2021, Vol. 28 
2. 中国科学院水生生物研究所, 中国科学院藻类生物学重点实验室, 湖北 武汉 430072;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
2. Key Laboratory of Algal Biology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
浮游植物是食物网的重要组成部分, 不仅是水域生态系统的初级生产者, 还是滤食性鱼类等渔业生物的重要饵料来源, 在水域生态系统的物质循环和能量流动中扮演着不可或缺的角色, 是水域生态系统服务功能的关键支撑者［1］。浮游植物的生物量、物种组成、群落结构及生物多样性的变化都可能直接或间接影响到生态系统生物生产力水平, 进而影响渔业产量; 同时, 因其具有生命周期短、分布范围广、对环境变化敏感等特点, 相关方面的研究可为生态系统的水质保护、健康状态评估、渔业资源的合理开发利用、管理措施优化等提供重要基础资料［2］。此外, 对天然饵料潜在鱼产力的评估, 可为鱼类的科学合理放养提供理论依据, 从而使之更有效地滤食浮游生物, 在充分利用饵料资源的同时, 又达到保护水质、维持生态系统平衡的目的［3］。
丹江口水库是国家一级水源保护区, 其主要功能为供水、防洪和发电, 同时还是长江流域重要的渔业生产基地之一。作为南水北调中线工程的水源地, 丹江口水库自2014年正式向北方供水以来, 已累计向北方输水300多亿m3, 惠及河南、河北、北京和天津4个省市沿线约6900万居民［4］。建坝后水体流速减慢［5］和滞留时间增长［6］等环境变化为有害藻类增殖所提供的良好环境、库区及入库河流水体理化指标的变化［7-8］、水位波动［9-10］、库区周边土地利用类型的变化［11］等问题都可能直接或间接地影响库区浮游植物的群落结构。鉴于丹江口水库生态系统服务功能的重要性, 对库区浮游植物变动及时、科学而准确的监测、分析与评价在该水库水质保护、生态系统健康维护、渔业可持续发展等方面有着重要意义。因而, 学者们于建坝前(1958年)［12］, 大坝建成后的1986—1987年［13］、1992—1993年［14-15］和2003—2012年［7-8,16-19］及在大坝加高后的2014—2016年［10,20-21］对丹江口水库浮游植物进行了大量的相关研究, 但大多都集中在丹江口水库高水位蓄水之前。目前, 高水位蓄水后仅贾海燕等［22］对库湾的浮游植物群落结构进行过研究。
为了解丹江口水库首次完成164 m和167 m高水位蓄水试验［23］后, 包含大量农田的新的淹没区以及水文情势改变对库区水体浮游植物所产生的影响, 本研究于2017年5月、8月、11月对库区浮游植物进行了监测, 对库区浮游植物的组成、密度、生物量、群落结构及季节空间变化特征进行了分析, 并对库区浮游植物多样性和鱼产力进行了探讨, 以期为丹江口水库浮游植物资源的合理开发利用、生态系统结构与功能优化及健康管理积累基础资料。
1 材料与方法 1.1 研究区域与采样点设置丹江口水库(32°33′~32°49′N, 110°59′~111°49′E)位于长江最大支流汉江的上游, 横跨河南省、湖北省, 于1973年建成蓄水, 由狭长的汉库和宽广的丹库在坝前汇集而呈现“V”字形, 集水区面积为9.52万km2。水库大坝于2012年加高至176.6 m, 加高后库区正常蓄水位从157 m升至170 m, 水域面积达1050 km2, 总库容为290.5亿m3［10］。该流域气候属于亚热带季风气候, 降雨多集中于夏季, 多年平均降雨量为881 mm, 多年平均入库流量为394.8亿m3, 年均气温15~16 ℃［23］。
依据丹江口水库的形状特点及水文特征, 在库区选取10个样点, 具体采样点分布见图1。其中, 汉江库区(Hanjiang reservoir zone, HR): D8、D11~D15; 丹江库区(Danjiang reservoir zone, DR): D1~D3; 坝前(reservoir zone before dam, BD): D6。根据季节和库区水位变化, 分别于5月、8月、11月进行了监测。采样期间丹江口水库的水位变化及降雨情况见图2, 库区水位在3月上旬降至最低后开始逐步上涨, 并在10月164 m和167 m阶段蓄水试验工作完成后达到最高值; 降雨主要集中在6—10月, 以9月降雨量最大, 高出该月份多年平均降雨量的89%［23］。
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图1 丹江口水库采样位点分布图 Fig. 1 Sampling sites for the Danjiangkou Reservoir |
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图2 2017年丹江口水库水位及降雨量变化 Fig. 2 Variation of the water level and precipitation in the Danjiangkou Reservoir in 2017 |
浮游植物定性样品用25#浮游生物网在水体表层(0~0.5 m)以“∞”形来回拖动5 min, 再将采集到的样品置于50 mL样品瓶中, 加入40%甲醛固定, 用量为水样体积的4%; 定量样品用5 L采水器采集表层水1 L装入广口瓶, 加10 mL鲁哥氏液固定, 摇匀避光保存。样品带回实验室后, 将定量样品静置24 h, 再浓缩至30 mL, 放入50 mL样品瓶中。在实验室内, 借助Olympus BX51 (BX51, Olympus Corporation, Tokyo, Japan)光学显微镜, 依据《中国淡水藻类——系统、分类及生态》［24］对浮游植物定性定量样品进行鉴定、计数, 生物量(湿重)的计算依据形态相似的几何体积直接换算而得(密度近似为1 g/cm3), 单位为mg/L。
1.3 数据分析方法 1.3.1 浮游植物群落结构特征分析通过优势度(Y)、Margalef丰富度指数(Dm)［25］、Shannon-Wiener多样性指数(H′)［26］、Pielou均匀度指数(J′)［27］对库区浮游植物的优势度及生物多样性特征进行描述, 相关计算公式如下:
| $Y = {N_i}/N \times {F_i}$ | (1) |
| ${D_{\rm{m}}}{\rm{ = (}}S - 1)/\ln N$ | (2) |
| $H\prime {\rm{ }} = {\rm{ }} - \sum \left( {{P_i} \times {\rm{ln}}{P_i}} \right)$ | (3) |
| $J\prime {\rm{ }} = H\prime /{\rm{ln}}S$ | (4) |
式中, Ni为物种i的数量; N为所有物种的总数量; Fi为物种i出现的频率; S为种类数; Pi为物种i的数量(对应H′N和J′N)或生物量(对应H′W和J′W)所占比例。当Y≥0.02时, 定义该物种为优势种。
采用方差分析(方差齐性时)或Scheirer-Ray- Hare检验(方差不齐时)分析不同库区及不同水位时期浮游植物的密度、生物量及多样性指数是否存在显著差异。运用层次聚类(hierachical clustering)和非度量多维尺度(nonmetric multidimensional scaling, NMDS)分析对浮游植物群落数据(物种丰度)进行聚类及排序, 分析其在不同库区及水位时期是否存在差异。本研究仅考虑至少在任意一次采样的一个样点中相对丰度大于0.1%的物种, 且事先对浮游植物群落数据进行ln(x+1)转化, 同时选用Bray-Curtis相异系数。并通过相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM; 置换次数n=999)和多元置换方差分析(permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA; 置换次数n= 999)检验其差异是否显著, 最后采用相似性百分比分析(similarity percentage analysis, SIMPER)确定引起差异的物种。
1.3.2 鱼产力估算根据《水库鱼产力评价标准》(SL563-2011)［28］中所给出的方法推算库区浮游植物提供的鱼产力, 其计算公式为:
| ${F_浮游植物} = {B_{\rm{G}}}(P/B)aV \times 100/k$ | (5) |
式中, F浮游植物为浮游植物所提供鱼产力, 单位t; BG为浮游植物的年平均生物量, 单位 mg/L; P/B为该类饵料生物年生产量与年平均生物量之比; a为鱼类对该类饵料生物最大利用率; V为表层10 m以内的库容, 单位108 m3; k为鱼类对该类饵料生物的饵料系数。
所有数据分析及作图均在Excel 2019、R 3.6.1、ArcGIS 10.3等软件中完成。结果以平均值±标准误($\overline x \pm {\rm{SE}}$)表示, 显著性水平设为0.05。
2 结果与分析 2.1 浮游植物种类组成及优势种2017年3次调查共检出浮游植物7门114种(包含变种), 其中绿藻门种类最多, 为65种(57.02%); 其次为蓝藻门23种(20.18%), 硅藻门15种(13.16%), 隐藻门5种(4.39%), 甲藻门3种(2.63%), 裸藻门2种(1.75%), 金藻门1种(0.88%)。在不同水位时期(季节)以及库区调查到的浮游植物种类数都是以绿藻门种类居多, 蓝藻门种类次之, 然后是硅藻门和隐藻门。其具体的种类数量有一定差异, 3次调查中以8月种类最多(63种); 空间上以汉库最多(93种), 坝前最少(44种) (图3)。3次调查均采集到的浮游植物有15种, 分别为颗粒直链藻(Melosira granulata)、颗粒直链藻极狭变种(Melosira granulata var. angustissima)、针杆藻(Synedra sp.)、角甲藻(Ceratium hirundinella)、鱼鳞藻(Mallomonas sp.)、细鞘丝藻(Leptolyngbya sp.)、泽丝藻(Limnothrix sp.)、长孢藻(Dolichospermum sp.)、假鱼腥藻(Pseudanabaena sp.)、双对栅藻(Scenedesmus bijuga)、空球藻(Eudorina elegans)、衣藻(Chlamydomonas sp.)、四星藻(Tetrastrum sp.)、微小四角藻(Tetraëdron minimum)、隐藻(Cryptomonas sp.)。
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图3 不同采样时间及区域丹江口水库浮游植物的物种组成HR: 汉江库区; DR: 丹江库区; BD: 坝前. Fig. 3 Composition of phytoplankton species in different sampling time and areas in the Danjiangkou ReservoirHR: Hanjiang Reservoir zone; DR: Danjiang Reservoir zone; BD: reservoir zone before dam. |
根据优势度(Y≥0.02)筛选出丹江口水库浮游植物的优势种见表1, 归属于蓝藻门、绿藻门、硅藻门和隐藻门藻类。其中绿藻门的双对栅藻和栅藻(Scenedesmus sp.)在3个库区均为优势种, 全年优势度大于0.02的浮游植物有6种, 但在不同季节及库区所表现出的优势度不同。春季优势种种类最多, 以隐藻门尖尾蓝隐藻(Chroomonas acuta)的优势度最高(0.178); 夏季优势种分属于蓝藻门和绿藻门藻类, 其中以双对栅藻优势度最高, 为0.301; 而秋季的优势种种类最少(3种), 分别是硅藻门的小环藻(Cyclotella sp.)和隐藻门的隐藻、蓝隐藻(Chroomonas sp.)。空间上, 汉库优势度最高的为一种隐藻, 丹库和坝前均以双对栅藻优势度最高。
2.2 浮游植物密度及生物量丹江口水库3次调查中浮游植物的平均密度为7.71×106 ind/L, 其中绿藻门密度占比最高(34.66%), 蓝藻门次之(26.23%), 之后依次是隐藻门(25.42%)、硅藻门(13.50%)、甲藻门(0.08%)、金藻门(0.05%)、裸藻门(0.05%)。绿藻、蓝藻、隐藻和硅藻占浮游植物总密度的99.82%。在这3次调查中, 浮游植物的密度随季节、空间变化表现出一定差异。5月浮游植物密度(1.49×106 ind/L)明显低于8月(11.60×106 ind/L)和11月(10.04×106 ind/L); 空间上以汉库浮游植物密度最高(9.57×106 ind/L), 坝前最低(3.19×106 ind/L)。其中, 仅5月与8月的藻类密度之间具有显著差异(P<0.05)。从具体门类的密度占比变化来说, 5月以蓝藻门浮游植物占比最高(52.26%), 隐藻门及绿藻门次之; 8月以绿藻门浮游植物占比最高(52.99%), 蓝藻门次之; 11月以隐藻门浮游植物占比最高(50.91%), 硅藻门和绿藻门次之。空间上, 坝前、丹库和汉库浮游植物密度占比最高的依次是绿藻门(69.90%)、蓝藻门(58.25%)、绿藻门(35.62%) (图4)。
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表1 丹江口水库浮游植物优势种及其优势度 Tab. 1 Dominant species of phytoplankton and its dominance in the Danjiangkou Reservoir |
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图4 丹江口水库不同采样时间和区域浮游植物的密度及其占比HR: 汉江库区; DR: 丹江库区; BD: 坝前. Fig. 4 Density and its percentage of phytoplankton during different sampling time and area in the Danjiangkou ReservoirHR: Hanjiang Reservoir zone; DR: Danjiang Reservoir zone; BD: reservoir zone before dam. |
浮游植物生物量的时空变化情况如图5所示, 3次调查所得平均生物量为3.37 mg/L, 其中隐藻门占比最高(49.45%), 绿藻门次之(28.67%), 之后依次是硅藻门(12.55%)、蓝藻门(5.81%)、裸藻门(2.03%)、甲藻门(1.45%)、金藻门(0.03%)。在这3次调查中, 浮游植物在11月生物量最高(7.02 mg/L), 5月最低(0.40 mg/L); 空间上以汉库生物量最高(4.39 mg/L), 坝前最低(0.77 mg/L), 不同季节(空间)两两之间数值上的差异并不显著(P>0.05)。从具体门类的生物量占比来说, 5月和11月均以隐藻门占比最高, 8月以绿藻门占比最高。空间上, 坝前和丹库都是以绿藻门占比最高, 汉库以隐藻门占比最高。
2.3 浮游植物丰富度、多样性和均匀度浮游植物的生物多样性指数见表2, 在不同采样时间及区域虽表现出一定差异, 但经方差分析和多重比较(Tukeyʼs HSD)发现, 仅2017年11月的Margalef丰富度指数(Dm)显著低于2017年8月(P<0.05), 其余差异并未达到显著性水平。
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图5 丹江口水库不同采样时间和区域浮游植物的生物量及其占比HR: 汉江库区; DR: 丹江库区; BD: 坝前. Fig. 5 Biomass and its percentage of phytoplankton during different sampling time and area in the Danjiangkou ReservoirHR: Hanjiang Reservoir zone; DR: Danjiang Reservoir zone; BD: reservoir zone before dam. |
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表2 丹江口水库不同采样时间及区域浮游植物的生物多样性指数 Tab. 2 Diversity indices of phytoplankton in different sampling time and area of the Danjiangkou Reservoir $\overline x \pm {\rm{SE}}$ |
浮游植物的层次聚类和非度量多维尺度分析(stress=0.106<0.20)结果显示, 可将浮游植物群落按采样时间分为3组(图6), 即其存在一定的时间上的差异。ANOSIM分析和PERMANOVA分析也从统计学角度证实这一分组存在显著差异(Anosim: P=0.001; Adonis: P=0.001), 而空间上差异不显著(Anosim: P>0.05; Adonis: P>0.05)。经多重比较发现, 不同采样时间两两间差异都达到显著性水平(P<0.05)。通过SIMPER分析进一步显示, 引起5月与8月之间群落结构差异的主要物种(贡献率大于5%且P<0.05, 下同)是双对栅藻(29.76%)、栅藻(15.90%)、拉氏拟柱孢藻(Cylinderspermopsis raciborskii, 10.20%)和微囊藻(Microcystis sp., 8.20%); 引起5月与11月之间群落结构差异的主要物种是小环藻(26.31%)、隐藻(13.50%)、蓝隐藻(11.62%)、尖尾蓝隐藻(5.61%)、网状空星藻(Coelastrum reticulatum, 5.54%); 而引起8月与11月之间差异的主要物种是双对栅藻(21.31%)、栅藻(11.40%)。
2.5 浮游植物的鱼产力评估根据相关文献及标准［13-14,28］, 在估计丹江口水库浮游植物的鱼产力时, 水深取10 m、P/B系数取100, 饵料系数取100, 利用率取30%, 结合此次调查所得浮游植物年均生物量3.37 mg/L, 丹江口水库2017年浮游植物的鱼产力为101.1 kg/hm2。
3 讨论 3.1 丹江口水库浮游植物群落结构特征本研究共计发现浮游植物114种, 以绿藻门种类数最多(65种, 占比57.02%), 与近几次有关丹江口水库浮游植物的研究所得结果一致, 总体上, 丹江口水库从建坝至今, 库区浮游植物的种类组成均以硅藻、绿藻和蓝藻门藻类为主, 其余类别仅占据10%左右的比例(表3)。对比其上游及坝下水体中浮游植物的种类组成, 也能发现类似特征［29-30］。其具体数值可能因物种本身丰度差异、种属划分争议、采样频次、采样点的位置和数量、采样水层等不同而产生较大差异, 如凡盼盼［31］于2013—2015年在丹江口水库共记录到浮游植物690种, 远高于同时期内其他研究人员所记录到的浮游植物的数量［20,32］。
本研究所得浮游植物年均密度为7.71× 106 ind/L, 介于0.40×106~31.80×106 ind/L, 其中绿藻门、蓝藻门藻类密度占比均超过硅藻门藻类, 合计达60.89%, 硅藻占比仅13.50%。对比前人的研究结果(表3)可知, 正如建坝前相关专家的预报［12］, 丹江口水库建成后, 由于浮游植物是水体的初级生产者, 对环境变化敏感; 而大坝建立及水库蓄水所带来的水体滞留时间变长、流速显著减缓、水深和透明度增加、淹没区氮磷及有机质的释放、地表径流及上游来水带来的营养物质在库区富集等变化为藻类的生长提供了有利条件, 尤其是适应该环境变化的蓝藻门、绿藻门藻类。随时间推移至今, 浮游植物的密度和生物量分别高出建坝前约30倍和10倍, 库区硅藻占比逐渐下降, 绿藻和蓝藻大量出现, 甚至成为库区的主要种类。类似现象在三峡水库也被观测到, 高水位蓄水后, 优势藻类由河道型藻类向湖泊型藻类转化［33］。
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图6 丹江口水库不同采样时间及区域浮游植物群落结构层次聚类、非度量多维尺度分析、相似性分析及多元置换方差分析结果 Fig. 6 Hierachical clustering, NMDS, ANOSIM and PERMANOVA results of phytoplankton community during different sampling time and area in the Danjiangkou Reservoir |
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图7 丹江口水库不同采样时间引起浮游植物群落结构差异的主要物种的密度 Fig. 7 The density of the leading species causing pronounced differences of phytoplankton community structure in different sampling times in the Danjiangkou Reservoir |
与既往研究［19-20］一样, 本研究中浮游植物群落的密度、生物量随季节变化表现出一定差异, 但仅5月与8月之间的藻类密度具有显著差异, 这可能是由于8月水温提升后蓝藻、绿藻的大量繁殖导致的。各门类的密度与生物量随季节也有一定波动, 从具体种类丰度变化的多元统计分析可知, 3次调查浮游植物群落结构的差异显著, 主要是因为硅藻、蓝藻、绿藻和隐藻在不同季节具有不同的竞争优势。对包含丹江口水库各季节藻类组成信息的现有研究［8,13,19-20］进行分析发现, 春季藻类占比在1986—1987年以金藻为主, 绿藻、硅藻和蓝藻也占有较大比例, 而在2007—2008年、2009—2010年、2014—2015年均以硅藻占据较大优势。夏季藻类除2007—2008年以隐藻为主, 蓝藻和绿藻次之外, 其余几次调查均以硅藻、绿藻、蓝藻三门藻类为主, 且绿藻和蓝藻的优势在后两次调查中逐渐超过硅藻。秋季藻类除2007—2008年［8］以隐藻为主, 硅藻和绿藻次之外, 其余几次调查均以硅藻占比最多, 绿藻、蓝藻次之。冬季藻类在1986—1987年［13］以绿藻为主, 硅藻和蓝藻次之, 在2007—2008年［8］以甲藻占据绝对优势, 因为调查期间部分区域发生拟多甲藻水华影响了冬季的浮游植物种类组成; 后两次调查中［19-20］均以硅藻占比较多。本研究中各季节藻类组成与前人的研究有较大差异, 主要表现在夏季蓝藻和绿藻密度占比高达94.38%, 生物量占比高达82.19%, 其优势度进一步提升; 即使在温度较低的春季, 蓝藻密度占比也超过50%, 而硅藻在春季密度占比仅4%; 秋季以隐藻和硅藻为主。整体上, 近年来硅藻在丹江口水库一年四季均占据较大优势(表3), 但在本研究中硅藻占比明显下降, 蓝藻和绿藻在夏季的相对丰度大幅度提升。此外, 隐藻占比的提升主要是由于秋季均县样点(尤其是D13样点)一种隐藻的密度及生物量异常高于其他样点, 同样的现象也曾在谭香等［19］对丹江口水库浮游植物的研究中出现。这可能与该区域在秋季由于水位的进一步提升、降雨增加及上游营养物质的输入而受到一定程度的有机物和氮的污染有关［1］。
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表3 丹江口水库浮游植物群落结构的年际变化 Tab. 3 Succession of phytoplankton community structure in the the Danjiangkou Reservoir |
空间上, 一直以来, 汉江库区的浮游植物种类、密度及生物量都要高于丹江库区［8,13-15,19-20］, 本研究所得结果与之一致, 这可能是因为汉江库区狭长、支流众多且库岸线长, 接受地表径流带来的外源性营养更广［15］, 但在本研究中该差异并未达到显著性水平。从具体门类来看, 1992—1993年［14-15］和2007—2008年［8］进行的两次调查显示, 库区从汉江库区到丹江库区总体上保持着硅藻种类数逐渐减少、蓝藻和绿藻种类数逐渐增加且硅藻密度占比也相应下降的趋势, 汉江库区比丹江库区更接近河流状态且多样性更高。而近两次调查(2009—2010年［19］、2014—2015年［20］)显示丹江库区硅藻占比最高, 汉江库区则在2009—2010年以隐藻所占比例最大, 在2014—2015年绿藻门、蓝藻门、甲藻门和隐藻门生物量更高。本研究调查显示, 汉江库区绿藻、隐藻和硅藻种类数、密度均高于丹江库区, 而后者蓝藻的种类数及密度更高。由此可见, 两库区浮游植物可能存在不同的周期性演替模式, 因缺乏长期持续性的数据无法进行更深入的探讨。此外, 从具体种类的丰度进行比较发现, 库区之间的浮游植物群落结构差异并不显著。总体上, 两个库区的蓝藻和绿藻均占据较大比例, 虽有一定差异, 但都未达到显著性水平。相比于以往同水域的其他研究可知, 丹江口水库不同水域呈现一定的同质化趋势。
Margalef丰富度指数［25］和Shannon-Wiener多样性指数［26］主要反映生物群落结构的复杂性, 数值越高, 表示群落结构越复杂, 稳定性越高。Pielou均匀度指数［27］是生物群落实际多样性与理论最大多样性的比值, 同一群落中每个物种的丰度越接近, 分布越均匀, 均匀度就越高。本研究调查发现, 丹江口水库浮游植物的Margalef丰富度指数(Dm)和Shannon-Wiener多样性指数(H′N)都主要分布在1~2之间, 平均值分别为1.35、1.78; Pielou均匀度指数(J′N)主要介于0.4~0.7之间, 平均值为0.58。Yin等［18］于2008—2009年、谭香等［19］于2009—2010年、王俊健［32］于2013—2014年及贾海燕等［22］于2017—2018年均对丹江口水库3种浮游植物生物多样性指数进行过研究, 分别得出库区的Margalef丰富度指数依次为1.95、4.42、2.76、2.19; Shannon-Wiener多样性指数依次为1.34、1.54、2.11、1.34; Pielou均匀度指数依次为0.60、0.49、0.62、0.55。2017年丹江口水库多样性指数与以往研究基本一致, 整体都处于较低水平, 其中, Margalef丰富度指数有降低趋势。这说明丹江口水库浮游植物群落结构比较简单, 稳定性不高, 可能与水库环境受水位调节、渔业放养等人为干预较大有关。
3.2 丹江口水库水体营养状态评价一般来说, 蓝藻和绿藻占比较多、藻类密度和生物量大量增长是水体富营养化的特征［37-38］。按况琪军等［38］提出的依据藻类密度和生物量的划分标准, 相对于王英华等［20］的调查结果(表3), 丹江口水库的营养状态又上升至一个新的水平, 处于贫中营养型到中营养型之间, 这也预示着丹江口水库有逐渐富营养化的趋势。而依据生物多样性指数及相关水质评价标准［39］, 丹江口水库分别属于α-中污染(基于Dm、H′N)和轻污染状态(基于J′N)。综合来看, 丹江口水库营养状态整体处于贫中营养型到中营养型之间, 有一定的富营养化趋势。鉴于其生态系统服务功能的重要性, 如何防止水体的进一步富营养化将是后续研究的重点。
3.3 丹江口水库鱼产力丹江口水库作为国家一级水源保护区, 其水质保护事关受水区域居民的用水安全, 同时, 作为重要的渔业生产基地, 其渔业资源的合理可持续开发利用对当地经济也非常重要。滤食性鱼类的合理放养, 在控制水质的同时又能为当地带来渔业产量, 是目前保水渔业发展的重要措施之一, 而对鱼产力的准确评估可为其提供基础理论依据。本研究采用饵料基础法所得丹江口水库2017年鱼产力为101.1 kg/hm2, 略高于2012年的捕捞产量75 kg/hm2［40］。鉴于现阶段丹江口水库藻类生物量相对于2012年有所增加, 有一定的富营养化趋势, 滤食性鱼类放养量可较2012年适当提升。此外, 搭配肉食性鱼类进行组合放养可能会取得更好的效果［3］。
4 结论本研究共计检出丹江口水库浮游植物114种属(包含变种), 年均密度及生物量有所增加, 分别为7.71×106 ind/L、3.37 mg/L, 主要由绿藻、蓝藻、隐藻和硅藻组成, 硅藻占比相比于以往研究明显下降, 蓝藻和绿藻优势度提升, 具有一定的富营养化风险。库区浮游植物群落结构存在显著的季节差异, 但在空间上呈现一定的同质化趋势, 差异未达显著性水平; 其多样性指数处于较低水平, 群落结构较为简单。根据丹江口水库现阶段浮游植物所能提供的鱼产力及浮游植物密度与生物量的变化情况, 可适当增加滤食性鱼类的放养量。本研究可为丹江口水库水质保护、生态系统健康管理提供基础理论支撑。
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Zhao W. Hydrobiology［M］. Beijing: China Agriculture Press, 2005: 1-528. ［赵文. 水生生物学［M］. 北京: 中国农业出版社, 2005: 1-528.］.》Google Scholar
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