厦门湾位于福建省东南部,北回归线附近,是典型的亚热带半封闭型港湾,主要受黑潮、南海暖流、闽浙沿岸水和西侧九龙江口径流的影响,外有金门诸岛、大小担岛,与台湾海峡相望,岸线曲折,地形复杂,具有湾中有湾、湾中有岛的海岸地貌特征[1]。厦门湾为地理位置优越的天然良港,地处厦门珍稀海洋物种国家级自然保护区,还是我国传统的定置网和流刺网作业海区,鱼类生物资源十分丰富[2-3]。由于其重要的社会价值、生态价值和经济价值,已有多位学者对该海域二氧化碳及其生物生产力、浮游植物变化情况、水体富营养程度、水质状况、鱼类资源量等方面进行了研究[3-9]。
近年来,随着沿岸城市人口增加、经济发展,厦门湾及其邻近海域的环境污染压力逐渐增大,近岸水体营养盐和浮游植物含量较高,若引起赤潮,将会对海洋生态系统健康造成不利影响[5]。高强度的捕捞活动同样威胁着厦门湾鱼类资源的可持续利用,有研究发现厦门东海域鱼类总渔获量已经远远超过其最大可捕量,且与历史总名录相比,厦门海域的鱼类群落分类学范围较小,生态幅变窄,群落稳定性较差,厦门湾鱼类资源迫切需要加强保护和管理[3,10]。
因此,本研究根据2016年春、秋季在厦门湾北部同安湾海域、东部海域和南部海域进行的渔业资源底拖网调查,使用种类组成更替率、相对重要性指数、相对资源量指数、生态多样性指数和多元统计分析等方法对厦门湾海域鱼类群落的群落结构及多样性进行研究,旨在为该海域鱼类资源的合理开发利用提供依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源本研究数据来源于2016年春(4月)、秋(10月)季在厦门湾海域(包括北部同安湾海域、东部海域和南部海域)进行的渔业资源底拖网调查。调查共设置18个站位,调查海域范围为24°21′36″~ 24°36′36″N, 118°4′48″~118°15′36″E。
厦门湾海域渔业资源底拖网调查的具体站位如图1所示。调查船只为功率110 kW的单拖渔船,吨位为107 t, 预设每站拖网时间1 h, 拖速2 kn。拖网时网口水平扩张宽度约为27 m, 囊网网目尺寸为30 mm。根据《海洋调查规范 第6部分: 海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)[11]对鱼类进行取样、保存和分析处理,参照《中国海洋鱼类》[12]将各站渔获物均鉴定到种。各调查站位的相对资源量标准化为拖网时间1 h拖速2 kn的单位网次渔获量。
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图1 2016年厦门湾海域渔业资源底拖网调查站位 Fig. 1 The sampling stations of bottom trawl survey for fishery resources in the Xiamen Bay in 2016 |
使用种类组成更替率[13]来衡量厦门湾春、秋季渔获种类组成的季节变化,其公式为:
$A = \frac{C}{{C + S}} \times 100\%$
式中,C为秋季增加及减少物种数,S为春、秋季共有物种数,更替率A表示春、秋季鱼类群落种类组成的更替情况。
根据Pinkas等[14]提出的相对重要性指数(index of relative importance, IRI), 确定厦门湾海域鱼类群落春、秋季鱼类优势度,其公式为:
IRI = (N + W)F
式中,N表示数量百分比,为某个种类的尾数在总渔获尾数中所占的百分比; W表示质量百分比,为某个种类的渔获质量在总渔获量中所占的百分比; F表示出现频率,为某个种类在调查总站位数中出现的频率。将IRI值大于500的种定为优势种[13]。
1.2.2 生态多样性指数采用Margalef种类丰富度指数(D)[15]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[16]和Pielou均匀度指数(J′)[17]来研究厦门湾鱼类群落的物种多样性。由于种间和种内的个体差异大,Wilhm[18]提出用重量表示的多样性更接近种类间数量的分布; 沈国英等[19]也提出,因鱼类个体差异大,重量比尾数更适合用于计算生物多样性。
Margalef种类丰富度指数:
D = (S ‒ 1)/lnW
Shannon-Wiener多样性指数:
$H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}} \ln {P_i}$
Pielou均匀度指数:
J′ = H′/ ln S
式中,S为调查所获鱼类种数,W为该调查总渔获重量,Pi为第i种重量占总渔获重量的比例。
1.2.3 群落空间结构对“种类×站位”单位网次渔获重量数据进行平方根转换,计算不同站位之间种类组成的Bray-Curtis相似性系数,得到相似性矩阵; 基于此,应用等级聚类(CLUSTER)和非度量多维尺度分析(NMDS)划分站位组,分析该海域鱼类群落空间结构。使用胁迫系数(stress)衡量NMDS二维点阵分布图效果,通常认为stress< 0.05时,具有很好的代表性; 0.05≤stress<0.1时,结果基本可信; 0.1≤stress<0.2时,具有一定解释意义[20]。应用单因子相似性分析(ANOSIM)研究春、秋季不同站位组群落结构差异的显著性。应用相似性百分比分析(SIMPER)研究造成各站位组内种类组成相似的典型种和造成组间种类组成差异的分歧种,以及各鱼种对站位组内相似性和组间相异性的贡献百分比[20]。上述分析使用PRIMER 5软件进行。
2 结果与分析 2.1 种类组成2016年春、秋季在厦门湾海域进行的底拖网调查共捕获鱼类100种,隶属于2纲13目46科74属。其中,辐鳍鱼纲共89种,以鲈形目鱼类最多,有44种; 软骨鱼纲11种。春季共捕获鱼类61种,隶属于2纲11目25科47属; 秋季共捕获鱼类79种,隶属于2纲13目35科58属。秋季增加的种类主要为鲈形目(表1)。
秋季增加及减少物种数为59种,春、秋季共有物种数为40种,种类组成更替率为59.60%。
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表1 2016年厦门湾春、秋季鱼类分类学组成 Tab. 1 Taxonomic composition of fish species in the Xiamen Bay in spring and autumn in 2016 |
春、秋季优势种组成存在差异。春季优势种为日本红娘鱼(Lepidotrigla japonica)、短吻鲾(Leiognathus brevirostris)、凤鲚(Coilia mystus)、皮氏叫姑鱼、角木叶鲽(Pleuronichthys cornutus)、条纹斑竹鲨(Chiloscyllium plagiosum)和孔虾虎鱼(Trypauchen vagina); 秋季优势种为斑鰶(Konosirus punctatus)、孔虾虎鱼、短吻鲾和皮氏叫姑鱼。春、秋两季的共有优势种3种,即短吻鲾、皮氏叫姑鱼和孔虾虎鱼(表2)。
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表2 2016年厦门湾春、秋季鱼类群落优势种 Tab. 2 The dominant species of fish community in the Xiamen Bay in spring and autumn in 2016 |
采用平均网获重量(kg/h)和平均网获数量(ind/h)分别研究调查海区鱼类相对资源量的季节变化。厦门湾海域春、秋季鱼类相对资源量的季节变化明显。春季平均网获重量为1744.24 g/h, 平均网获尾数为160.51 ind/h; 秋季平均网获重量为3086.18 g/h, 平均网获尾数为153.30 ind/h。
2.4 物种多样性厦门湾海域春、秋季鱼类群落不同站位的Margalef种类丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)的变化范围和平均值如表3所示。其中,春季Shannon-Wiener多样性指数(H′)在17号站位最低,整个调查海区鱼类群落Margalef种类丰富度指数(D)和Shannon- Wiener多样性指数(H′)秋季高于春季,Pielou均匀度指数(J′)春季高于秋季。
厦门湾海域鱼类群落生物多样性指数也呈现一定的空间结构。春季,Margalef种类丰富度指数(D)和Shannon-Wiener多样性指数(H′)在东北部海域(站位1~12)高于南部海域(站位13~18), 两种指数的最低值均出现在17站位,分别为0.458和0.607; Pielou均匀度指数(J′)未表现出明显的空间差异; 秋季,Margalef种类丰富度指数(D)在东北部海域高于南部海域,Shannon-Wiener多样性指数(H′)东北部海域则略低于南部海域,Pielou均匀度指数(J′)东北部海域低于南部海域,原因是1、2、3站位该指数均小于0.3。
2.5 群落空间结构等级聚类(Cluster)和非度量多维尺度分析(NMDS)结果表明,厦门湾海域春、秋季鱼类群落均呈现明显的空间结构(图2)。春季调查海域鱼类群落出现2组相似度较大的站位组群(图3), Ⅰ组群包括1、2、3、4、5、6、7、9、10、11、12号站位,Ⅱ组群包括13、14、15、16、17、18号站位。Ⅰ组群站位主要位于东北部海域,Ⅱ组群站位主要位于南部海域。秋季,出现两组相似度较大的站位组群,Ⅰ组群包括1、2、3、4、5、6、12、13号站位,Ⅱ组群包括8、9、10、11、14、15、16、17、18号站位。单因子相似性分析(ANOSIM)分析表明,厦门湾春、秋季鱼类群落不同站位组群间的种类组成差异均极显著(P<0.01), 两个季节鱼类群落空间结构的胁迫系数(stress)分别为0.16和0.13, NMDS分析结果基本可信(图3)。
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表3 2016年厦门湾春、秋季鱼类群落物种多样性指数的变化 Tab. 3 Changes of species diversity indices of fish community in the Xiamen Bay in spring and autumn in 2016 |
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图2 2016年厦门湾春、秋季各站位鱼类群落NMDS排序图 Fig. 2 NMDS analysis of fish community in different stations in the Xiamen Bay in spring and autumn in 2016 |
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图3 2016年厦门湾春、秋季各站位鱼类群落聚类分析图 Fig. 3 Cluster analysis of fish community in different stations in the Xiamen Bay in the spring and autumn in 2016 |
厦门湾春季鱼类群落组内典型种和组间分歧种及其贡献百分比如表4所示,其中Ⅰ组群典型种主要包括何氏鳐(Raja hollandi)、日本红娘鱼、孔虾虎鱼和皮氏叫姑鱼等,Ⅱ组群典型种主要为条纹斑竹鲨、凤鲚和皮氏叫姑鱼等,共有典型种为皮氏叫姑鱼和短吻鲾,组间分歧种依次为条纹斑竹鲨、凤鲚、皮氏叫姑鱼、何氏鳐和大鳞舌鳎(Cynoglossus melampetalus), 组间相异性累计贡献百分比为52.68%。
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表4 2016年厦门湾海域鱼类群落春季组内典型种和组间分歧种及其贡献百分比(>5%) Tab. 4 Typical species within groups and discriminating species between groups and their contribution percentage for fish community in the Xiamen Bay in spring (>5%) in 2016 |
厦门湾秋季鱼类群落组内典型种和组间分歧种及其贡献百分比如表5所示,Ⅰ组群和Ⅱ组群的典型种完全不同,Ⅰ组群的典型种主要为斑鰶、孔虾虎鱼、勒氏短须石首鱼等,Ⅱ组群典型种主要包括条纹斑竹鲨、尖嘴魟和皮氏叫姑鱼等; Ⅰ组群和Ⅱ组群间的分歧种依次为斑鰶、尖嘴魟(Dasyatis zugei)、短吻鲾、孔虾虎鱼和条纹斑竹鲨,组间相异性累计贡献百分比为55.77%。
3 讨论厦门湾海域鱼类种类丰富,历史上有记录的鱼类高达649种,隶属于2纲33目142科358属[21]。黄良敏等[10]2013年研究发现厦门海域现有鱼类有331种。本研究发现,2016春、秋季在厦门湾海域的底拖网调查共捕获鱼类100种,隶属于2纲13目46科74属。与历史总名录相比,软骨鱼类中如虎鲨目、真鲨目的一些大型种类消失,鲼形目鱼类种类数量减少,鲈形目中的鮨科和虾虎鱼科等以及鲉形目、鲽形目、鲱形目等暖水性小型鱼类种类数量增多。鱼类种类数量降低的原因一方面是本次调查区域仅限于厦门湾的南部、东部和北部海域,与以往研究相比缺少西部海域和九龙江口区域; 另一方面是该调查仅有春、秋季两个航次,时间覆盖面小于历史研究的全年调查; 此外,多年来在厦门湾海域的高强度捕捞活动以及水体富营养化破坏了海洋生态环境和鱼类栖息地[5,8-9], 这在一定程度上也导致了厦门湾鱼类种类数量的减少。
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表5 2016年厦门湾海域鱼类群落秋季组内典型种和组间分歧种及其贡献率(>5%) Tab. 5 Typfying species within groups and discriminating species between groups and their contribution percentage (>5%) for fish community in the Xiamen Bay in autumn in 2016 |
厦门湾春季鱼类61种,隶属于2纲11目25科47属,秋季鱼类79种,隶属于2纲13目35科58属。根据春、秋季航次同步调查的水文数据,春季表、底层平均水温分别为20.63 ℃和19.81 ℃, 秋季湾表、底层平均水温分别为23.89 ℃和23.91 ℃,该海域鱼类主要为暖温性和暖水性种类,符合亚热带海域特征[3]。厦门湾鱼类群落春、秋季种类组成更替率为59.60%, 湾内鱼类具有明显的季节洄游特性。春、秋季共有优势种为短吻鲾、皮氏叫姑鱼和孔虾虎鱼3种。秋季,斑鰶等体型较小的鱼类为季节优势种,厦门湾鱼类群落优势种总体出现小型化、低营养化的现象。
厦门湾海域的相对资源量(平均网获尾数和平均网获重量)随季节变化明显,平均网获尾数表现为春季高,秋季低; 平均网获重量表现为春季低,秋季高。结合水文调查数据发现,季节间的渔获重量与水温有关,随着春季东北季风衰退,水温回升,部分洄游种类进入海湾产卵繁殖[3,10]; 夏、秋季水温持续升高,闽浙沿岸水减弱,黑潮和南海暖流势力增强,九龙江径流带来丰富的营养物质[3, 21-22], 鱼类开始索饵、生长、发育,个体明显增大,导致秋季平均网获重量较高而平均网获尾数较低。
通过厦门湾海域鱼类生物多样性分析结果可以看出,调查海域Margalef种类丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)均表现为秋季高于春季,而Pielou均匀度指数(J′)则为春季高于秋季。造成该结果的原因是,与秋季鱼类群落相比春季鱼类群落中优势种的数量更多,同时优势种与非优势种的生物量差距更小。相对于黄、渤海海域而言,厦门湾鱼类群落种类丰富度较高[23-27], 可能由于厦门湾海域处于亚热带,常年水温均偏高,即使是冬、春季该海域生态环境仍适合较多鱼类种类生存[7]。春季调查海域17号站位仅出现4种鱼类且生物量分布不均匀,导致其Shannon- Wiener多样性指数(H′)最低,其余站位物种数均在8种以上。
鱼类群落结构与海洋水文环境的变化密切相关,一般来说,温度、盐度、水深等环境因子都是导致群落结构呈现出一定时空格局的主要因素[25-28]。厦门湾海域18个站位群落聚类分析和非度量多维尺度分析结果表明,春季鱼类群落聚类为2个组群,春季Ⅰ组群主要分布在厦门湾北部和东部海域,水深较浅,Ⅱ组群站位位于厦门湾南部海域,受九龙江入海径流影响较大,水深较深[1,18-19]; 秋季鱼类群落也可聚类为两个组群,与春季两个组群的分布类似。由此可见,厦门湾鱼类群落大致可划分为东北部和南部两个组群,但秋季鱼类群落空间划分界限与春季相比较模糊,这种空间结构可能是由水温、水深、径流等水文因素和鱼类洄游导致的鱼类分布季节性差异导致的。相似性百分比分析表明,春季凤鲚对Ⅱ组群的相似性贡献百分比达32.78%, 这可能是因为春季凤鲚开始由咸水区洄游至淡水区产卵[29]。
根据2016年春、秋季厦门湾及其邻近海域渔业资源底拖网调查资料,本研究发现厦门湾春季渔获个体平均重量仅为10.87 g, 这可能与渔获个体中当年生幼鱼占优势有关。湾内鱼类呈现小型化和低营养级化趋势,鱼类相对资源量和群落生态多样性指数存在季节差异,群落空间结构明显。本研究可为保护厦门湾海域鱼类群落多样性,制定厦门湾鱼类资源开发利用管理措施提供了基础资料。
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