大于1，而开发状况除其中两种情景外，均为过度捕捞，即F2015/FMSY大于1。
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表1 起始年和终止年资源消耗比率[11] Tab. 1 Resource consumption ratio of start and end years |
CMSY模型是Catch-MSY模型的改进，解决了原模型的一些缺点，该模型使用了蒙特卡洛方法(Monte Carol, MC)修正了Catch-MSY模型的系统偏差，同时可以结合过程误差来估算生物学参考点MSY、MSY状态下的捕捞死亡率(FMSY)、MSY状态下的资源量(BMSY)、相对资源大小(B/BMSY)以及资源开发(F/FMSY)[12]。CMSY模型解决了产量模型在相对较低的资源规模(B<0.25B0)下会高估生产力的缺点。与Catch-MSY模型相似，该模型所需数据同样为渔获量数据、资源消耗数据以及恢复力信息等。确定合适的r-K组合之前同样需要从先验分布中抽取r、K以及初始资源量，通过计算得到预测的资源量。当出现以下任一情况时，则将该r-K组合被舍弃: (1)预测资源量小于0.01K (即资源崩溃); (2)预测的资源量落在中间年资源量先验范围之外; (3)预测的资源量落在最后一年资源量先验范围之外。若以上条件均不符合，则认为r-K组合和预测的生物量轨迹是可行的，并将其储存起来进行分析。CMSY模型与Catch- MSY模型的不同之处在于它是在三角形的中心搜索最可能的r，而不是在三角形的尖端区域搜索[12]。初步研究表明，如果使用的数据是上岸量数据而不是渔获量数据且存在大量的丢弃, CMSY模型将会低估MSY值和K值，这也对商业渔业渔获量数据统计的准确性提出了更高的要求。
近年来，国内外学者均采用该模型进行了渔业资源评估研究。Hélias[30]为联合国粮农组织(FAO)主要捕鱼区的近5000种鱼类提供生物学参考点，其中42%种类的数据是基于CMSY算法得出的。Winker等[31]运用CMSY模型对北大西洋和南大西洋灰鲭鲨(Isurus oxyrinchus)资源状况进行了评估，并将结果与贝叶斯状态空间模型进行了比较，结果发现对于北大西洋灰鲭鲨, CMSY结果与贝叶斯状态空间模型相似，但是南大西洋的评估结果两种模型有较大的差异。Ren等[32]利用CMSY模型评估了西北太平洋海域3种渔业资源，通过计算B/BMSY判断这3种渔业均处于不同程度的过度捕捞状态，需要及时采取科学措施进行管理。Ji等[33]基于该模型估算了黄渤海海域带鱼资源的生物学参考点，同时利用贝叶斯状态空间模型以及经典的剩余产量模型进行了对比分析研究，结果发现，黄渤海海域带鱼资源目前处于过度开发的状态，该渔业需要进行科学保护。
2.3 DCAC模型DCAC模型潜在产量公式[34]的延伸，可为长寿命种类的数据缺乏渔业提供可持续产量的有效估算，该模型仅需要一定时间序列的渔获量数据、资源衰减率(Δ)、自然死亡率(M)、种群恢复力BMSY/B0以及FMSY/M等参数[13]。模型通过MC模拟参数的概率分布进而估算可持续渔获量的概率分布，可持续渔获量可以作为判断渔业资源开发状态的指标。模型假设在种群资源丰度没有发生较大变化的情况下，这一期间内平均渔获量为可持续渔获量。在一段较长的时间内(10年或10年以上)，渔获量被分为可持续的产量部分和生物量一次性减少有关的不可持续的“意外收获”部分[13]。意外收获W可用W=ΔB0表示，资源衰减比率可用以下公式表示:
| $\Delta = \frac{{{B_{{\rm{FYR}}}} - {B_{{\rm{LYR}}}}}}{{{B_0}}}$ | (5) |
式中, BFYR为起始年资源量, BLYR为终止年资源量, B0为原始资源量。初始的潜在产量公式为:
| ${Y_{{\rm{pot}}}} = 0.5M{B_0}$ | (6) |
式中, Ypot为潜在产量。
随着研究的深入, Restrepo等[7]发现基于初始潜在产量公式的两种近似方法已经过时，值得重新考虑，大多数渔业的种群补充量关系表明鱼类的BMSY倾向小于0.5B0, 0.4B0则被看作为BMSY的有效替代，此外, FMSY=M的假设也应该被修改，因为经验发现这往往过高，将FMSY=M修改为FMSY=cM，其中c值可能会小于1。因此，初始产量公式变为
| ${Y_{{\rm{pot}}}} = 0.4cM{B_0}$ | (7) |
DCAC模型中可持续产量的公式为:
| ${Y_{{\rm{sust}}}} = \frac{{\mathop \sum \nolimits^ C}}{{n + W/{Y_{{\rm{pot}}}}}}$ | (8) |
式中, ∑C为渔获量总量, n为渔获量时间跨度。
DCAC模型主要假设为: (1) M服从对数正态分布, c和Δ服从正态分布; (2) 在种群资源丰度没有发生较大变化的情况下，在这一期间内平均渔获量为可持续的; (3) 目标鱼种应为长生命周期鱼种。当鱼种自然死亡率大于0.2/a时，则该模型不被推荐使用，超过0.2/a则资源消耗修正变小，对于资源严重衰竭的种类进行评估时，会增加模型结果的不确定性[35]。DCAC模型得出的平衡渔获量可作为渔业捕捞的限额，但不等同于传统意义上的MSY。目前国内外学者对DCAC模型进行了广泛的应用。2015年, Newman等[36]利用DCAC模型对美国西海岸的几十种底栖鱼类进行了资源评估研究，结果证明DCAC模型在数据缺乏渔业中的适用性。Arnold等[37]利用DCAC模型和DB-SRA模型评估了翼平鲉(Sebastes pinniger)的资源状况，同时分析了渔获量以及生物学参数的变化对两种评估模型估算的可持续产量以及过度捕捞限制(overfishing limit, OFL)的影响。结果发现，当仅有渔获量误差时，两种模型均会低估“真实”OFL，虽然DB-SRA模型的偏差略小于DCAC模型，但是渔获量误差的增加将导致DB-SRA模型的捕捞限制(HL)方差快速增加。评估结果准确性的提升并不仅仅来源于渔获量数据数量和质量的增加，生物学数据的质量同样有很大影响。Fan等[38]基于该模型对蓝枪鱼的可持续产量进行了估算，结果表明DCAC模型估算的可持续产量小于MSY以及管理建议的临时参考点。耿喆等[39]使用DCAC模型估算了印度洋大青鲨(Prionace glauca)的可持续产量，研究表明运用DCAC方法估算印度洋大青鲨的可持续渔获量是可行的，该研究可以为大洋和中国近海渔业的资源评估提供参考。
2.4 DB-SRA模型Dick和MacCall于2011年提出了一种新的数据缺乏方法(DB-SRA)[14]，该模型结合了DCAC[13]和资源衰减分析(stock reduction analysis, SRA)[40]的建模框架，是对随机SRA的修改，并且同样使用蒙特卡洛方法得到资源状态以及管理参考点的概率分布。模型的输入为M、BMSY/K、FMSY/M、资源衰减率以及渔获量数据。给定以上参数的输入值后, DB-SRA模型会找到与输入消耗水平和历史渔获量相匹配的重建种群，然后通过将FMSY、资源消耗以及重建的未捕捞生物量相乘计算OFL，该过程是随机的且为所有4个输入设定很多值，每个值都可以估算一个未捕捞生物量和OFL值。DB-SRA模型是通过以下形式的延迟差分模型来实现的:
| ${B_t} = {B_{t - 1}} + P({B_{t - a}}) - {C_{t - 1}}$ | (9) |
式中, Bt是t年的资源量, P(Bt-a)是基于t-a年生物量函数的潜在年产量，潜在生产函数P可以采取多种形式,Ct-1是t-1年渔获量。
| $P({B_{t - a}}) = g{\rm{MSY}}\left( {\frac{{{B_{t - a}}}}{K}} \right) - g{\rm{MSY}}{\left( {\frac{{{B_{t - a}}}}{K}} \right)^n}$ | (10) |
式中, K相当于原始生物量, MSY是最大可持续产量, n是PTF (Pella-Tomlinson-Fletcher)模型[41-42]的形状参数。g是一个数值因素，可用下式表示:
| $g = \frac{{{n^{n/(n - 1)}}}}{{n - 1}}$ | (11) |
DB-SRA模型是直接对管理有用的“主要参数”模型[43]，为了计算简单，采用了产量模型。PTF模型于1978年被Fletcher重参数化，可以灵活地规定潜在生产力峰值的范围(0<Bpeak<1)和MSY值[42]。但当生产力曲线向右高度倾斜时，在低生物量水平上将产生过高生产力(特别是在Bpeak<e-1时)[44]。在典型的高Beverton-Holt亲体补充关系(BHSSR)的陡度值下(h>0.5)，往往会出现高偏斜度。McAllister等[44]通过提出混合Schaefer- PTF模型来调整PTF模型，其中Schaefer模型适用于Bpeak以下的生物量。DB-SRA模型的特点是尽管对当前的资源丰度了解较少，但可以从历史渔获量中获得有用的信息。当只有渔获量和生活史参数时, DB-SRA模型可以减少可持续产量估算的不确定性，同时还可减少其他重要参考点例如MSY和K估算的不确定性。DB-SRA模型仍需要诸多改进，比如历史渔获量的不确定性无法得到充分解决等。与DCAC模型相比, DB-SRA模型是更加完善的资源评估模型，它可以估算完整的种群动态和重要生物学参考点。DB-SRA模型与DCAC模型一样，对于自然死亡系数有较好的稳定性，但对于资源衰减比率十分敏感，并且不适合自然死亡系数大于0.2/a的种群，评估资源高度衰竭的种群时不确定性较大[45]。OFL估计的不确定性源自模型重要参数的先验分布，因为这些都是根据前人研究的基础或者经验来设定的，但在一些情况下模型错误也有可能导致OFL估算的不确定性[46]。
Sweka等[47]结合1879—1929年伊利湖鲟(Acipenser fulvescens)渔获量数据，基于DB-SRA模型对其进行了资源评估研究，获取了渔业可持续发展的渔业参考点以及伊利湖的历史环境容纳量，研究结果表明伊利湖鲟资源已经被过度捕捞，且资源受到栖息地可利用性等因素的影响难以恢复。Dick等[14]介绍了DB-SRA模型的原理、输入、输出等，同时将其应用到几种数据缺乏渔业中，并将其结果与数据充足资源评估方法的结果相比较，结果证明DB-SRA模型可以有效地估计数据缺乏渔业的可持续产量。Carruthers等[8]评价了DB-SRA模型和DCAC模型在数据缺乏渔业中的表现，同时考虑了不同模型输入以及生活史信息对评估结果的影响，最后讨论了研究结果对其他数据缺乏方法的影响并明确了未来重点研究方向。
2.5 SSS模型SSS模型[4]是基于综合年龄结构的评估模型，其允许使用多种数据源来表征随时间变化的种群动态。SSS模型通过两种形式实现: (1) 使用与DB-SRA相同的MC方法，从概率分布中为每个输入参数设定一个值，并重复多次计算获取模型输出的概率分布(SSS-MC); (2) 使用DB-SRA分布作为参数的先验分布，并使用MCMC方法计算所有模型输出的后验分布(SSS-MCMC)。SSS模型的输入为相对资源状况、自然死亡率、生产力(FMSY/M and BMSY/B0)以及体长体重关系[48]。SSS-MC模型中，固定了除初始补充量(lnR0)以外的所有参数，该模型还建立了一个代表相对资源生物量的人工丰度指数，指数的第一个值为1，最后一年的值表示剩余资源的比例(最终消耗)，陡度(h)和最后一年的资源调查丰度均使用MC方法从指定的分布中随机抽取，然后估算lnR0[49]。SSS-MCMC模型中，参数lnR0、M和h均要估算。SSS-MC和SSS-MCMC的主要区别在于: (1) M和h是从SSS-MC中的先验抽取出来的，并且没有更新，而在SSS-MCMC中, M和h是被分配的可以更新的先验; (2) 调查指数在SSS-MC拟合中无误差，而在SSS-MCMC拟合中存在误差。(3) SSS- MC模型使用最大似然估计(maximum likelihood estimation, MLE)估算模型参数，而SSS-MCMC模型使用的MCMC计算模型输出的后验分布[50]。
SSS模型与DB-SRA模型在种群动态模型上有所差异, SSS模型的种群动态模型是完整的年龄结构模型，而DB-SRA模型则是延迟差分模型，因此，与DB-SRA模型不同，在SSS模型中需要年龄和生长的估计来定义年龄结构并根据基于年龄/体长的选择性去除渔获量[51]。生产力方面, SSS模型使用的是Beverton-Holt资源补充量关系(BHSRR)，模型假设BMSY/B0≤0.5, DB-SRA模型则使用的是Pella-Tomlinson和Schaefer的混合模型。操作顺序方面, SSS模型假设种群先补充，然后被捕捞，而DB-SRA模型则假设捕捞在前，资源补充在后，该假设对评估结果的影响尚未量化，但预计影响不大[49]。
Courtney等[52]结合渔获量、单位捕捞努力渔获量(CPUE)、体长组成以及生活史信息等数据，基于SSS模型对北大西洋尖吻鲭鲨(Isurus oxyrinchus)进行了资源评估研究，结果表明, 2015年的捕捞死亡率高于FMSY(F2015/FMSY=3.5), F2015/FMSY于1985年首次超过1，最终的SSS模型显示产卵种群繁殖力高于MSY下的产卵种群规模(SSF2015/ SSFMSY=1.217)。Thorson等[53]使用加入了随机效应方法的SSS模型评估北海鳕(Gadus morhua)和太平洋无须鳕(Merluccius productus)，结果表明该方法在估计模拟数据方差时具有较小的偏差，还提供了太平洋无须鳕的资源补充的变异性[lg(-SD)=1.43]，与MCMC方法估算相似[lg(-SD)= 1.68]。Cope等[50]利用SSS模型评估了美国西海岸的17种底层渔业，并将得出的生物量和种群资源状况估计值与最佳科学信息(best available scientific information, BASI)进行比较分析。
2.6 LBSPR模型产卵潜能比(spawning potential ratio, SPR)是一个公认的生物学参考点，其估算值可为数据缺乏渔业的资源管理提供决策依据。SPR的定义为在给定的捕捞死亡率下，处于平衡状态的总繁殖生产与未捕捞状态下的繁殖生产的比例。2014年, Hordyk等[15]开发了一种根据渔获量的体长结构估算产卵潜能比的模型，即LBSPR模型。LBSPR模型的输入为: M/k、平均渐近体长(L∞)、渐近体长的变异系数(CVL∞)、选择性为50%和95%的体长、成熟率为50%和95%的体长以及体长频率数据。根据给定的M/k和L∞参数值以及渔获量的体长结构数据, LBSPR模型利用最大似然法同时估算假设符合逻辑斯蒂曲线的体长选择性参数以及相对捕捞死亡率(F/M)，用于计算SPR[54]，计算公式如下:
| ${\rm{SPR}} = \frac{{\sum {{{(1 - {{\tilde L}_x})}^{\left( {M/k\left[ {\left( {F/M} \right) + 1} \right]} \right)}}\tilde L_x^b} }}{{\sum {{{(1 - {{\tilde L}_x})}^{\left( {M/k} \right)}}\tilde L_x^b} }}\;\;{x_m} \le x \le 1$ | (12) |
式中, ${\tilde L_x}$表示时间x时的标准化体长, b为生长指数, ${x_m}$为对应于成熟体长的标准年龄。
LBSPR与其他方法不同的是不需要单独估算自然死亡率(M)和VB(von Bertalanffy)方程生长参数k，而是使用M/k的比率。通过使用M/k比率对模型进行参数化，可以评估体长数据并提供种群资源状态的估计值，这些估计值可以与现有的、广泛接受的参考点相比较并纳入渔业资源管理决策中，而无需完全了解物种的生长模式和自然死亡率[55]。与其他基于体长数据的模型一样, LBSPR模型是基于平衡的方法，并依赖于许多重要的假设: (1)资源处于稳定状态，补充量是恒定的; (2)易受渔业影响鱼类的自然死亡率和生长率是恒定的; (3)选择性为渐近形式; (4)生长可以用VB生长方程充分描述; (5)雌性和雄性具有相同的生长曲线，渔获量的性别比例是均等的; (6)年龄体长数据是符合正态分布的[56]。LBSPR模型的模拟测试发现，该模型对非平衡的种群动态，特别是较高变化的补充量，以及生活史参数的不准确性比较敏感[15]。
LBSPR模型假设体长频率数据具有代表性，虽然体长数据是成本最低、最容易搜集的数据类型之一，但是由于鱼类的空间分布是随机的，样本过于分散，体长频率数据可以代表整个种群的假设经常被人诟病。收集代表性样本的重要性和难度是所有资源评估方法共同面临的问题[15]。因此，在设计收集LBSPR模型体长结构数据的采样方案时，需注意这些问题，并确保样本量足够大以能够反映种群的总体体长结构。
Ernawati等[57]结合生活史参数和体长频率数据，利用LBSPR模型估算了印度尼西亚南苏拉威西岛西部的马拉巴红鲷(Lutjanus malabaricus)的SPR值，确定了该种群资源状况，研究发现估算的SPR值大部分可以达到参考点阈值水平的30%，说明了该资源种群状况处于最佳水平。Baibbat等[58]利用LBSPR模型对摩洛哥大西洋沿岸鲣进行了资源评估研究，结果表明大部分鱼都在达到最大生长速度之前和达到最大可持续产量之后被捕获，说明该种群正在经历过度捕捞。Prince等[59]为了建立基本的标准并就其应用问题进行结构化讨论，利用该模型对斯里兰卡和印度尼西亚的梭子蟹(Portunus spp.)进行了资源评估研究。研究证明了LBSPR模型对小型梭子蟹和其他小型渔业的技术可行性和成本效益性。
2.7 LIME模型LIME模型是一种综合的年龄结构模型，可以根据渔获物的体长结构数据和生物学信息如生长、自然死亡率以及成熟率等来估算捕捞死亡率和SPR，是在渔获量曲线资源减少分析(catch- curve stock reduction analysis, CCSRA)[60]的基础上延伸出来的。LIME模型与LBSPR模型具有相同的数据要求，但其不假设平衡条件。当只有体长数据可用时，该模型可以解释捕捞死亡率和补充量的变化，同时可以以综合的方式处理多年和多种类型数据来改进对于捕捞死亡率随时间变化的估计。LIME模型的输入为体长结构数据、VB生长方程(L∞,K, t0)、体长体重关系(α和β)、M、选择性为50%和95%的体长($L\frac{{\rm{s}}}{{50}}$和$L\frac{{\rm{s}}}{{95}}$ )以及成熟率为50%的体长($L\frac{m}{{50}}$)。模型通过自动微分和拉普拉斯近似(TMB)得到随时间变化的年补充量偏差来计算补充随机效应的边际似然，从而扩展了基于体长的资源评估方法[61-62]。与其他年龄结构模型不同的是, LIME模型将年补充量看作随机效应，而补充量分布的均值和标准差被估计为固定效应[63-64]。另一个关键的区别是LIME模型不需要渔获量数据，如果关于资源规模大小的信息是未知的，则会根据未开发种群的平均水平来估计补充量。LIME模型使用Dirichlet多项式似然函数来拟和预测体长组成和观测体长组成，除了体长结构边际似然外，联合负对数似然还包含了对捕捞死亡率的惩罚，以避免年与年之间不切实际的变化以及年补充量偏差随机影响的可能性[65]。如果渔获量数据和资源丰度指数数据可用的话, LIME模型同样可以容纳[16]。
LIME模型在国内外的应用相对较少, Rudd等[16]对LIME模型进行了模拟研究，结果证明LIME可以灵活地结合更多年份或类型的数据，从而改善了数据缺乏渔业资源评估的需要，并消除了对均衡假设的需求。Pons等[66]使用来自不同网具选择性船队的体长结构数据，基于不同方法(LIME模型和LBSPR模型)对大西洋小型金枪鱼、鲐以及鲣进行资源评估研究。结果表明在所有测试中，使用最广泛规模范围船队的体长数据会导致最小的SPR偏差。此外，结果还发现东南大西洋的小型金枪鱼(Euthynnus alletteratus)和西北大西洋的沙氏刺鲅(Acanthocybium solandri)的资源可能经历了过度捕捞。Chong等[67]开展了模拟分析研究比较了几种基于体长数据模型的表现。研究表明, LIME模型更适合时间序列超过1年的渔业资源评估，所有模型对短生命周期种类的资源评估均有一定的困难。
2.8 LBB模型LBB模型是基于体长频率数据利用贝叶斯蒙特卡罗马尔科夫链(MCMC)估算相对资源量的简单快速方法，适用于生长贯穿一生的种类，比如一些重要的商业性鱼类和无脊椎动物。LBB模型根据目标鱼种的生物学研究或Fishbase的统计预先设定生活史参数的先验，因此如果可以接受生活史的默认值，除体长频率数据之外，不需要输入其他数据[17]。该模型运行前需要设定先验的参数有渐近体长(L∞)、最大体长(Lmax)、总死亡率与体长增长速率的比(Z/K)、捕捞死亡率与体长增长速率的比(F/K)、相对自然死亡率(M/K)、第一次被捕获的平均体长(Lc)以及陡度(α)等，可以估算出L∞、Lc、M/K以及相对捕捞死亡率(F/M)。LBB模型提供了根据体长结构评估该种群是否为健康种群的新的指标，同时还可以为CMSY模型提供当前相对资源量(B/B0)的先验分布。LBB模型的估计值作为其他评估模型中相对资源量的先验十分有价值，同时, LBB模型估计的首次捕获体长和相对各自参考点的相对资源量也可以直接用于管理，因此, LBB模型被建议为数据缺乏渔业的有效资源评估工具[17]。LBB模型在使用过程中，如果渔具具有与主要商业渔具不同的选择性和可捕获性，或者样本来源于非代表性的种群区域，如产卵场等，体长频率数据则不能代表资源开发阶段的体长组成, LBB模型的结果不确定性较大。LBB模型假设在体长频率数据样本的年龄范围内死亡率、生长和补充均在平均值附近波动，如果这一假设不成立，则该模型不适用[68]。
2018年, Froese等[17]对LBB模型进行了全面介绍，并将评估结果与模拟得到的真实渔业的生物学参考点相比较，发现LBB模型的评估结果与模拟数据得到的真实渔业的参考点无显著差异且与传统完整的资源评估模型结果相似。Liang等[69]利用LBB模型对中国沿海海域的14种鱼类和无脊椎动物进行了评估，利用体长频率数据估算了生长、首次捕获体长以及当前相对资源量(B/B0, B/BMSY)。评估结果发现, 14种种群中, 1个种群处于崩溃阶段, 9个种群严重过度捕捞, 3个种群处于过度捕捞阶段，此外, 13个种群的首次捕获体长小于最佳首次捕获体长，说明这些资源正在经历生长型过度捕捞。Wang等[70]基于LBB模型评估了渤海和黄海的8种鱼类资源，结果发现，除了多鳞鱚(Sillago sihama)，其他7种鱼类当前相对资源量B/B0均小于产生最大可持续产量的相对资源量(BMSY/B0)，表明了这些鱼种处于过度捕捞阶段。此外，首次捕获体长低于最佳的首次捕获体长。说明应及时通过扩大网目尺寸的方式来管理, LBB模型可以为山东沿海资源的渔业管理提供有效的理论支持。
2.9 LBRA模型LBRA模型是Ault等[71]1998年提出的基于体长评估模型的延伸，主要的改进为: (1)在数学模型中结合了死亡率和生长动态; (2)采用预防方法设定捕捞死亡率可持续参考点(FREF)和种群繁殖生物量可持续参考点(BREF); (3)根据概率分布定义可持续风险; (4)根据预期的体长频率评估种群开发状态。LBRA模型所需的关于年龄、生长和繁殖的历史种群参数与其他资源评估模型一致[72]，主要输入为体长结构数据、VB生长方程(L∞, K, t0)、年龄体长变异系数(CVL∞)、体长体重关系(α和β)、自然死亡率(M)、最大理论年龄(amax)，其使用的数学模型可通过体长数据计算种群指标来反映实际的捕捞选择性过程，该过程是基于体长而不是年龄。LBRA模型死亡率的估计不需要估算在小型渔业中难以估算的总渔获量和总努力量[73]，相反，总死亡率是根据开发阶段的平均体长估算该模型的[74]。与其他体长频率方法不同的是，估计种群可持续性但没有明确估算死亡率[56,75]。利用数学种群模型研究特定物种捕捞死亡率的预防参考点基于几点标准，首先，开发的种群假设为完全成熟的成体阶段; 其次，最大可持续产量作为限制参考点而不是目标参考点; 第三，模型预测的FMSY下的SPR作为可持续发展的最低限制。具体的估算过程和公式可参考Ault等[76-77]的研究。
应用方面, Pons等[66]利用LBRA模型对小型金枪鱼和鲐进行了评估研究，并将其评估结果与其他基于体长的数据缺乏模型进行了比较研究。Ault等[76]基于LBRA模型对赤点石斑鱼(Epinephelus morio)和黄鳍鲷(Ocyurus chrysurus)等热带珊瑚礁渔业进行了资源评估研究，结果显示，就捕捞死亡率和资源繁殖生物量而言, coney鱼类的可持续风险较低(<35%)，而其他5个物种的可持续风险均超过95%。数据缺乏风险分析方法可以从物种和种群的角度对可持续资源状态进行相当全面的概率评估，同时也为探索平衡可持续风险和渔业生产的管理选择提供了参考框架。各模型优缺点、所需数据类型、模型假设以及应用实例见表2。
3 模型重要输入数据运用数据缺乏方法评估时，一般需要对生物学参数等重要模型输入进行设定或假设。输入参数的准确性将很大程度上影响数据缺乏评估方法的评估结果[10]。因此，模型参数的估算成为数据缺乏方法中重要的一环
资源消耗是大部分基于渔获量的数据缺乏方法所需要的数据，也是在数据缺乏渔业中最难获得的模型输入。资源消耗的估算需要对资源的趋势有较为广泛的了解，专家经验可以从例如捕捞空间变化等信息中获得[78]。当该海域其他鱼种被准确评估且可以判断捕捞作业是否与数据缺乏渔业相似时，专家的判断将十分有用。例如, Patrick等[79]基于对30个数据丰富物种资源评估的校正，利用生产力敏感性分析来获得DB-SRA模型中资源消耗先验分布的平均值。长时间序列的独立渔业资源调查也是获取数据缺乏渔业资源消耗的方式之一，尽管调查数据中包含许多“零数据”，但是即使时间序列必须要划分为多年的时间段，也可以从极少量的样本中获取资源消耗的信息[80]，独立渔业资源调查的方式在国内外被广泛使用。从渔获量和捕捞努力量得出的资源丰度趋势可以被用在模型中更新资源消耗先验，虽然历史捕捞努力量的信息较少，但是可以参考该海域的其他评估物种的捕捞率, Punt等[78]已经开发了“Robin Hood”方法同时评估多个物种的资源消耗。资源消耗估计的其他方法还有参考休闲渔业数据库和科学观察员数据的使用等。
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表2 常见数据缺乏资源评估方法总结 Tab. 2 Summary of data-limited fisheries stock assessment models |
自然死亡率是渔业资源评估模型的常见输入(剩余产量模型除外), DB-SRA模型、DCAC模型和FMSY/M比率方法均需要M的估计[81]。尽管M本身是不确定的参数，但资源评估只需要一个近似值，如果M值的不确定性存在问题，则可以从候选值表中选择最可能的M值[82]。在使用许多数据缺乏模型时，如果M>0.2/a，则模型不适用。尽管DB-SRA模型和DCAC模型对渔业数据要求较低，但其余模型输入参数和变量例如M很大程度决定了模型结果[8]。虽然直接估计M值需要数据丰富的传统评估方法，但是数据缺乏评估时可以从数据丰富案例中参考关键参数的值。目前，国际上常用的估算M值的经验方法有Hoening[83]、Pauly[84]、Jensen[85]以及Hewitt等[86]的经验公式。
3.3 资源丰度指数资源丰度指数数据同样也是数据缺乏模型中的重要输入。科学资源调查和对商业捕捞数据进行CPUE标准化是获得资源丰度的重要方法。但科学资源调查因消耗人力物力过多等原因发展较慢，而商业性渔业数据具有易获得和低消耗等特点，我国渔业资源评估和渔场研究仍然依赖于该类数据[87]。目前, CPUE标准化方法主要有广义线性模型(general linear model, GLM)、广义可加模型(generalized additive model, GAM)、基于栖息地的CPUE标准化方法、回归树模型、贝叶斯CPUE标准化方法等，研究技术已相对成熟，但是对于特定渔业特别是数据缺乏渔业的CPUE标准化上仍存在一定的问题，如渔业数据中的零观测值、交互效应的处理、努力量的空间分布以及数据尺度对CPUE标准化的影响等，科学合理地处理这些问题是CPUE标准化研究的发展方向，从而获取更加准确的资源丰度指数，为进行资源评估研究奠定基础[88,89]。
4 不确定性来源及分析方法随着计算机技术的发展和渔业工作者对渔业资源种群动态的不断认识，不确定性在渔业资源评估中被广泛应用[90]。渔业资源评估是基于鱼类生活史信息、资源科学调查以及商业捕捞等信息利用评估模型来得到种群资源状态和捕捞动态，是集数据搜集、数据统计及模型选择和模型操作运行的过程。在这一过程中，观测误差、过程误差、模型误差和操作误差均可能引起资源评估结果的不确定性[91]。数据缺乏渔业因其独特的渔业特点，对资源状况的评估存在一定的困难，不确定性来源主要有以下几个方面: (1)模型适应性和局限性: 很多数据缺乏模型在开发时并未得到广泛的测试，每种方法均有其自身假设和使用条件，例如, CMSY模型在评估轻度开发的渔业时可靠性较低, DCAC模型对资源衰减率较敏感，不适合评估自然死亡系数大于0.2/a的种群, Catch-MSY模型本身就可能低估MSY值; (2)数据质量: 渔业数据、科学调查数据以及鱼类生活史数据在记录和统计时均可能因各种原因造成数据质量较低，产生较大的不确定性。此外，例如, LBSPR和LIME模型对体长结构数据质量要求较高，当使用非代表性的体长结构数据时，模型结果不可靠; (3)参数的估计: 除必要渔获量和体长结构数据外，模型变量和参数的准确性决定了模型评估结果的可靠性，当参数估计不准确时，评估结果的精准度同样较差; (4)鱼类行为: 许多数据缺乏渔业资源具有高度聚集的行为，这将直接导致渔业资源丰度数据估算不可靠，不能真实地反映资源量变化的趋势，增加模型结果的不确定性[92]。
Breen等[93]和Patterson等[94]提出似然法、贝叶斯法和概率法可用来解决评估模型中的不确定性。似然法分析中，使用最大似然法得到最佳参数值，但当模型参数较多时，似然法使用起来相对困难。贝叶斯方法结合参数的先验分布和观测数据得出其后验分布概率，目前使用较为广泛。概率法通过放宽了有关误差的假设，参数的置信区间来自对数据分布的多重分析[88]。资源评估中的另一个重要的部分是对其不确定性进行量化，常用的量化方法包括似然轮廓法、贝叶斯法、引导法和近似渐进法[90,95]。除此之外，模拟测试方法(simulation testing)可以用来测试目标方法的适用性，选择能够包容统计偏差和数据质量问题的方法进行评估，可以降低评估结果的不确定性，提高管理措施制定的可靠性[95]。重要的生活史参数如生长参数及自然死亡率等是数据缺乏方法应用中必不可缺的一部分，开展种群生活史和鱼类行为学研究，准确估算模型参数对解决评估结果的不确定有重要意义。资源评估模型中存在不确定性是不可避免的，能否正确处理好这些不确定性是资源评估结果好坏的关键[92]。
5 总结与展望目前，世界上大多数渔业处于数据缺乏阶段，均未开展系统的资源评估研究，准确地了解渔业的资源状况对于其制定管理策略实现可持续发展十分重要，因此数据缺乏渔业的资源评估研究引起了诸多关注[2]。国内外学者已经针对数据缺乏渔业开展了许多资源评估的研究，开发了许多数据缺乏模型，可以对一些数据缺乏渔业进行资源状况和生物学参考点进行估计。但这些模型仍存在尚未解决的问题，模型的使用上具有一定的局限性。数据缺乏的情况多数出现于低价值渔业、兼捕渔业或是发展中国家的近海渔业，开展独立资源调查较少，所用数据基本上来自于商业捕捞数据，这极大影响了模型数据质量。模型输入方面，生活史信息例如自然死亡率、生长参数以及资源补充等的使用将直接影响评估的效果，错误的参数估计将增加评估结果的不确定性[5]。
在数据缺乏但时间序列的渔获量可以重建的情况下，建议使用SSS模型对未评估渔业的资源状况进行估计。SSS模型的性能取决于输入参数例如资源消耗、生产力、成熟度和生长参数的准确性。对于数据缺乏渔业，这些参数特别是资源消耗的理解不足将导致这些参数的错误输入。Meta分析可能会为生活史参数提供初始值，但其他模型输入仍难以确定[96-97]。对于渔获量时间序列不可用或者渔获量无法持续监测和管理的渔业，使用体长结构数据可以很好地估计资源状况，特别是中等生命周期鱼类。Pons等[68]指出与基于渔获量的模型相比，基于体长模型例如LIME模型可以提供相同或者较少偏差的资源状况估计。但是生产参数在基于体长的模型中比在任何基于渔获量模型中都更为重要，因此在使用前，需要对这些参数进行良好估计。
针对应采用哪种模型来评估不同渔业的开发状况提出建议是具有挑战性的，因为模型的选择取决于数据的可获得性、捕捞强度趋势以及鱼类生物学。模拟研究可根据目标鱼种和渔业动态利用操作模型来测试不同的数据缺乏方法，从而了解哪种方法最适合。同样，例如Dowling等[98]的决策支持工具也可以帮助人们权衡输入要求和假设，以便根据数据和生活史确定最合适的方法。Pons等[68]研究表明，当只有渔获量数据可用时，应考虑SSS模型; 当仅有体长数据可用时，如果补充变异性作为重要的考虑因素，则LIME模型的偏差会小于LBSPR模型和LBB模型，但是LIME模型有时会出现趋同问题，并且难以将补充量变化和捕捞死亡率变化区分开。对于长生命周期的鱼类，有必要使用更长时间序列数据得到更多结论。Pons[99]建议当寿命超过60龄的鱼种有较长的时间序列时，应采用SSS模型和LBSPR模型来评估捕捞强度的变化。如果渔获量和体长数据均可用，则应考虑整合了两种类型数据的模型。LIME模型尽管只需要基于体长数据，但可以使用渔获量和资源丰度指数数据。此外，也可以考虑如SS (stock synthesis)模型的综合评估模型[4]，因此可以将体长信息添加到SSS模型数据文件中，并像传统的统计年龄结构模型一样运行。Catch- MSY模型和CMSY模型虽然可以对MSY进行无偏差估算，但是在以上几种情况下不建议使用。在没有捕捞限额的情况下，管理渔业的措施可以基于渔获率的变化而变化[100]。
因此，针对这些问题，今后数据缺乏渔业资源评估需要从以下几个方面做出努力。(1)开展长期的科学渔业资源调查，对目标鱼种进行全面的调查，估算出更为准确的资源丰度数据，降低模型结果的偏差。数据缺乏渔业大多使用商业捕捞数据来估算资源丰度，但是外界因素对CPUE的影响较大，使其无法反映真实的资源量趋势，开展科学渔业资源调查可解决这一问题。此外，还可以对鱼类资源的分布、生长、繁殖、洄游以及渔场形成有全面的认识，为后续分析种群资源动态奠定基础[2]。(2)开展长时间序列、系统的生物学研究。数据缺乏方法对生活史信息输入的错误设定十分敏感，开展系统的生物学研究可以对鱼类的生活史过程深入了解，有利于在模型参数的估算中提供更加准确的信息，降低拟合的难度，提高拟合结果的准确性[101]。(3)开展渔场环境研究，掌握环境影响机制。环境因素在鱼类生活史中有着重要的影响，渔业资源量也会因环境的变化而产生剧烈的波动，同时，现有数据缺乏模型鲜有考虑环境因素对评估结果的影响。因此，在今后的数据缺乏渔业评估中，尝试将海洋环境因子加入评估模型中，开展更加符合实际渔业情况的资源评估，降低评估结果的不确定性。 (4)开展管理策略评价研究。数据缺乏渔业的资源状况不确定性较大，需要进行模拟测试来评估不同管理策略的资源量变化趋势，以确定数据和模型的敏感性, MSE也被认为是数据缺乏渔业资源评估的未来热点方向，为我国近海渔业的科学管理提供理论依据。
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