鱼类是水域生态系统的重要组成部分, 可以通过上行和下行效应影响水域环境和各类水生生物^［1］。鱼类从产卵、孵化、仔稚鱼至成鱼的生活史各阶段具有不同环境需求, 易受到水环境变化的影响^［2］。河流建坝在灌溉、防洪和供电等方面发挥了重要功能^［3］, 但也会改变河流的形态、流态和水文规律等, 成为人为影响鱼类资源的重要因素之一^［4-5］。例如, 建坝阻断洄游通道导致洄游性鱼类种类减少或资源衰退的案例有很多^［6-7］。蓄水后河流生境被湖泊生境所替代, 破坏了流水性鱼类产卵环境, 其多样性或资源量下降也是常见结果^［8］。同时, 水库为发展天然增殖渔业提供了广阔的水域, 具有重要的渔业功能。由于饵料资源的变化, 水库鱼类的生物量随蓄水历程一般会经历“上升−下降−缓慢上升−平稳”的变化过程^［9］, 不过这种效应随大坝类型和规模的不同而有所差异^［5］。

三峡水库位于长江上游, 是世界上已建成的最大水库, 其一共经历了3个蓄水阶段, 分别于2003年、2006年和2009年将水位提高到135 m、156 m和175 m^［10］。正常蓄水位175 m时, 三峡水库总长度为667 km, 水域面积为1080 km², 库容为393亿m³, 极大改变了原有的河流生境, 变成了库首湖泊到库尾河流的生境连续体。现有研究从鱼类物种丰富度、资源量和渔获物结构等角度研究了三峡水库蓄水后鱼类群落的变化^［10-14］, 在此基础上对库区主要鱼类的种群生态学开展研究, 对于进一步阐明鱼类资源现状并进行科学管理具有重要生态学意义。

本研究比较了三峡水库不同库段的鱼类群落结构, 并分析了主要鱼类种群的年龄和生长特征, 旨在探究三峡水库鱼类群落空间格局及主要鱼类种群生态学特征, 为库区重要鱼类资源保护和全面禁渔背景下的渔业资源管理提供依据。

三峡水库经历了3次蓄水阶段, 于2003年、2006年和2009年分别蓄至135 m、156 m和175m, 回水分别至重庆市丰都县、江北区和江津区。本研究选取三峡水库秭归、万州和木洞三个江段作为研究水域, 分别代表库首、库中和库尾(图1)。其中, 秭归段(30°51′36.6″N, 110°59′51.9″E)位于湖北省宜昌市秭归县, 紧邻三峡大坝, 处于湖泊生境状态; 万州段(30°49′46.9″N, 108°25′03.8″E)位于重庆市万州区, 代表库中水域, 距离大坝约300 km, 年平均流速约0.26 m/s; 木洞段(29°34′51.4″N, 106°51′01.2″E)位于重庆市巴南区, 代表库尾水域, 距离大坝约600 km, 年平均流速约1.28 m/s^［15］。

图1

图1 　三峡水库及采样点分布图 Fig. 1 Map of the study area along the Three Gorges Reservoir and three sampling sections

2015年至2016年, 每个季节从3个江段的渔获物中采集鱼类样品, 在库首和库中采集鱼类所使用的渔具为定置刺网和地笼, 库尾则是定置刺网、流刺网、拖网和地笼。记录调查到的所有鱼类物种, 物种鉴定参照《四川鱼类志》^［16］。测量鱼类的全长(TL)和体重(W), 分别精确到0.1 cm和0.1 g。采集鲢(Hypophthalmichtyhys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)等12种鱼类的鳞片或耳石用于年龄鉴定。基于各鱼类种群的年龄和对应的全长, 计算各年龄的生长指标C_Lt, 计算公式为C_Lt = (lgL_n-lgL_n−1)/0.4343 × L_n−1, 其中L_n和L_n−1分别表示n龄和n−1龄的平均全长^［17］。

为便于比较不同江段间的鱼类群落结构, 按照渔获物主要类群对鱼类进行分类, 一共分成20个大类: 1. 鲟属(Acipenser spp.); 2. 短颌鲚(Coilia brachygnathus); 3. 银鱼科(Salangidae spp.); 4. 鳅科(Cobitidae spp.); 5. 草鱼(Ctenopharyngodon idellus); 6. 鲢(H. molitrix); 7. 鳙(A. nobilis); 8. 䱗属(Hemiculter spp.); 9. 鲌属(Culter spp.); 10. 鳊属和鲂属(Parabramis and Megalobrama spp.); 11. 蛇鮈属和银鮈属(Saurogobio and Squalidus spp.); 12. 铜鱼属(Coreius spp.); 13. 吻鮈属(Rhinogobio spp.); 14. 鲤(Cyprinus carpio); 15. 鲫(Carassius auratus); 16. 鲇属(Silurus spp.); 17. 黄颡鱼属(Pelteobagrus spp.); 18. 长吻鮠(Leiocassis longirostris); 19. 鳜属(Siniperca spp.); 20. 其他(others)。采用卡方检验(Chi-square test)比较江段间鱼类群落结构的差异。基于鱼类生态类型将鱼类群落进行分类, 根据鱼类的定居类型分成河海洄游性、广适性、定居性和喜流水性鱼类^［18］; 根据生活水层分成上层、中上层、中下层和底层鱼类; 根据摄食习性分成肉食性、无脊椎动物食性、浮游生物食性、杂食性和草食性鱼类^［16］。采用SigmaPlot 14.0或R 4.0.2作图。

在3个江段共采集鱼类89种, 隶属于16科56属。其中, 在秭归、万州和木洞段分别采集鱼类62、62和85种。在所有目中, 鲤形目(Cypriniformes)种类数最多, 共计4科62种; 鲇形目(Siluriformes)次之, 共计5科16种, 这两个目的种类数占种类总数的87.64%。在所有科中, 鲤科(Cyprinidae)种类数最多(49种); 其次是鲿科(Bagridae)和鳅科(Cobitidae), 分别包括10种和9种, 这三个科的种类数占种类总数的76.4%。

三个江段的鱼类群落结构显著不同(χ²= 11011.53, P<0.01)。从生物量来看, 秭归段的优势鱼类类群为鲤、䱗属、鲢、鲌属、鳊属和鲂属、黄颡鱼属、蛇鮈属和银鮈属, 占总生物量的78.71%; 万州段为长吻鮠、黄颡鱼属、蛇鮈属和银鮈属、鲢、铜鱼属和鲤, 占总生物量的78.83%; 木洞段则是吻鮈属、铜鱼属、黄颡鱼属、蛇鮈属和银鮈属、鲤, 占总生物量的79.67%(表1)。

表1

表1 　三峡水库秭归、万州和木洞段鱼类群落结构 Tab. 1 Fish assemblage structure in Zigui, Wanzhou, and Mudong sections of the Three Gorges Reservoir　% 鱼类类群 fish fauna 秭归 Zigui 万州 Wanzhou 木洞 Mudong 鲟属 Acipenser spp. 0.44 0 0 短颌鲚 Coilia brachygnathus 0.14 0.49 0.05 银鱼科 Salangidae 1.03 0 0 鳅科Cobitidae 0 0.04 3.89 草鱼Ctenopharyngodon idellus 2.89 0.5 1.87 鲢Hypophthalmichthys molitrix 12.62 11.73 1.89 鳙Aristichthys nobilis 4.76 0.35 0.33 䱗属Hemiculter spp. 16.13 3.34 4.52 鲌属Culter spp. 8.26 5.52 0.52 鳊属和鲂属Parabramis and Megalobrama spp. 7.72 2.57 0.27 蛇鮈属和银鮈属Saurogobio and Squalidus spp. 7.26 12.01 6.99 铜鱼属Coreius spp. 0.12 7.61 19.41 吻鮈属Rhinogobio spp. 0 0 32.83 鲤Cyprinus carpio 19.38 6.56 4.96 鲫Carassius auratus 3.27 4.94 1.39 鲇属Silurus spp. 0.16 0.76 1.43 黄颡鱼属Pelteobagrus spp. 7.34 12.66 16.18 长吻鮠Leiocassis longirostris 0.05 28.3 2.6 鳜属Siniperca spp. 4.38 1.11 0.15 其他others 4.05 1.61 0.72 注: 表中数字表示该类群生物量占总生物量的百分比. Note: Numbers in the table are proportional weight of each fish group.

表1 　三峡水库秭归、万州和木洞段鱼类群落结构 Tab. 1 Fish assemblage structure in Zigui, Wanzhou, and Mudong sections of the Three Gorges Reservoir　%

根据鱼类的生活水层, 木洞和万州段以底层鱼类为优势类群, 其生物量分别占总生物量的89.68%和73.69%; 秭归段则是中上层鱼类占优势, 占43.42%, 底层鱼类占38.01%。

根据鱼类的定居类型, 木洞段喜流水性鱼类的比例高于万州和秭归段, 分别占58.83%、38.04%和0.2%; 广适性鱼类则相反, 在木洞、万州和秭归段所占比例分别为35.2%、49.63%和63.08%; 秭归段湖沼定居型鱼类占33.73%, 高于万州(11.92%)和木洞(5.35%)。

根据鱼类的摄食习性, 秭归、万州和木洞段分别以杂食性、肉食性和无脊椎动物食性鱼类为优势类群, 分别占38.78%、47.86%和63.21%; 无脊椎动物比例从木洞至秭归段依次降低, 浮游生物食性、杂食性和草食性鱼类比例则依次升高(图2)。

鲢、鳙等12种主要鱼类的年龄结构如下: (1)鲢、鳙分别由1~6龄和1~5龄组成, 1龄和2龄为优势年龄; 鲢1龄和2龄个体分别占32.6%和27.6%, 鳙则分别占25.2%和40.3%。(2) 鲤由1~6龄组成, 以1~3龄为主, 共占83.3%; 鲫由1~6龄组成, 以2龄和3龄为优势年龄, 共占81.2%。(3)翘嘴鲌(C. alburnus)共5个年龄组, 以1龄和2龄为主, 分别占58.0%和23.4%; 达氏鲌(C. dabryi)共5个年龄组, 优势年龄为1、2和3龄, 分别占19.6%、42.1%和32.3%; 蒙古鲌(C. mongolicus)共4个年龄组, 其中2、3和4龄分别占38.1%、50.8%和7.9%。(4) 铜鱼(C. heterodon)共4个年龄组, 以2龄和3龄为主, 分别占42.2%和37.8%; 圆口铜鱼(C. guichenoti)共3个年龄组, 分别占25.7%、39.4%和34.9%。(5)黄颡鱼属3种鱼类由1~6龄组成, 优势年龄均为2龄和3龄(图3)。

图2

图2 　三峡水库秭归、万州和木洞段不同生态类群鱼类在鱼类群落中的比例 Fig. 2 Proportions of different fish faunas in fish assemblages in Zigui, Wanzhou, and Mudong sections of the Three Gorges Reservoir

图3

图3 　三峡水库12种主要鱼类的年龄结构 Fig. 3 Age structures of 12 main fish populations in the Three Gorges Reservoir

对12种鱼类各年龄段对应的种群平均全长进行了汇总, 计算各年龄段之间的生长指标(表2), II、III、IV、V和VI龄生长指标最高的鱼类分别是蒙古鲌、鳙、鳙、翘嘴鲌和鲢。

表2

表2 　三峡水库12种主要鱼类不同年龄段的生长指标 Tab. 2 The growth indexes of 12 main fish populations at different ages in the Three Gorges Reservoir 年龄 age 鲢Hypophthalmichthys  molitrix 鳙Aristichthys nobilis 鲤Cyprinus carpio 鲫Carassius auratus 翘嘴鲌Culter  alburnus 达氏鲌 Culter  dabryi 蒙古鲌 Culter  mongolicus 铜鱼 Coreius  heterodon 圆口铜鱼Coreius guichenoti 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 瓦氏黄颡鱼Pelteobagrus  vachelli 光泽黄颡鱼Pelteobagrus  nitidus II 9.09 6.71 8.13 4.75 8.98 8.56 9.89 5.41 2.78 3.6 4.57 3.18 III 11.35 12.81 11.66 3.62 10.86 3.87 5.16 4.8 6.14 3.92 5.19 1.54 IV 6.64 21.08 9.55 2.52 11.23 6.06 6.62 4.36 − 3.74 5.88 1.02 V 12.28 14.69 9.01 2.64 19.42 5.37 − − − 3.29 5.86 1.46 VI 13.74 − 8.92 2.22 − − − − − − − 0.05 VII − − 8.66 − − − − − − − − −

表2 　三峡水库12种主要鱼类不同年龄段的生长指标 Tab. 2 The growth indexes of 12 main fish populations at different ages in the Three Gorges Reservoir

鱼类物种丰富度可一定程度反映鱼类多样性水平^［19］。本研究在三峡水库共调查到鱼类89种, 其中长江上游特有鱼类13种, 均较蓄水前所调查到的种类数减少^［20］, 中华鲟(Acipenser sinensis)等河海洄游性鱼类未被调查到, 主要由于葛洲坝和三峡大坝阻隔了洄游通道, 这是建坝的常见结果^［6］。另一方面, 目前库尾和库中鱼类物种数与首次蓄水后接近, 表明鱼类群落具有较强的抵抗力。有研究发现, 在全球尺度上, 由于外来种比例升高, 建坝对鱼类物种丰富度无明显影响^［21］。本研究也发现了一些建坝前未记录的种类, 如太湖新银鱼(Neosalanx taihuensis)、大银鱼(Protosalanx chinensis)、下口鲇(Hypostomus plecostomus)和短颌鲚等, 这与建坝后生态位空缺相关^［21-22］, 其中短颌鲚和银鱼的资源量呈现上升趋势, 其入侵机制和潜在的生态学影响需要深入研究^［23］。

与其他一些水库生态系统相似^［24-25］, 三峡水库库尾鱼类物种数高于库中和库首。一方面, 由于库尾生境异质性更高, 可满足更多元的生态需求, 承载更高的鱼类物种丰富度^［26］; 另一方面, 流态和底质的变化破坏了喜流水性鱼类繁殖和摄食条件^［8］, 本研究仅在库尾采集到了圆口铜鱼、中华沙鳅(Sinibotia superciliaris)和犁头鳅(Lepturichthys fimbriata)等鱼类。鱼类物种丰富度的空间格局也因水库而异。例如, 亚马逊平原的Peixe Angical水库和Coaracy Nunes水库则是库首物种数最高^［5-6］, 这可能与大坝规模有关。

从鱼类的定居类型、生活水层和摄食习性等方面来看, 三峡水库鱼类群落结构均呈梯度变化。从库尾至库首, 喜流水性鱼类比例下降, 静水性和广适性鱼类比例上升。考虑到库尾更接近建坝前的流态, 一定程度上反映了蓄水后流态变化对鱼类群落的影响^［6］。建坝前(1975年)三个江段具有相似的鱼类群落结构, 以铜鱼和圆口铜鱼等喜流水性鱼类为优势类群^［20］。三峡大坝截流后, 库中和库尾仍具有相似的群落结构^［27］, 首次蓄水后开始呈现差异^［10］, 表明随着蓄水进程, 越来越多的河流生境被改变, 鱼类群落所受影响的范围和程度不断增大^［28］。

鱼类的摄食习性和生活水层紧密相关, 从库尾至库首, 底层鱼类和无脊椎动物食性鱼类比例逐渐下降, 上层、中上层鱼类和浮游生物食性、杂食性鱼类比例逐渐上升。Dias等^［29］研究巴西4个水库建坝前后、库区不同位置鱼类营养结构, 也发现了类似的现象, 广食性鱼群在建坝后优势度升高。这种空间格局是鱼类与饵料和环境之间相互作用的结果^［30］。三峡大坝蓄水后, 由于水深和底质发生变化, 库区无脊椎动物资源受到明显影响, 库尾底栖动物的密度显著高于库中和库首^［31］, 支持了更高的无脊椎动物食性鱼类物种丰富度和生物量。同时, 库首的类湖泊生境为浮游生物食性和肉食性鱼类等提供了有利环境^［29］。

本研究所调查的12种鱼类的年龄结构主要为1~3龄, 占所有个体数的(88.51±2.16)%, 呈现低龄化特征。其中, 铜鱼属鱼类是长江上游的重要鱼类, 庄平等^［17］曾在1990—1995年调查到圆口铜鱼种群共6个年龄组; 刁晓明等^［32］调查到长江上游的铜鱼种群有7个年龄组, 以2~4龄为主。当前铜鱼和圆口铜鱼种群年龄结构趋于简单, 多数个体未达性成熟年龄, 不过这种低龄化趋势在首次蓄水前后即已开始呈现^［11,27］, 可能是由于建坝后环境变化叠加捕捞压力所致, 尽管库尾这些种群的生长性能较前期研究并无明显变化^［17］, 但低龄化可能影响这些种群的恢复过程。鲤、鲫、鲢、鳙、黄颡鱼属和鲌属鱼类作为广适种, 成为了目前库区的优势鱼类类群, 这些种群的年龄结构和生长性能与其他自然水域相近^［33-36］, 表明这些种类已适应蓄水后的环境。近20年这些种群的年龄结构较为稳定, 例如, 本研究中鲢的平均年龄为2.26龄, 与1996—1999年(2.1龄)^［37］、1997—2000年(2.06龄)^［27］、2005—2006年(2.26龄)^［11］接近; 鲤的平均年龄为2.32龄, 与1996—1999年(1.8龄)^［37］、1997—2000年(2.81龄)^［27］相比变化不大, 但总体上仍表现出低龄化的现象。长江禁渔措施实施后, 建议对这些重要鱼类种群年龄结构和资源量的变化进行定期监测。