EwE (Ecopath with Ecosim)模型是根据营养动力学原理及能量守恒方程, 在生态系统食物网的基础上, 对生态系统功能结构和能流特征展开研究的静态模型。1984年Plovina为研究夏威夷群岛浅水湾生态系统的能流特征, 创造性开发出一个基于生物量生产和消耗平衡的生态系统模型, 研究能量向食物网传递及在各营养层次的分布情况, 被称为Ecopath模型, 即生态通道模型^［1］。后来, 该模型与Odum的理论生态学研究成果^［2］相结合, 增加了分析生态系统的稳定性和成熟度等功能。美国学者Christensen和Pauly对Ecopath模型中P/B系数、Q/B系数等重要参数的估算方法进行了研究, 并在开发出的Ecopath初代软件中增加了关键种分析、生态位重叠度分析、混合营养级效应分析等诸多分析功能, 将Ecopath模型的功能多样化^［3-4］。在Ecopath模型基础上, 通过加入时间因素(Ecosin)和空间因素(Ecospace), 组成EwE模型, 来分析在时空维度下生态系统各组成成分的变化特征^［5-6］, 将Ecopath模型的使用范围多维化。在国内, 近几年这方面的研究在迅速增加, 在大亚湾^［7］、海州湾^［8］、荣成俚岛^［9］等海洋生态系统, 以及淀山湖^［10］、千岛湖^［11］、大同湖^［12］、巢湖^［13］、五里湖^［14］等湖泊生态系统, 以及水布娅、隔河岩、高坝洲^［15］、金沙河水库^［16］等大型水库, 都利用EwE模型研究了各种生态系统的功能、结构以及能量流动和物质循环等特征。值得特别说明的是, 众多学者在大亚湾^［7］、海州湾^［8］、莱州湾^［17］、珠江口^［18］等海洋生态系统中依据这项原理来确定增殖放流物种的生态系统环境容纳量, 但运用Ecopath模型构建内陆大水面渔业增殖放流目标种类的生态容纳量的研究则较为少见。本研究运用EwE软件构建了洈水水库生态通道模型, 在研究洈水水库生态系统结构、能量流动和物质循环等特征的同时探求洈水水库鲢、鳙增殖放流种群的生态容纳量, 以期为内陆大水面生态渔业的绿色发展模式提供指导性意见。

本研究于2020年7月(夏季)和9月(秋季)、2021年1月(冬季)对洈水水库展开渔业资源调查, 样品采集、保存、处理和分析方法参照《水库渔业资源调查规范》(SL 167-2014)^［19］, 根据洈水水库的地理形态特征共设置10个站点(图1), 对浮游植物、浮游动物、底栖生物、渔获物等数据进行采集。

在EwE模型中, 功能组通常为生态功能地位或分类学地位相似物种的集合, 同时模型也允许将一些具有重要经济价值或生态功能的单一物种设定为功能组^［8］。本研究在以上定义的基础上结合洈水水库渔业资源调查中得到的渔获物构成数据, 将洈水水库生态通道模型划分为15个功能组(表1), 基本包含了洈水水库生态系统功能结构和能量流动全过程。

图1

图1 　洈水水库采样站位图 Fig. 1 Sample sites of the Weishui Reservior

表1

表1 　洈水水库生态系统Ecopath模型功能组 Tab. 1 Functional groups of Ecopath model of the Weishui Reservoir 编号 number 功能组 group 物种组成 species composition 1 鳜Siniperca 鳜Siniperca chuatsi 2 鲌类Culter 翘嘴鲌Culter alburnus 蒙古鲌Culter mongolicus 3 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 4 䱗条Hemiculter leucisculus 䱗条Hemiculter leucisculus 5 鲴Xenocypris 黄尾鲴Xenocypris davidi 6 鲤common carp 鲤Cyprinus carpio 7 鲫crucian carp 鲫Carassius auratus 8 鳙bighead carp 鳙Aristichthys nobilis 9 鲢sliver carp 鲢Hypophthalmichthys molitrix 10 草食性鱼类herbivorous fishes 草鱼Ctenopharyngodon idella 11 底栖动物meiobenthos 寡毛类Oligochaeta 摇蚊幼虫Chironomidae larvae 12 浮游动物zooplankton 原生动物Protozoan     轮虫Rotifer     枝角类Cladocera     桡足类Copepoda 13 浮游植物phytoplankton 蓝藻Cyanophyta     绿藻Chiorophyta     硅藻Bacillariophyta     裸藻Euglenophyta     甲藻Pyrrophyta     金藻Chrysophyta     隐藻Cryptophyta     黄藻Xanthophyta 14 异养细菌heterotrophic bacteria 异养细菌heterotrophic bacteria 15 碎屑ditritus 有机碎屑organic ditritus

表1 　洈水水库生态系统Ecopath模型功能组 Tab. 1 Functional groups of Ecopath model of the Weishui Reservoir

构建一个完整生态通道模型, 必须包含3项基本参数, 分别为生物量(B)、年生产量/年生物量(P/B)、年消耗量/年生物量(Q/B)。

本模型中浮游植物、浮游动物、底栖动物、有机碎屑功能组生物量(B)数据通过渔业资源调查数据计算得出^［19］, 各鱼类功能组生物量数据(B)由洈水水库库管单位提供, 异养细菌生物量(B)以浮游植物的17.5%估算^［16］。

浮游植物、浮游动物、底栖动物功能组的P/B系数主要参考和洈水水库纬度与生态系统功能特征基本相同的千岛湖生态通道模型^［11］、金沙河水库生态通道模型^［16］中的功能组参数值, 这在模型的构建中是允许的。各鱼类功能组的P/B系数则在渔业资源调查渔获物等数据的基础上, 参照Pauly提出的P/B系数(等同于瞬时死亡率Z)的经验估算公式^［20］计算得到。

浮游动物、底栖动物功能组的Q/B系数主要参考和洈水水库纬度与生态系统功能特征基本相同的千岛湖生态通道模型^［11］、金沙河水库生态通道模型^［16］中的功能组参数值, 各鱼类功能组的Q/B系数则在渔业资源调查渔获物等数据的基础上, 参照Palomares等的经验公式^［21］计算得出。

洈水水库的食物矩阵组成数据主要来源于相关参考文献^［16］。通过在洈水水库进行稳定同位素分析(未发表数据)得到的各功能组营养级, 调整模型的食物矩阵, 使得模型输出的功能组营养级与稳定同位素分析所得到的功能组营养级较为接近^［8］。本研究各物种之间食物关系主要参考纬度与生态系统结构基本与洈水水库一致的千岛湖生态系统^［11］(表2)。

表2

表2 　洈水水库生态系统Ecopath模型食物组成矩阵 Tab. 2 Diet composition matrix for the Weishui Reservoir Ecopath model 功能组group 捕食者predator 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 鳜Siniperca 0.018                       鲌类Culter 0.077                       黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 0.012                       䱗条Hemiculter leucisculus   0.048                     鲴Xenocypris 0.091                       鲤common carp 0.052 0.016                     鲫crucian carp 0.043 0.010 0.038                   鳙bighead carp 0.396 0.517                     鲢sliver carp 0.261 0.409                     草食性鱼类herbivorous fishes                         底栖动物meiobenthos     0.359 0.087   0.120 0.050       0.005   浮游动物zooplankton     0.061 0.146 0.016 0.161 0.191 0.426 0.213 0.1 0.060 0.01 浮游植物phytoplankton     0.119 0.318 0.553 0.275 0.314 0.196 0.625 0.3 0.250 0.75 异养细菌heterotrophic bacteria     0.107 0.017 0.093 0.050 0.042 0.027 0.014   0.100   碎屑detritus 0.050   0.316 0.432 0.338 0.394 0.403 0.351 0.148 0.6 0.585 0.24

表2 　洈水水库生态系统Ecopath模型食物组成矩阵 Tab. 2 Diet composition matrix for the Weishui Reservoir Ecopath model

模型的调试包括系统平衡调节和功能组敏感度分析。将所收集到的B、P/B、Q/B等参数值与食物矩阵输入EwE6.6.5后, 第一次所得到的模型会有一些功能组的EE>1, 表明各功能组之间不平衡, 生态系统崩溃。本研究模型的平衡调节从食物矩阵参数值的细微调整着手, 通过对模型输入食物矩阵参数值的微调^［9-11］, 达到所有功能组的EE≤1, 则得到平衡Ecopath模型。模型输入参数的不确定性对模型输出的影响可以通过敏感度分析法估计。具体做法为: 以50%的上下基准幅度变化来改变模型中各功能组生物量参数值, 测试从-50%到50%的生物量参数值变动对洈水水库生态系统模型输出的影响。

保持模型其他功能组的参数不变, 以适宜幅度同步增加鲢、鳙功能组的生物量观察系统中各功能组能量转换效益值(EE)变化, 当模型中任意一个功能组的EE≥1时, 模型将变得不平衡^［7-9］, 此时的鲢、鳙生物量值即为生态容纳量。

在Ecopath with Ecosim6.6.5软件中, 经过B、P/B、Q/B等参数值的微调, 对模型进行平衡调试, 将所有EE调至小于1后, 则得到洈水水库生态系统Ecopath模型(表3)。洈水水库各功能组营养级的范围从1.000到3.336, 最大营养级对应功能组为鳜(3.336), 其次为鲌类(3.329), 主要经济鱼类鲢、鳙的营养级别分别为2.215 和 2.430。Morissette等^［22］对全球 150 个Ecopath模型的质量进行评价, 指数范围在0.16~ 0.68, 本研究构建的模型经过置信分析得到Pedigree指数为0.632, 表明模型输入参数的可靠性十分良好, 模型的可信度较高。

在洈水水库Ecopath模型中, 各营养级的能量传递如图2所示, 图中连线颜色的深浅表示各营养级间能量传递的多寡, 由此可以得知洈水水库主要经济物种鲢的主要饵料功能组为浮游植物, 鳙的主要饵料功能组为浮游动物。

图2

图2 　洈水水库生态路径流程图 Fig. 2 Ecopath flow diagram in the Weishui Reservoir

表3

表3 　洈水水库生态系统Ecopath模型功能组参数 Tab. 3 Input and output (bold) parameters of the Ecopath model of the Weishui Reservoir 功能组 Group 营养级 trophic level 生物量/(t/km²)  B 生产量/生物量P/B 消费量/生物量Q/B 生态能量转换 效率EE 生产量/消费量P/Q 鳜Siniperca 3.336 0.036 1.390 9.770 0.127 0.142 鲌类Culter 3.329 0.250 1.300 7.620 0.083 0.171 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 2.492 0.118 1.130 9.250 0.032 0.122 䱗条Hemiculter leucisculus 2.240 0.154 0.989 10.134 0.600 0.098 鲴Xenocypris 2.016 0.677 2.140 15.845 0.022 0.135 鲤common carp 2.291 0.090 1.099 6.835 0.493 0.161 鲫crucian carp 2.246 0.076 2.773 9.135 0.359 0.304 鳙bighead carp 2.430 16.577 1.228 6.150 0.055 0.200 鲢sliver carp 2.215 2.117 0.935 7.225 0.440 0.129 草食性鱼类herbivorous fishes 2.101 0.056 1.470 11.464 0.000 0.128 底栖动物meiobenthos 2.066 0.622 4.050［11,16］* 195.850［11,16］* 0.494 0.021 浮游动物zooplankton 2.010 44.874 18.840［11,16］* 376.835［11,16］* 0.265 0.050 浮游植物phytoplankton 1.000 73.731 242.100［11,16］* — 0.714 — 异养细菌heterotrophic bacteria 1.000 4.153［16］* — — — — 碎屑detritus 1.000 67.027 — — 0.247 — 注: 黑体为模型输出参数. *表示数据来源于参考文献. Note: Bold represent the output parameters of the model. * represent the data were collected from references.

表3 　洈水水库生态系统Ecopath模型功能组参数 Tab. 3 Input and output (bold) parameters of the Ecopath model of the Weishui Reservoir

整个洈水水库生态系统中初级生产者净生产量为17850 t/(km²∙a), 被初级消费者摄食12740 t/(km²∙a), 其余未被消费的初级生产者生物量则流入碎屑功能组进行物质再循环过程, 整个食物链营养级向上传递过程中II、III、IV、V营养级在系统总流量中的占比分别为55.29%、0.684%、0.00848%、0.000044% (图3)。在洈水水库生态通道模型中, 浮游植物的生态能量转换效率最高, 达到0.714, 而异养细菌和有机碎屑的生态能量转换效率则较低(0.247, 表3), 表明在洈水水库生态系统中, “牧食链”较“碎屑链”在系统中占比更大, 是洈水水库生态系统的主要食物链, 这也是鲢、鳙养殖型水库生态系统的一大特征。

运用Ecopath with Ecosim 6.6.5软件对洈水水库生态通道模型进行敏感性分析, 结果表明, 以50%的幅度改变除异养细菌、有机碎屑外的13个功能组生物量B参数值, 模型输出的能流传递效率EE值敏感度变化区间为-0.36~0.71 (表4)。各项功能组生物量参数值增加50%时, 其能量传递效率EE值敏感度平均下降33%; 各项功能组生物量减少50%时, 各功能组EE值敏感度平均增加1倍。

图3

图3 　洈水水库生态系统各营养级间的物质流动 Fig. 3 Materials flows between trophic levels in the Weishui Reservior ecosystem

表4

表4 　输入参数的变动对输出参数的敏感度分析 Tab. 4 Sensitivity of the estimated parameters when input parameters value were varied 功能组 group 变动  change 功能组敏感度 sensitivity of group 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 鳜Siniperca 增加50%   0.04 0.02   0.01 0.09 0.04   0.01 0.34       减少50%   -0.04 0.02   -0.01 -0.09 -0.04   -0.01 -0.34       鲌类Culter 增加50%   -0.03   0.30   0.15 0.05 0.02 0.20         减少50%   0.08   -0.30   -0.15 -0.05 -0.02 -0.20         黄颡鱼 Pelteobagrus  fulvidraco 增加50%     -0.01       0.10       0.08     减少50%     0.03       -0.10       -0.08     䱗条Hemiculter  leucisculus 增加50%       -0.20             0.03     减少50%       0.60             -0.03     鲴Xenocypris 增加50%         -0.01                 减少50%         0.02                 鲤common carp 增加50%           -0.16         0.01     减少50%           0.49         -0.01     鲫crucian carp 增加50%             -0.12       0.01     减少50%             0.36       -0.01     鳙bighead carp 增加50%               -0.02       0.03   减少50%               0.05       -0.03   鲢sliver carp 增加50%                 -0.14         减少50%                 0.42         草食性鱼类 herbivorous fishes 增加50%                   -0.22       减少50%                   0.67       底栖动物 meiobenthos 增加50%                     -0.08 0.00   减少50%                     0.25 0.00   浮游动物 zooplankton 增加50%                       -0.02 0.36 减少50%                       0.06 -0.36 浮游植物 phytoplankton 增加50%                         -0.24 减少50%                         0.71

表4 　输入参数的变动对输出参数的敏感度分析 Tab. 4 Sensitivity of the estimated parameters when input parameters value were varied

洈水水库Ecopath模型的混合营养效应分析如图4所示, 图中蓝色矩形为功能组间具协同促进作用的正相关效应, 红色矩形为功能组间具竞争抑制作用的负相关效应, 颜色的深浅程度对应表示效应强度大小, 颜色越深表示强度越大。从图中可以看出各功能组生物量的增加均会对其自身产生不同程度的负相关效应, 所有的功能组生物量增加对浮游动物功能组会起到不同程度的负相关效应, 对有机碎屑功能组则会起到不同程度的正相关效应。洈水水库主要经济物种鲢、鳙生物量的增加, 对浮游动物功能组会起到一定程度上的负相关效应, 对浮游植物功能组会起到一定程度的正相关效应。

图4

图4 　洈水水库生态系统各功能组间的混合营养效应分析图中蓝、红色分别表示正、负相关效应, 颜色越深表示相关效应越强. Fig. 4 Mixed trophic impact analysis of groups in the Weishui Reservoir ecosystemBlue and red colors in the graph indicate positive and negative correlation effects, respectively, and deeper color indicates stronger correlation effect.

Ecopath6.6.5软件在模型构建完成后, 提供了Niche overlap (生态位重叠图)分析功能, 图5为洈水水库生态通道模型中各鱼类功能组生态位重叠度分布图。结果表明, 鳜和鲌类(点1, 2)、黄颡鱼和鲴(点3, 5)等功能组具有完全相同的生态位(生态位重叠度为1); 䱗条和鲢(点4, 8)、䱗条和鳙(点4, 9)等功能组具有较高的重叠度, 生态位重叠度分别为0.990、0.996。

关键功能组(keystone)是指在食物链或生态系统中生物量较低但同时不可或缺的结构性功能组, 在Ecopath 软件中其提供了3种分析关键指数(keystoneness index)的方法^［23-24］, 本研究采用Libralato等^［24］提出的关键功能组阈值判别法, 即KS_i>0, 来进行分析。关键指数分析结果表明, 洈水水库生态系统中鳜(KS_i= 0.0125)、鲌类(KS_i=0.0220)为关键种, 鲫(KS_i= -1.363)、鲤(KS_i=-1.194)、草鱼(KS_i=-1.229)等关键指数最低(图6)。说明在洈水水库生态系统中鳜、鲌类是不可或缺的生态系统结构组成板块, 而鲫、鲤、草鱼则对整体的生态系统具有较低的影响作用。

洈水水库生态系统的总体特征参数值(表5)表明, 洈水水库生态渔业水域系统总碎屑流入量为9237.850 t/(km²∙a), 系统的净生产量为5048.106 t/(km²∙a)。系统的总净初级生产力与总呼吸量间的比值为1.394。洈水水库鲢、鳙增殖水域生态系统连接指数和系统杂食指数分别为0.351和0.099, 循环指数为11.35。

图5

图5 　洈水水库各鱼类功能组生态位重叠图 Fig. 5 Overlapping niche maps of fish functional groups in the Weishui Reservoir

图6

图6 　洈水水库Ecopath模型总体影响评价和关键指数［24］ Fig. 6 Overall impact and keystoneness index (KSi) values［24］ in Ecopath model of the Weishui Reservoir

表5

表5 　洈水水库生态系统总体特征参数 Tab. 5 Summary statistics of the ecosystem attributes of the Weishui Reservior 参数 parameter 系统状态 state of the ecosystem 1 2 总消耗量/［t/(km2∙a)］ sum of all consumption 17166.770 18720.200 总输出/［t/(km2∙a)］ sum of all exports 5048.143 11742.700 总呼吸量/［t/(km2∙a)］ sum of all respiratory flows 12802.100 6107.610 总碎屑流入量/［t/(km2∙a)］ sum of all flows into detritus 9237.850 16475.770 系统总流量/［t/(km2∙a)］ total system throughput 44254.860 53046.270 总生产量/［t/(km2∙a)］ sum of all production 18722.980 19019.000 净初级生产总值/［t/(km2∙a)］ calculated total net primary production 17850.200 17850.280 总初级生产力/总呼吸 total primary production/total respiration (TPP/TR) 1.394 2.923 系统净生产量/［t/(km2∙a)］ net system production 5048.106 11742.670 初级生产总量/总生物量total primary production/total biomass (TPP/TB) 128.072 46.116 总生物量/总生产量 total biomass/total throughput (TB/TP) 0.003 0.007 总生物量(碎屑除外) total biomass (excluding detritus) 139.376 387.069 连接指数 connectance index (CI) 0.351 0.343 系统杂食性指数 system omnivory index (SOI) 0.099 0.113 Finn’s循环指数Finn’s cycling index 11.35 11.38 模型可信度 Ecopath pedigree 0.740 0.000 拟合度t* measure of fit, t* 3.649 0.000 香农多样性指数 Shannon diversity index 1.108 1.103 注: 1表示现在洈水水库生态系统状态, 2表示鲢、鳙放流达到其生态容量时的洈水水库生态系统状态. Note: 1 represents the current state of the Weishui Reservoir ecosystem; 2 represents the state of the ecosystem of the Weishui Reservoir when the silver carp and bighead carp discharges reach their ecological capacity.

表5 　洈水水库生态系统总体特征参数 Tab. 5 Summary statistics of the ecosystem attributes of the Weishui Reservior

在2020年7月到2021年1月洈水水库渔业资源调查数据基础上建立洈水水库生态通道模型, 结果表明目前洈水水库鲢、鳙的生物量分别为2.117 t/(km²∙a)和16.577 t/(km²∙a), 根据现有的洈水水库食物矩阵关系, 加大洈水水库鲢、鳙的放养量, 作为鲢、鳙主要饵料生物来源的浮游植物、浮游动物、底栖生物将会面临一定的被捕食压力, 通过敏感性分析实验得知这种影响有限, 不会造成生态通道模型的崩溃。当鲢、鳙的生物量分别超过30.169 t/(km²∙a)、236.217 t/(km²∙a), 浮游动物功能组EE>1, 模型失去平衡(表6)。故可以据此确定洈水水库鲢、鳙的生态容纳量分别为30.169 t/(km²∙a)、236.217 t/(km²∙a)。

表6

表6 　鲢、鳙生态容纳量推算过程 Tab. 6 The calculation process of the ecological capacity of silver carp and bighead carp 倍数  multiplier 功能组 group 生物量/ ［t/(km2·a)］ biomass 模型平衡情况 mass-balance  change 0.050 鳙bighead carp 17.405 平衡 balance 鲢sliver carp 2.223 0.100 鳙bighead carp 18.234 平衡 balance 鲢sliver carp 2.329 0.500 鳙bighead carp 24.865 平衡 balance 鲢sliver carp 3.176 10.000 鳙bighead carp 165.766 平衡 balance 鲢sliver carp 21.171 14.000 鳙bighead carp 232.072 平衡 balance 鲢sliver carp 29.639 14.250 鳙bighead carp 236.217 平衡 balance 鲢sliver carp 30.169 14.375 鳙bighead carp 238.289 浮游动物功能组EE值=1.0034 鲢sliver carp 30.433 14.500 鳙bighead carp 240.361 浮游动物功能组EE值=1.0103 鲢sliver carp 30.698 注: 黑体数字表示推算出的鲢、鳙生态容纳量. Note: Figures in bold indicate the calculated ecological capacity of silver carp and bighead carp.

表6 　鲢、鳙生态容纳量推算过程 Tab. 6 The calculation process of the ecological capacity of silver carp and bighead carp

湖泊、水库等内陆淡水水域不同于海湾等海洋水域, 其生态系统结构较为简单, 生态系统内各营养级生态学参数较海洋生态系统更易于获取, 这种优势对于运用现有或待开发的生态模型来实现内陆淡水生态渔业的可持续发展具有重要的意义^［25-26］。

生态位重叠指数一定程度上表明了在水生态系统中各鱼类组成的种间关系, 两者生态位重叠指数越高, 则表明这两者的竞争关系越强^［27］。就洈水水库主要经济物种鲢、鳙来说, 与二者生态位重叠指数最高的都是䱗条, 这就表明鲢、鳙与䱗条具有强竞争关系, 若追求鲢、鳙的经济效益最大化, 则应在洈水水库加大对䱗条的捕捞强度或牧食压力。从关键种指数角度出发展开分析发现, 鲢、鳙都不是关键种, 这是可以在洈水水库生态通道模型中对鲢、鳙展开生态容量估算的前提条件, 保障了后续分析工作的进行。对模型的敏感度分析表明, 关键种鳜的生物量变动对草食性鱼类功能组EE值影响最大, 鲌类生物量变动对䱗条功能组EE值影响最大; 主要经济物种鳙的生物量变化时, 浮游动物的EE值变化最大。饵料生物功能组浮游动物生物量变化时对浮游植物的影响最大, 浮游植物和底栖动物生物量变化时对其自身的EE影响最大。敏感性分析和混合营养效应分析在阐明洈水水库生态系统中各功能组之间影响的同时, 也为后续鲢、鳙生态容量的推算奠定了基础。

从生态系统特征值展开分析, 总初级生产量/总呼吸量(TPP/TR)、循环指数(FCI)、连接指数(CI)、系统杂食指数等特征参数(SOI)均是Ecopath模型中能够较好反映生态系统状况的模块值^［2,14］。通过建立洈水水库生态通道模型, 发现洈水水库FCI循环指数、CI指数、SOI指数分别为11.35、0.351、0.099。FCI循环指数大于2016年千岛湖Ecopath模型(5.27)^［11］与2013年金沙河水库Ecopath模型(6.73)^［16］, 这说明洈水水库相较于千岛湖和金沙河水库生态系统有着更高的物质再循环比例; CI指数亦大于2016年千岛湖Ecopath模型(0.263)^［11］与2013年金沙河水库Ecopath模型(0.277)^［16］, 这表明相较于千岛湖及金沙河水库, 洈水水库15个功能组之间具有着更为密切的联结关系; 不同于FCI循环指数、CI指数, 洈水水库SOI指数略高于2013金沙河水库Ecopath模型(0.087)^［16］, 略低于2016年千岛湖Ecopath模型(0.131)^［11］, 说明洈水水库生态系统复杂度较金沙河水库生态系统更高, 较千岛湖生态系统略低。以上3个数值表明洈水水库生态系统成熟度较高, 更能够说明影响系统成熟度的是总初级生产量/总呼吸量(TPP/TR), TPP/TR从大于1越接近1, 则生态系统越成熟^［2］。洈水水库的TPP/TR值为1.394, 相较于千岛湖生态系统(6.509)^［11］以及金沙河水库生态系统(6.735)^［16］更接近1, 说明洈水水库相较于千岛湖生态系统以及金沙河水库生态系统更为成熟, 处于发育接近成熟的阶段。

本研究主要基于EwE模型来探究湖泊和水库等生态系统中鲢、鳙的生态容纳量, 通过调整所建洈水水库生态通道模型中鲢、鳙功能组的生物量参数值, 最终确定在洈水水库鲢、鳙的生态容纳量为分别为30.169 t/(km²∙a)、236.217 t/(km²∙a)。模型得出的鲢、鳙的最大环境容纳量可作为增殖放流和生态利用等渔业生产活动的重要依据。Mace^［28］提出可以将生态容纳量的一半设为最大可持续产量(MSY), 此时目标鱼类的增殖生长率最高。洈水水库总面积为37 km², 按最大可持续产量(MSY)理论, 得到洈水水库鲢、鳙的适宜产量为563.127 t、4370.015 t。因此, 目前洈水水库鲢、鳙现存量是不足的, 未充分发挥水库生态利用效率。EwE模型属于众多生态模型中的静态模型, 其能够对特定时空内数据做出较好的反馈整理, 但也存在一定的不足, 如时间赋予生态系统内各组成功能组的动态变化就超出其处理范畴。总的来说, 这种基于对湖库生态系统能量流动调查数据所获得目标物种的生态容纳量是比较准确和客观的。

在湖库退出精养、内陆大水面向生态渔业转型的当下, 如何科学确定湖库养殖容量、合理制订生态渔业技术方案, 已成湖库生态渔业技术中的重点和难点^［29］。本研究以洈水水库为例, 以Ecopath模型为抓手, 在分析洈水水库生态系统结构、能量流动和物质循环等特征基础上, 估算水库主要养殖对象的生态容量。这一方法可为全国其他湖库等大水面生态养殖容量的确定提供借鉴和参考。