长鳍真鲨(Carcharhinus longimanus)隶属于真鲨目(Carcharhiniformes), 真鲨科(Carcharhinidae), 真鲨属，为大型中上层鲨类，具高度洄游性，曾是热带海域资源量最丰富的物种之一^[1], 也是金枪鱼延绳钓常见的兼捕鱼种。根据日本东太平洋金枪鱼捕捞记录，1967年长鳍真鲨兼捕量曾占日本渔获总量的21.3%^[2]。然而，随着近些年来过度捕捞的加剧，长鳍真鲨资源量出现严重衰退^[3], 现已被国际自然保护联盟(IUCN)列为濒危物种，2013年被《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)列入附录Ⅱ^[4], 受到严格的国际贸易限制。

准确的年龄鉴定结果有助于分析鱼类个体生长的动态变化，是研究种群动力学过程的基础^[5]。鱼类年龄鉴定最常用的方法是判读硬组织的轮 纹^[6]。鲨由于无可用于年龄鉴定的耳石、鳞片等硬组织，一般选用脊椎骨、背棘和神经弓进行 年龄与生长研究^[7], 且样本量一般需要200尾以上^[8]。但是大型鲨类中多数物种受资源丰度和保护限制，很难获取足够样本量。反向逆推技术^[9], 即利用硬组织上轮纹距离逆推早期鱼类全长(L), 可有效解决数据不足的问题，多用于捕捞难度大，资源濒危的种类^[10]。

长鳍真鲨由于生长速率慢、性成熟晚、繁殖数量低和周期长等特征，极易被过度捕捞^[11], 加强其年龄与生长研究对准确评估和掌控资源状况至关重要。国外学者曾利用脊椎骨对中西太平洋^[12]、西北太平洋^[13]、西南大西洋^[14]海域长鳍真鲨进行年龄与生长的研究，而中东太平洋海域的相关研究仍未见报道。本研究拟根据2010—2013年和2018—2019年在中东太平洋执行农业农村部延绳钓观察员计划期间兼捕的长鳍真鲨脊椎骨样本进行年龄鉴定，并利用反向逆推技术估算个体早期全长，从而建立最适生长模型。为评估中东太平洋长鳍真鲨资源状况及该制定物种资源的有效保护政策制定提供数据支持。

长鳍真鲨脊椎骨样品分别来自2010年8月—2013年1月及2018年8月—2019年1月我国在中东太平洋金枪鱼延绳钓的兼捕渔获物，海域范围为175°W~105°W、10°N~12°S (图1), 逐尾记录性别、全长、性腺成熟度等生物学数据，于第一背鳍上部或尾椎取1~3节脊椎骨，共采集87尾长鳍真鲨脊椎骨样本，其中雄性43尾，雌性44尾，去除脊椎骨表面大块肌肉，清洗后装入样品袋内于−40 ℃冷冻保存。

图1

图1 　本研究样本采集站点 Fig. 1 　Map of sampling locations in this study

脊椎骨在实验室解冻后剥离附着肌肉，用蒸馏水冲洗后，置于沸水中煮5~10 min, 除去难以清除的结缔组织，若仍有结缔组织附着，将其置于30% H₂O₂溶液中浸泡1~2 h, 用蒸馏水反复冲洗后烘干。在金相研磨机上先后使用120 grits、600 grits、1200 grits防水耐磨砂纸进行研磨，将两面分别打磨至接近中心位置成1~3 mm厚的薄片，并随时在透射光解剖镜下观察研磨程度，直至轮纹清晰。薄片研磨厚度约为1 mm时最佳，并使用游标卡尺测量脊椎骨半径。

Joung等^[13]及Seki等^[15]已通过边际增量法(marginal increment analysis)验证了长鳍真鲨脊椎骨轮纹沉积的年周期性。将研磨后的脊椎骨薄片(图2)在光学解剖镜观察拍照后，采用三人观察法，即在不知道样本生物学数据的情况下三人分别进行轮纹读数，其中出生纹处记0龄，后每一对生长轮纹记1龄，若两人读数相符则采纳，若不相符则由第三人鉴定，取与其中两人读数相符的结果作为年龄，若都不相符则舍弃此样本，根据平均百分比误差指数(average percentage error, APE)及卡方检验确定读数的精确度。

图2

图2 　长鳍真鲨脊椎骨切片示意图0为出生纹，1–14为年轮. Fig. 2 　Vertebral section of Carcharhinus longimanus The locations of the translucent annulus bands (white points 1–14), the birthmark (white points 0).

平均百分比误差指数是读数者之间年龄鉴定结果重复性的指标，当平均百分比误差指数小于10%时，表明年轮鉴定精确度较高，否则需重新鉴定或者作废，计算公式^[16]为:

${\rm{APE}} = \frac{1}{N}\sum {\left[ {\frac{1}{n}\sum {\frac{{\left| {{X_{ij}} - {X_j}} \right|}}{{{X_j}}}} } \right]} \times 100\% $

式中，N为用于年龄鉴定的长鳍真鲨的尾数，n为读龄次数; X_ij为第j尾鱼第i次读龄时的年轮数; X_j为第j尾鱼的平均年轮数，即n次读龄的平均值。

利用Origin 2021 pro软件，以20 cm为间距，对样本全长分布状况进行分析，并绘制直方图表达分析结果。利用Kolmogorov- Smirnov检验计算长鳍真鲨雌雄之间全长分布差异性。

使用反向逆推技术可有效解决较小个体数量不足导致生长模型不准确的问题^[17]。使用Media Cybernetics公司的Image-pro plus 6.0专业图象分析软件测量各脊椎骨薄片半径及各轮纹轮径，如图2所示，沿中心点在一条直线上测量每条轮纹轮径。此前较多应用Dahl Lea模型逆推全长:

${L_i} = \frac{{{L_{\rm{C}}}}}{r}{r_i}$

式中，L_i为个体第i条轮纹所对应的全长(cm), L_C为捕获时的全长(cm), r为脊椎骨半径(mm), r_i为第i条轮纹轮径(mm)^[18]。在之后的研究中，Campana^[19]提出了Fraser Lee模型修正:

${L_i} = L + \left[ {\frac{{({r_i} - r)(L - {L_0})}}{{r - {r_0}}}} \right]$

式中，L₀为出生时全长(cm), r₀为出生纹轮径(mm)。相比于Dahl Lea公式，修正后的Fraser Lee模型使用了固定的出生全长^[17]。本研究将选用Fraser Lee模型进行个体样本长逆推，并使用单因素方差分析比较逆推全长与观测全长。

研究鲨鱼全长与其脊椎骨半径的相关关系，可检验逆推全长及所拟合模型是否符合实际^[20]。使用SPSS 22.0分别运用线性回归、幂函数以及指数回归拟合长鳍真鲨全长(L)与脊椎骨半径(r)的关系，即:

线性回归关系: $L = {a_1}r + {b_1}$

幂函数回归关系: $L = {a_2}{r^{{b_2}}}$

指数回归关系: $L = {a_3}{e^{r{b_3}}}$

式中，a₁、a₂、a₃、b₂和b₃均为回归系数，b₁为截距。通过决定系数(R²)和赤池信息量准则(AIC_C)比较各模型相关性，相比于AIC, AIC_C更适用于样本量小于200的检验^[21], AIC_C简化表达式为:

${\rm{AI}}{{\rm{C}}_{\rm{C}}} = {\rm{AIC}} + \left[ {\frac{{2k(k + 1)}}{{n - k - 1}}} \right]$

${\rm{AIC}} = n \times \ln \left( {\frac{{RSS}}{n}} \right) + 2k$

式中，n为样本数目，RSS为残差平方和，k为模型参数个数。AIC_C值相对较小的模型视为最适模型。使用Wilcoxon符号秩检法(Wilcoxon signed ranks test)进行同一脊椎骨左右半径的差异性检验，使用协方差检验(ANCOVA)检验雄、雌个体的全长和脊椎骨半径是否存在差异。

将测量及逆推的各龄长鳍真鲨所对应的全长分别代入von Bertalanffy (VB)、Logistic及Gompertz生长模型(表1), 通过SPSS 22.0非线性回归规划求解功能估算其生长参数最佳值，选用AIC_C对各生长模型参数检验，筛选最适生长模型。各模型间AIC_C的差异(Δ)用以下公式计算并排列:

${\Delta _i} = {\rm{AI}}{{\rm{C}}_{{\rm{C}},i}} - {\rm{AI}}{{\rm{C}}_{\min }}$

AIC_C,i为各生长模型AIC_C值，AIC_min为各生长模型中${\rm{AI}}{{\rm{C}}_{\rm{C}}}$的最小值。当Δ_i值在0~2时相关度最高，Δ_i值在2~10时相关度较低，Δ_i值大于10时相关度极低或没有相关度^[22]。

表1

表1 　鲨类常用的3种生长模型 Tab. 1 Model equations of the three growth functions used for sharks 生长模型 model 表达式 growth function equation 参考文献references VB ${L_t} = {L_\infty }{\rm{[1}} - {{\rm{e}}^{ - k{\rm{(}}t - {t_{\rm{0}}}{\rm{)}}}}{\rm{]}}$  [26] Logistic ${L_t}{\rm{ = }}\frac{{{L_\infty }}}{{{\rm{1}} + {{\rm{e}}^{{\rm{(}}g - kt{\rm{)}}}}}}$ [27] Gompertz ${L_t}{\rm{ = }}{L_\infty }{{\rm{e}}^{ - g{e^{ - kt}}}}$ [28] 注： L t 为t龄时全长; L∞为极限全长; k为生长速率; t0为理论生长起点年龄; gLog为Logistic模型常数; gGom为Gompertz模型常数. Note:Lt, total length at t years old; L∞, asymptotic length; k, growth coefficient; t0, the age when length would theoretically be 0; gLog, Logistic model constant; gGom, Gompertz model constant.

表1 　鲨类常用的3种生长模型 Tab. 1 Model equations of the three growth functions used for sharks

根据模型间AIC_C的差异，使用Akaike权重(w_i)计算所选模型的准确度，权重计算公式为:

${w_i}{\rm{ = }}\frac{{{\rm{exp}}\left( { - \frac{{{\Delta _i}}}{{\rm{2}}}} \right)}}{{\sum\limits_{j = 1}^3 {{\rm{exp}}\left( { - \frac{{{\Delta _j}}}{{\rm{2}}}} \right)} }}$

使用似然比检验^[23]确定性别间是否存在显著性差异，如存在则应使用不同的生长模型。当VB为最适生长模型时使用如下公式计算最大年龄^[24]:

${t_{{\rm{max}}}} = {\rm{7}} \times {\rm{ln(2/}}k{\rm{)}}$

使用Berry等^[25]提供的长鳍真鲨全长与吻端–尾柄(PCL)转换公式计算样本全长(L), 公式为:

$L = {\rm{1}}{\rm{.37}} \times {\rm{PCL}}$

根据Walker^[29]提出的修正后成熟度指数对样本个体进行分级，如表2所示，雄性成熟度取决于鳍脚指数(C=1~3), 而雌性成熟度取决于卵巢状态(U=1~5), 成熟度根据二进制分类法统计分析(未成熟为0, 成熟为1), 使用Logistic广义线性模型(GLM)在SPSS 22.0中分别估算群体中50%和95%性成熟全长与年龄(L₅₀、L₉₅、t₅₀和t₉₅)。使用Logistic回归法分别计算雄性和雌性成熟阶段的全长在种群数量中的占比:

$P{\rm{(}}L{\rm{)}} = {P_{{\rm{max}}}}{[{\rm{1 + }}{{\rm{e}}^{ - {\rm{ln19}}\left( {\frac{{L - {L_{{\rm{50}}}}}}{{{L_{{\rm{95}}}} - {L_{{\rm{50}}}}}}} \right)}}]^{ - 1}}$

式中，P(L)是成熟种群数量比例，P_max是最大成熟比例。使用相同的方法估算性成熟年龄的占比，在Origin 2021 pro中使用GLM拟合全长或年龄与成熟度关系。

表2

表2 　鲨成熟度指标[29] Tab. 2 　Reproductive indices used for staging the maturity condition of sharks[29] 器官 organ 指数 index 特征 description 成熟情况 binary maturity condition 卵巢 uterus U=1 幼鲨，子宫壁薄，呈白色丝状结构，卵巢小，无卵黄uteri uniformly thin and white tubular structures; small ovaries and with no yolked ova 未成熟immature U=2 成熟中，子宫壁薄，卵管腺扩大，有卵黄生成uterus thin, tubular structure that is partly enlarged posteriorly; small yolked ova developing in ovary 未成熟immature U=3 排卵中，卵管腺继续增大，卵巢中有成熟卵母细胞，子宫中有卵uterus uniformly enlarged tubular structure; yolked ova developing in ovary 成熟mature U=4 已怀孕，子宫扩大，子宫内有胚胎或幼崽uterus enlarged with in utero eggs or embryos macroscopically visible: pregnant 成熟mature U=5 产后，子宫扩大，卵管腺松弛uterus enlarged, flaccid and distended tubular structure: postpartum 成熟mature 鳍脚 clasper C=1 鳍脚无钙化pliable with no calcification 未成熟immature C=2 鳍脚部分钙化partly calcified 未成熟immature C=3 鳍脚坚硬，完全钙化rigid and fully calcified 成熟mature

表2 　鲨成熟度指标[29] Tab. 2 　Reproductive indices used for staging the maturity condition of sharks[29]

本研究共采集87尾长鳍真鲨，全长范围为83~242 cm, 雌性优势全长组为120~160 cm, 占雌性个体全部的64.91%, 雄性优势全长组为120~ 180 cm, 占雄性个体全部的62.79%, 整体上优势全长组为120~180 cm, 占总体的71.26% (图3)。根据Kolmogorov-Smirnov检验，中东太平洋长鳍真鲨雄性和雌性之间的全长分布无显著性差异(P>0.05)。

经三人判读雄性年龄范围为2~14龄，雌性年龄范围为2~16龄，年龄组成均以5~8龄居多，整体上脊椎骨轮纹较为清晰，两者读数无显著性差异(APE=1.9%, df=11, χ²=64.58, P>0.05)(图4)。

图3

图3 　中东太平洋长鳍真鲨全长频次分布 Fig. 3 　Frequency distribution of total length of Carcharhinus longimanus from the Central and Eastern Pacific

图4

图4 　不同读数者对长鳍真鲨脊椎骨轮纹读数比较 Fig. 4 　Differences (years) in age estimates between different readers for Carcharhinus longimanus from the Central and Eastern Pacific

87尾样本中脊椎骨半径范围为4.6~12.6 mm, 经Wilcoxon符号秩检法检验表明，同一脊椎骨左右半径无显著性差异(P>0.05), ANCOVA检验表明雌、雄长鳍真鲨的全长和脊椎骨半径无显著性差异(P>0.05), 通过对全长与半径关系进行拟合，结果如表3所示，其中线性回归关系AIC_C值最小，且R²最大，说明线性回归模型能够更好地拟合脊椎骨半径与全长的关系，模型为: $L{\rm{ = 196}}{\rm{.11}}r + $${\rm{172}}{\rm{.76}}\;({R^2}{\rm{ = }}0.891,{\rm{ }}AI{C_C}{\rm{ = }}860.70)$。

使用Fraser-Lee’s法对长鳍真鲨全长进行的逆算，经观察员海上调查记录，长鳍真鲨出生全长约为76 cm, 故本研究设置L₀=76以逆推不同年龄长鳍真鲨加权逆推全长(cm)。图5分别为不同年龄段观测全长值以及逆推值，2~4龄阶段逆推值略低于观测值，但差异较小，5~11龄阶段观测值较为分散，其中7龄逆推值均低于观测值，8~11龄阶段雌性逆推值与观测值吻合度较高，而雄性逆推值均略高于观测值，11龄以后受样本量影响观测值与逆推值均较少，难以做出比较。经单因素方差分析，雌雄加权逆推全长整体上与观测值均无显著性差异(P_male=0.611, P_female=0.089)。

表3

表3 　中东太平洋长鳍真鲨全长与脊椎骨半径的关系 Tab. 3 　Relationship between total length and radius of vertebrae of Carcharhinus longimanus from the Central and Eastern Pacific 项目item 表达式equation AICC R 2 有效数valid number 线性回归关系linear regression $L = {\rm{196}}{\rm{.11}}r + {\rm{172}}{\rm{.76}}$ 860.70 0.891 87 指数回归关系exponent regression $L = {\rm{679}}{\rm{.52}}{{\rm{e}}^{{\rm{0}}{\rm{.103}}r}}$ 865.54 0.782 87 幂函数回归关系power regression $L = {\rm{255}}{\rm{.51}}{r^{{\rm{0}}.877}}$ 860.77 0.794 87

表3 　中东太平洋长鳍真鲨全长与脊椎骨半径的关系 Tab. 3 　Relationship between total length and radius of vertebrae of Carcharhinus longimanus from the Central and Eastern Pacific

图5

图5 　中东太平洋长鳍真鲨年龄−全长关系a. 观测值; b. 雄性加权逆推值; c. 雌性加权逆推值. 图中圆点表示数据中心异常值. Fig. 5 　Relationship between age and total length for Carcharhinus longimanus from the Central and Eastern Pacifica. Observed data with males and females combined; b. Back-calculated data for males; c. Back-calculated data for femates. Dots represent outliers

3种生长模型参数如表4所示，经似然比检验表明，雌雄生长数据观测值间无显著性差异(df=9, χ²=13.8, P>0.05), 无需分别建模。VB生长模型为观测数据的最适模型，其最适生长模型表达式为: ${L_t} = 398[1 - {{\rm{e}}^{ - 0.04(t + 6.81)}}]$; 而雌雄间加权逆推值具有显著性差异(df=12, χ²=21.56, P<0.05), 因此需分别建模，其中雌性加权逆推数据的最适生长模型仍为VB模型，其模型表达式为: ${L_{t\;{\rm{female}}}}{\rm{ = }}$$330.8[1 - {{\rm{e}}^{ - 0.05(t + 5.84)}}]$, 雄性加权逆推数据的最适生长模型为Gompertz模型，其模型表达式为: ${L_{t\;{\rm{male}}}}{\rm{ = }}363{{\rm{e}}^{ - 1.49{{\rm{e}}^{( - 0.08t)}}}}$, 但VB生长模型的AICc与Gompertz生长模型的差异(Δ_i)小于2, 说明该组中两种生长模型具有高度相关性。根据反向逆推值的生长模型参数比较可知，雌性最大全长及生长速度k值均略大于雄性，经计算不同性别间长鳍真鲨理论最大年龄相似，雄性为25.8龄，雌性为28.4龄。

表4

表4 　中东太平洋长鳍真鲨生长模型参数及比较 Tab. 4 　Summary of Akaike information criterion (AICC) results and model parameters for the length-at-age data of Carcharhinus longimanus from the Central and Eastern Pacific 项目 item 模型 model 样本量number 模型参数model parameter 检验model performance L ∞/cm k/a–1 t 0/a g Log g Gom AICc Δ i w i 观测值(总计) observed data (combined) VB 87 398.00 0.04 ‒6.81 ‒ ‒ 498.41 0.00 0.14 Logistic 87 400.00 0.09 ‒ 1.09 ‒ 498.92 0.51 0.20 Gompertz 87 400.00 0.05 ‒ ‒ 1.63 499.06 0.14 0.00 加权逆推值(雌) back-calculated  data (male) VB 196 330.80 0.05 ‒5.84 ‒ ‒ 932.13 0.00 0.05 Logistic 196 225.30 0.18 ‒ 0.55 ‒ 937.02 4.89 0.52 Gompertz 196 251.10 0.11 ‒ ‒ 1.13 934.42 2.60 0.00 加权逆推值(雄) back-calculated  data (female) VB 224 350.00 0.03 ‒5.71 ‒ ‒ 1099.57 0.00 0.19 Logistic 224 286.80 0.16 ‒ 0.89 ‒ 1100.98 1.41 0.14 Gompertz 224 363.00 0.08 ‒ – 1.49 1099.29 1.69 0.00 注： L ∞为极限全长; k为生长速率; t0为理论生长起点年龄; gLog为Logistic模型常数; gGom为Gompertz模型常数; Δi为各模型间AICC的差异; wi为Akaike权重. 加粗部分为最适生长模型及参数. Note:L∞, asymptotic length; k, growth coefficient; t0, the age when length would theoretically be 0; gLog, Logistic model constant; gGom, Gompertz model constant; Δi, the difference between AICc values; wi, AICCweights. The best fitting model is highlighted in bold.

表4 　中东太平洋长鳍真鲨生长模型参数及比较 Tab. 4 　Summary of Akaike information criterion (AICC) results and model parameters for the length-at-age data of Carcharhinus longimanus from the Central and Eastern Pacific

本研究中，雌性10尾性成熟，雄性9尾，其中雌性L₅₀和L₉₅的估计值分别为(173±12.9) cm、(201±10.7) cm; t₅₀和t₉₅的估计值分别为(8.6±1.2)龄、(11.2±1.3)龄，最小成熟年龄为5龄，成熟比例约占1.7%, 最小成熟全长为137 cm, 成熟比例约占2.4%, 最大未成熟年龄为9龄，最大未成熟全长为184 cm。雄性L₅₀和L₉₅的估计值分别为(191±9.1) cm、(208±17.3) cm; t₅₀和t₉₅的估计值分别为(8.8±1.2)龄、(11.3±2.5)龄，最小成熟年龄为5龄，成熟比例约占0.9%, 最小成熟期全长为162 cm, 成熟比例约占0.1%, 最大未成熟年龄为10龄，最大未成熟全长为165 cm (图6)。因此中东太平洋长鳍真鲨雌性成熟时间略小于雄性，但总体上差异较小。

物种的生物学参数对追溯其生活史至关重要，而同种鲨类在不同地区可能会表现出不同的种群动力学特征^[30]。本研究结果显示，中东太平洋地区长鳍真鲨以全长120~160 cm的未成熟个体居多，最大捕获全长为242 cm, 雌雄比例基本符合1 : 1。这一结果与D’Alberto等^[12]对中西太平洋长鳍真鲨的研究结果一致(优势全长130~190 cm, 最大全长240 cm), 但最大个体全长小于西北太平洋的268 cm^[13]; 长鳍真鲨最大观测全长出现在1948年北大西洋^[31]的研究中，为350 cm, 但近些年的全球各海域研究中均以未成熟样本居多，且最大全长均在300 cm以内(表5), 这也间接反映了长鳍真鲨资源严重衰退的现状。研究数据显示: 近50年来，太平洋长鳍真鲨资源量下降超过90%^[32]。根据加权逆推值估算的中东太平洋海域长鳍真鲨VB生长模型参数可知，雌雄极限最大全长分别为330.8 cm和350 cm。这与目前观测的最大全长相符，而观测值拟合的L_∞偏大，可能是由于高龄样本数量较少导致的误差。

图6

图6 　中东太平洋长鳍真鲨全长(a, c)及年龄(b, d)与成熟度的关系 Fig. 6 　Relationship between maturity and total length (a, c) or estimated age (b, d) for Carcharhinus longimanus from the Central and Eastern Pacific

表5

表5 　长鳍真鲨各研究中VB模型年龄与生长参数比较 Tab. 5 　Comparison of life history parameters for Carcharhinus longimanus (VB model) 研究海域location 研究年份year 性别sex 样本量number 观测最大全长/cm Lmax 观测最 大年龄/a ${t_{{{\rm{o}}_{{\rm{max}}}}}}$ 理论最 大年龄/a tmax 性成熟 年龄/a tmat 性成熟 全长/cm Lmat 模型参数 model estimate 参考文献reference L 0/cm L ∞ /cm k/a–1 t 0/a 中东太平洋Central and Eastern Pacific 本研究this study 雄male 43 228 14 25.8 8.8 191 74.2 350 0.05 –5.84 – 雌female 44 242 16 28.4 8.6 173 75.8 330.8 0.03 –5.71 – 中西太平洋Western and Central Pacific 2017 雄male 70 240 18 24.6 10 193.1 75.1 315.6 0.059 – [12] 雌female 33 235 17 24.9 15.8 223.8 74.7 316.7 0.057 – 西北太平洋Western North Pacific Ocean 2016 – 188 268 12 36.0 8.7 193.9 64 309.4 0.085 – [13] 北太平洋North Pacific 1998 – 225 272.2 11 20.7 4.5 182 69.8 341.7 0.103 –2.7 [15] 西南大西洋South west Atlantic 2013 雄male 116 242 – – – 170~190 – – – – [44] 雌female 118 227 – – – 170 – – – – 西南大西洋South west Atlantic 1999 – 110 250 17 21.0 7 185 71 284.9 0.099 –3.4 [14] 注: L0为出生时全长; L∞为极限全长; k为生长速率; t0为理论生长起点年龄. Note: L0, total length at birth; L∞, asymptotic length; k, growth coefficient; t0, the age when length would theoretically be 0.

表5 　长鳍真鲨各研究中VB模型年龄与生长参数比较 Tab. 5 　Comparison of life history parameters for Carcharhinus longimanus (VB model)

本研究中，读取的长鳍真鲨雌性最大年龄为16龄，雄性为14龄。然而应用切片法的年龄读数可能会存在低估，因为脊椎骨样本边缘轮纹沉积紧密，且当鲨类停止生长时轮纹也可能随之停止沉积^[33], 这一现象已在鼠鲨(Lamna nasus)的年龄生长研究中得以验证^[34], 后续研究需采用放射性碳同位素法^[35]、微量元素法^[36]等进行校正年龄。根据VB生长模型参数推算出中东太平洋海域长鳍真鲨理论最大年龄分别为雄性25.8龄、雌性28.4龄，略高于中西太平洋^[12](雄性24.5龄、雌性24.9龄)、西北太平洋^[13](雌雄22龄)和西南大西洋^[14] (雌雄21龄), 显著低于北太平洋^[15] (雌雄36龄)(表5)。但根据实际取样发现，长鳍真鲨很难达到最大理论年龄^[12], 目前的研究中最大观测年龄仅为18龄，因此需在后续年龄验证中评估推算值的准确性。

为获取长鳍真鲨出生时的样本全长数据，本研究根据全长与脊椎骨半径关系拟合出线性回归模型为最适模型，此结果与热带大西洋拟锥齿鲨(Pseudocarcharias kamoharai)^[37]与脊椎骨半径关系拟合的最适模型一致。经推算中东太平洋长鳍真鲨出生时全长在58~75 cm之间，这一结论与Seki等^[15]及D’Alberto等^[12]对北太平洋及中西太平洋长鳍真鲨的研究中观测到的出生长度相近。

反向逆推技术在已知的生物学数据基础上提供了相对合理的生长估计，一定程度上弥补了低龄样本缺失导致的生长参数偏差^[38]。本研究显示，观测值雌雄间无显著性差异，无需分别建模，而加权逆推值雌雄间存在显著性差异，需分别建模，这一结论与D’Alberto等^[12]对中西太平洋长鳍真鲨生长模型拟合结果保持一致。一般认为，自然界中在不出现特殊外界压力的干扰下，鱼类生长速率的增长量随年龄增大呈下降趋势^[39], 本研究中逆推全长也基本符合此规律。如表5和图7所示，相比于前期太平洋及大西洋的研究，中东太平洋长鳍真鲨生长速度相对较慢，雌雄成熟年龄与西北太平洋^[13]及西南大西洋^[14]相似，低于中西太平洋^[12]个体成熟年龄，高于北太平洋^[15]个体成熟年龄，但各区域性成熟全长均在170~230 cm的范围内。中东太平洋区域长鳍真鲨生活史特征的研究表明，该区域长鳍真鲨种群复原力较低，易受到种群数量波动的影响，但是造成不同区域间差异的原因尚不清楚，可能与栖息环境^[40]和遗传变异^[41]有关，此外小型和大型个体的缺乏也可能会对参数的正确评估造成影响^[42]。本研究中小型(L<100 cm)及大型个体(L>200 cm)数量较少。这可能与延绳钓作业方式及资源衰退有关，有研究表明低龄长鳍真鲨多栖息于深礁区域，延绳钓渔业很难捕获小型幼鲨^[43]。

区域间的种群生活史差异可能反映了不同的种群动态和复原力。中东太平洋海域长鳍真鲨生长缓慢，种群复原力低，然而长鳍真鲨作为金枪鱼延绳钓主要兼捕对象之一，近年来因过度捕捞，其资源量已受到严峻挑战。尽管目前美洲间热带金枪鱼委员会(Inter American Tropical Tuna Commission, IATTC)及中西太平洋金枪鱼委员会(Western and Central Pacific Fisheries Commission, WCPFC)已将长鳍真鲨列为禁捕物种，以期为其资源恢复提供时间，但长鳍真鲨的活动区域在公海大洋，对其监管仍存压力，而对其资源的正确评估将是渔业管理和物种保护政策制定的基础，对该物种的基础生物学研究仍需持续进行。

图7

图7 　不同研究中长鳍真鲨VB生长模型曲线比较 Fig. 7 　Comparison of von Bertalanffy curves for Carcharhinus longimanus in different researches