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2. 福建省水产研究所，福建 厦门 361013;
3. 福建省海洋生物增养殖与高值化利用重点实验室，福建 厦门 361013
2. Fisheries Research Institute of Fujian Province, Xiamen 361013, China;
3. Key Laboratory of Cultivation and High-Value Utilization of Marine Organisms in Fujian Province, Xiamen 361013, China
长臂虾科(Palaemonidae)属甲壳动物亚门(Crustacea)、软甲纲(Malacostraca)、十足目(Decapoda)、真虾下目(Caridea); 包含众多经济价值很高的物种，是目前真虾类中最大的科级分类单元之一[1]。全世界共计长臂虾科物种约981种，广泛分布于全球海洋和淡水环境中[2]。自长臂虾科系统分类确立后，其涵盖的范围一直颇受争议。长臂虾科生物在形态、生境和生活习性上差异很大，仅靠形态特征或单基因研究其物种分类和系统进化是远远不够的[1]。
近年来，随着基因组学技术的不断突破，长臂虾科内各物种间的系统发育研究也逐步从形态学层次进入基因组层次。虾类线粒体基因组(mitogenome)结构与其他脊椎动物相似，呈闭合环状，通常由37个编码基因、1个控制区(CR)和基因与基因间的非编码序列组成。虾类线粒体基因组作为核外遗传物质，以结构简单、基因排列紧凑、基因组小、进化速度快，具有母系遗传且易于扩增测序，已被越来越多的科研人员作为研究虾类物种鉴别、分类及系统发育的理想材料[3]。目前，有关长臂虾科物种线粒体全基因组的研究发展迅速，至今GenBank数据库中已公布18个长臂虾科物种的线粒体全基因组序列，剔除3个基因组序列存在部分缺失的物种和1个基因组序列显示为待验证状态的物种，剩余14个全基因组序列被用于开展分子系统学的相关研究。
在本研究中，通过对14个长臂虾科物种线粒体全基因组序列的结构特征进行比较分析，并利用13 PCGs构建系统发育树探讨各物种之间的系统发育关系，为其寻找合适的分子标记、评估种群遗传多样性提供参考。
1 材料与方法 1.1 数据的获取从NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank/)公共数据库中检索到14种长臂虾科线粒体基因组全序列，其中未检索到中文名称的物种直接用拉丁名表示，物种相关的信息见表1。
1.2 选择压力分析为了更好地了解长臂虾属和沼虾属物种在DNA水平的进化和选择作用，采用KaKs_calculator 2.0[4]软件计算它们的同义替换率(Ks)和非同义替换率(Ka), 计算方法采用最大似然法中的模型平均法，遗传密码子选择无脊椎动物线粒体密码子。
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表1 长臂虾科线粒体基因组的基本特征 Tab. 1 Basic characteristics of mitogenome of Palaemonidae |
基因变异位点分析包含2个数据群，即长臂虾属类线粒体基因组和沼虾属类线粒体基因组。通过MEGA 5.0软件[5]对2个数据群线粒体基因组编码基因和核糖体RNA基因进行多重序列比对，再用DnaSP 6[6]软件分析2个数据群线粒体基因组的基因变异位点。
1.4 遗传距离分析将长臂虾科14个物种线粒体基因组的13 PCGs通过MEGA 5.0软件[5]进行多重序列比对，用Kimura双参数法计算遗传距离，再利用TBtools软件[7]绘制热谱图(heatmap)。
1.5 密码子使用模式去除长臂虾科14个物种线粒体基因组13 PCGs的终止密码子，将核苷酸序列串联，利用MEGA 5.0软件[5]计算密码子的选择数。
1.6 系统发育分析使用MEGA 5.0软件对长臂虾科14个物种线粒体基因组的13 PCGs进行整理比对，并选取进化较为原始的匙指虾属物种Halocaridina rubra线粒体基因组的13 PCGs一起用于系统发育分析。比对后的序列通过Gblocks[8]去除不可靠的对齐序列。用jModelTest软件[9]估算最适的核苷酸替代模型，根据赤池信息准则(AIC), GTR+I+G (–lnL=97214.4297)为最佳的替代模型。系统发育分析使用最大似然法(maximum likelihood: ML)和贝叶斯法(Bayesian inference: BI)来构建系统发育树。其中ML使用PhyML 3.1[10]构建，自展值(Bootstrap= 1000)评估节点可靠性，以BP表示，其他参数为默认值。BI分析使用MrBayes v3.2.6[11]构建，运行世代数为1000000, 每100时代在屏幕上显示一次，每100个世代将取样的树保存，同时运行4个马尔可夫链，包括3条热链和1条冷链，测算贝叶斯后验概率，以PP表示。
1.7 分歧时间估计为了避免影响估算长臂虾科各物种分化时间的准确性，去除系统发育分析中出现长枝现象的Anchistus australis的13 PCGs, 其余物种的13 PCGs串联序列均参与分歧时间估算。所用软件为BEAST v. 2.6.3[12], 采用GTR+I+G模型和Yule模型先验信息进行分析，分子钟选择宽松分子钟模型。校准节点以沼虾属的分化时间为标准[13]。进行马尔可夫分析的运行链长为10000000, 每运行1000次抽样一次，最后弃掉50%的老化链。
2 结果与分析 2.1 长臂虾科线粒体基因组的特征及基因排列由表1可知，长臂虾科14个物种线粒体基因组的长度在15396 bp(Anchistus australis)和15967 bp (黄点玻璃虾)之间。14个物种线粒体基因组A+T含量最低的为58.97%(黄点玻璃虾), 最高的为69.09% (Palaemon capensis)。
在基因重排方面，沼虾属内4个物种(Macrobrachium bullatum、Macrobrachium lanchesteri、日本沼虾、罗氏沼虾)线粒体基因组的基因排列顺序完全相同；长臂虾属内8个物种(安氏白虾、Palaemon capensis、葛氏长臂虾、黄点玻璃虾、中华小长臂虾、脊尾白虾、Palaemon serratus、Palaemon adspersus)线粒体基因组的基因排列顺序也完全相同(图1)。与十足目线粒体基因组的原始排列相比，沼虾属4个物种的线粒体基因排列顺序未发生变化，长臂虾属物种的两个tRNA基因(trnT和trnP)位置均发生了易位，小丑虾线粒体基因组的两个基因区块(trnT-trnP-nad6-cob-S2和nad1-trnL1- rrnL-trnV-rrnS-CR-trnI-trnQ)发生了易位，Anchistus australis线粒体基因组的trnW基因与基因区块(trnC-trnY)发生易位且trnL2基因缺失(图1)。
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图1 长臂虾科线粒体基因组图谱长臂虾属：安氏白虾、Palaemon capensis、葛氏长臂虾，黄点玻璃虾、中华小长臂虾、脊尾白虾、Palaemon serratus和Palaemon adspersus; 沼虾属：Macrobrachium bullatum、Macrobrachium lanchesteri、日本沼虾和罗氏沼虾。红色字体表示线粒体基因排列顺序一致. Fig. 1 Mitogenome map of PalaemonidaeThe Palaemon include Palaemon annandalei, Palaemon capensis, Palaemon graviera, Palaemon serenus, Palaemon sinensis, Palaemon carinicauda, Palaemon serratus, and Palaemon adspersus. The Macrobrachium include Macrobrachium bullatum, Macrobrachium lanchesteri, Macrobrachium nipponense, and Macrobrachium rosenbergii. Red font indicates the same order of mitochondrial genes. |
长臂虾属内物种13 PCGs的Ka/Ks在0.009(cox1)和0.122(atp8)之间，沼虾属内物种13个编码基因的Ka/Ks在0.007(cox1)和0.050(atp8)之间，均小于0.2, 表现出很强的纯化选择(图2)。在长臂虾属中，Ka/Ks值最低的为cox1基因(平均为0.009), 其次为cox2、cox3、cob和nd1基因(平均值为0.016、0.019、0.019和0.023), 说明在长臂虾属中，这些基因承受较强的选择压力；而Ka/Ks值最高的为atp8基因(平均为0.122), 其次是nd6、nd2、nd3和nd4L基因(分别为0.097、0.076、0.051和0.050), 说明在长臂虾属中这些基因承受较弱的选择压力(图2a)。13个基因中Ka/Ks标准差最高的是nd6基因(0.016), 其次是atp8、nd3和nd2基因(分别为0.015、0.013和0.011), 说明长臂虾属中这些基因存在较强的种间选择压力差异；Ka/Ks标准差最低的是cox1基因(0.001), 其次是cob、cox2、cox3和nd1基因(分别为0.002、0.003、0.003和0.003), 说明这些基因的种间选择压力差异较小。
在沼虾属中，Ka/Ks值最低的为cox1基因(平均为0.007), 其次是cob、nd1、nd4L、和nd5基因(平均值为0.008、0.009、0.009和0.012), 说明在沼虾属中，这些基因承受较强的选择压力；而Ka/Ks值最高的为atp8基因(平均为0.050), 其次是nd6、nd3、nd2和atp6基因(平均值为0.044、0.027、0.023和0.022), 说明在沼虾属中这些基因承受较弱的选择压力(图2b)。13个基因中Ka/Ks标准差最高的是atp8基因(0.011), 其次是nd6和nd3基因(分别为0.010和0.008), 说明沼虾属中这些基因存在较强的种间选择压力差异；Ka/Ks标准差较低的是cox1、nd4、nd5和cob基因(分别为0.001、0.001、0.001和0.001), 说明这些基因的种间选择压力差异较小。
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图2 长臂虾属和沼虾属物种线粒体基因选择压力分析a: 长臂虾属，种名缩写为：安氏白虾(Panna), Palaemon capensis (Pcape), 葛氏长臂虾(Pgrav), 黄点玻璃虾(Psere), 中华小长臂虾(Psine), 脊尾白虾(Pcari), Palaemon serratus (Pserr), Palaemon adspersus (Padsp); b: 沼虾属，种名缩写为：Macrobrachium bullatum (Mbull), Macrobrachium lanchesteri (Mlanc), 日本沼虾(Mnipp), 罗氏沼虾(Mrose). Fig. 2 Selection pressure analysis of mitogenomes in the genus Palaemon and Macrobrachiuma: Palaemon, species abbreviation: Palaemon annandalei (Panna), Palaemon capensis (Pcape), Palaemon graviera (Pgrav), Palaemon serenus (Psere), Palaemon sinensis (Psine), Palaemon carinicauda (Pcari), Palaemon serratus (Pserr), Palaemon adspersus (Padsp); b: Macrobrachium, species abbreviation: Macrobrachium bullatum (Mbull), Macrobrachium lanchesteri (Mlanc), Macrobrachium nipponense (Mnipp), Macrobrachium rosenbergii (Mrose). |
由表2可知，长臂虾属线粒体基因组的15个基因中，8个基因(atp6、atp8、nd2、nd3、nd4、nd4L、nd5和nd6)变异位点比例超过50%, 6个基因(cob、cox2、cox3、nd1、rrnL和rrnS)变异位点比例为40%~50%; cox1基因最为保守，变异位点的比例为38.63%(表2)。变异位点数最多的是nd5基因(943个), 其次是nd4和nd2基因(分别为723个和626个), 这3个基因不仅变异位点比例高、基因长度长，而且变异位点多，因此可以作为长臂虾属理想的分子标记。
沼虾属线粒体基因组的15个基因中，6个基因(atp6、atp8、nd2、nd3、nd5和nd6)变异位点比例超过30%, 其余9个基因(cob、cox1、cox2、cox3、nd1、nd4、nd4L、rrnL和rrnS)变异位点比例均低于30%(表3)。变异位点数最多的是nd5基因(544个), 其次为cox1、nd4和nd2基因(分别为397个、390个和383个)。由于cox1基因变异位点比例较低，单独利用该基因不足以分析各物种与群落之间的生物多样性。因此，选择nd5、nd4和nd2基因作为沼虾属较为理想的分子标记。综上所述，两属具有相同的分子标记基因，nd5、nd4和nd2基因可作为长臂虾科理想的分子标记来分析长臂虾不同群体之间的遗传多样性。
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表2 长臂虾属线粒体基因组的基因变异位点分析 Tab. 2 Analysis of gene variation sites in the mitogenome of Palaemon |
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表3 沼虾属线粒体基因组的基因变异位点分析 Tab. 3 Analysis of gene variation sites in the mitogenome of Macrobrachium |
在长臂虾属内，Palaemon serratus与Palaemon adspersus的遗传距离最小(0.1767), Palaemon capensis与黄点玻璃虾的遗传距离最大(0.4005), 8个物种之间的遗传距离均值为0.3340; 在沼虾属内，Macrobrachium lanchesteri与罗氏沼虾的遗传距离最小(0.1861), Macrobrachium bullatum与Macrobrachium lanchesteri的遗传距离最大(0.2244), 4个物种之间的遗传距离均值为0.2108; 在长臂虾属与沼虾属之间，日本沼虾与Palaemon capensis的遗传距离最小(0.3190), Macrobrachium lanchesteri与黄点玻璃虾的遗传距离最大(0.3960), 两属间的遗传距离均值为0.3486(图3), 属间的遗传距离大于属内遗传距离，这完全支持传统的属级分类；在整个长臂虾科内，Palaemon serratus与Palaemon adspersus的遗传距离最小(0.1767), 黄点玻璃虾与Anchistus australis的遗传距离最大(0.4861)。同时，基于13个蛋白质编码基因所构建的系统发育结果也完全支持遗传距离分析结果(图3)。
2.5 长臂虾科物种13 PCGs密码子的使用在长臂虾属中，编码异亮氨酸(Ile)、亮氨酸(Leu1, Leu2)、苯丙氨酸(Phe)、缬氨酸(Val)、甘氨酸(Gly)和丙氨酸(Ala)的密码子数最多(>200), 编码精氨酸(Arg)、谷氨酸(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、组氨酸(His)、赖氨酸(Lys)、半胱氨酸(Cys)和天冬氨酸(Asp)的密码子最少(<100), 其他各属(沼虾属、贝隐虾属和叶颚虾属)也遵循同样的规律(图4), 说明在长臂虾科中，被编码的氨基酸偏好性是相似的。
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图3 长臂虾科物种线粒体基因组13个蛋白编码基因的遗传距离 Fig. 3 The genetic distance of 13 protein-coding genes in the mitogenome of Palaemonidae species |
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图4 长臂虾科线粒体基因组密码子的使用模式 Fig. 4 Codon usage pattern in mitochondrial genome of Palaemonidae species |
本研究中，用于构建进化树的线粒体基因包括15个种(包含外群Halocaridina rubra), 通过两种方法(最大似然法和贝叶斯法)构建系统发育树，这两种方法构建的系统发育树拓扑结构完全一致(图5)。系统发育树绝大部分节点均得到高概率的支持，除了一个没有BP的分支和两个BP为54和59的分支。系统发育树结果显示，同属物种都归类在一起或单独为一支。长臂虾属和沼虾属独自形成一个分支且呈姊妹关系，小丑虾与Anchistus australis单独形成一支后聚为一个姊妹群，值得注意的是，在长臂虾属内部，通常被称为“白虾属(Exopalaemon)”的安氏白虾与脊尾白虾聚为一支，在长臂虾属内部形成一个亚支，所以“白虾属”与长臂虾属不应该是同等级的属级分类单位，“白虾属”更加符合长臂虾属的一个亚属(图5)。
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图5 利用ML和BI方法从线粒体基因组13 PCGs的核苷酸序列构建的系统发育树分支上的数值为自展值和后验概率(BP/PP). Fig. 5 A phylogenetic tree constructed from the nucleotide sequence of 13 PCGs in the mitogenome using ML and BI methods. The values on the branches are the bootstrap probability and posterior probability (BP/PP). |
贝叶斯分子钟结果表明，长臂虾科物种可能起源于二叠纪之前(95%的HPD为230.22
动物线粒体基因是一个典型的环状分子结构，长度在14~18 kb, 正常包括13个蛋白质编码基因(PCGs), 2个核糖体RNA基因(rrnL 和 rrnS), 22个转运RNA和一个控制区(CR)[14]。本文对数据库现有的14个长臂虾科物种线粒体基因组数据进行分析发现，长臂虾科14个物种线粒体基因组的长度为15396 (Anchistus australis)~15967 bp (黄点玻璃虾), A+T含量为58.97%~69.09%, 符合正常十足目物种线粒体基因组的长度，AT含量高也是十足目物种普遍存在的现象。在基因重排方面，基因重排在软甲纲动物线粒体基因组中是很常见的[15]。与十足动物线粒体基因组的原始排列相比，沼虾属线粒体基因组排列顺序均未发生改变，说明沼虾属物种在进化中相当保守；8个长臂虾属物种线粒体基因组的trnT基因和trnP基因位置均发生了易位，trnT基因和trnP基因易位可能是长臂虾属共有的现象。作为海洋观赏性物种的小丑虾，与十足动物线粒体基因组的原始排列相比，两个基因区块发生了易位，这种基因区块的易位在虾类中很少见，但在蟹类中很常见[16]。Anchistus australis线粒体基因组出现罕见的trnL2基因缺失现象，且trnW基因与基因区块(trnC-trnY)发生易位，目前已知柯氏绒铠虾(Shinkaia crosnieri)的线粒体基因组存在基因缺失现象[17], 太平洋磷虾(Euphausia pacifica)和南极磷虾(Euphausia superba)线粒体基因组的trnW基因与基因区块(trnC-trnY)均发生了易位[18], 对比长臂虾科中各属物种线粒体基因组基因的排列顺序，说明长臂虾科在基因排列中并不保守。同时，基因组重排模式也从基因组层次上支持14个长臂虾科物种系统发育关系(图5)。
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图6 长臂虾科物种分歧时间估算数字代表节点的中间值及95%的置信区间. Fig. 6 Estimation of the divergence time of the species of Palaemonidae The number represent posterior medians and 95% posterior interval value. |
通常，在遗传学中，用Ka/Ks来判断是否有选择压力作用于这个蛋白编码基因。Ka/Ks > 1、 Ka/Ks = 1 和Ka/Ks<1分别表示基因受正选择(positive selection)、中性进化(neutral evolution)和纯化选择(purify selection)[19]。选择压力分析显示，长臂虾属和沼虾属13 PCGs的Ka/Ks均小于1, 说明13个基因均受负选择的影响。两属cox1基因的Ka/Ks值最低，这在其他后生动物线粒体基因的研究中，cox1基因的Ka/Ks值一般都为最小[16,20,21,22]。另外值得注意的是，长臂虾属和沼虾属atp8基因的Ka/Ks值最高，说明该基因在13 PCGs中承受最小的选择压力，这可能是许多后生动物线粒体基因组atp8基因存在缺失的原因[23,24,25,26]。此外，本文通过分析长臂虾属和沼虾属线粒体基因组的基因变异位点发现，nd5、nd4和nd2基因作为长臂虾科理想的分子标记，这对长臂虾科物种遗传分析、分歧时间估算和地理分布研究至关重要[20]。同时，这一结果也与申欣等[15]的分析完全一致。
3.3 长臂虾科的系统发育与分歧时间长臂虾科生物在形态、生境和生活习性上差异很大，有些物种可通过形态进行区分，而有些形态极其相似，仅靠形态特征或单基因研究是远远不够的，因此有必要利用分子手段对这些物种进行详细的系统发育分析。本文利用公共数据库14个长臂虾科物种线粒体基因组及1个匙指虾线粒体基因组做外群，通过最大似然法和贝叶斯法进行系统发育建树分析，结果显示这两种方法构建的系统发育树拓扑结构完全一致，长臂虾属和沼虾属分别作为一个独立单元且互为姊妹关系，这与前人基于线粒体基因组13个蛋白质编码基因的研究结果一致[27]。小丑虾与Anchistus australis单独自聚为一大支，但Sung等 [28]基于13 PCGs构建的系统发育结果显示，叶颚虾属的小丑虾与沼虾属聚为一支且与长臂虾属互为姊妹关系。关于叶颚虾属的系统发育地位，Bracken等[29]基于16S和18S构建的系统发育树显示，叶颚虾属与Gnathophyllum聚为一支，与沼虾属不在同一个分支上，随后De Grave等[30]基于16S, H3和18S构建的系统发育树也显示同样的结果，再次说明本文长臂虾科各物种系统发育关系的准确性。
根据对长臂虾科物种分歧时间的估算显示，长臂虾科物种可能是在267.58 Mya左右分化形成的，随后在不同的时间内形成适应不同生态环境的近缘物种。长臂虾属与沼虾属的分化时间发生在232.91 Mya (95%的HPD为199.68
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